大兴安岭笃斯越橘扦插苗和实生苗的生长及光合特性

张建瑛 李正华 田新华 翁海龙 张妍妍 李京 张雅奎 石德山

摘要：摘要：以大兴安岭地区笃斯越橘实生苗和扦插苗为研究对象，进行生长情况、生物量及光合特性的对比分析。结果表明：相同种源、同龄的笃斯越橘扦插苗各项生长指标（苗高、地径、冠幅等）要优于实生苗，扦插苗的生物量分配叶、茎的比重均大于实生苗，根生物量分配低于实生苗，实生苗根系情况好于扦插苗；从光响应曲线来看，笃斯越橘扦插苗净光合速率（Pn）总体高于实生苗，属于阴性植物；从光合作用的外界因素中的气孔导度、胞间C0₂浓度来看，在露地栽培中扦插苗比实生苗更加适合种植。

关键词：笃斯越橘；扦插苗；实生苗；光合特性

中图分类号：S663.9

文献标识码：A

文章编号：1001-O05X（2015）04-0001-04

笃斯越橘（Vaccin，ium uligmosum，）又名笃斯、甸果、地果，属于杜鹃花科越橘属（Vaccinum，）多年生落叶或常绿果树，呈灌木状生长，主要分布在北半球（寒）温带地区，我国主要分布在大、小兴安岭及长白山林区的沼泽地及沼泽地旁的灌木林中。笃斯越橘营养丰富，鲜果中除了含常规的糖、酸和VC外，还富含VE、VA、VB、SOD、蛋白质以及丰富的钾、铁、锌、钙等18种矿物质元素，具有较高的经济价值和广阔开发前景。

近年来笃斯越橘的研究主要围绕着良种选育、食品营养、栽培管理等方面，笃斯越橘在栽培方面上，绝大多数人学者主要集中在如何提高成活率的研究，几乎没有学者对不同栽培下的笃斯越橘生理方面进行对比分析。而光合作用是果树最重要的生理过程之一，通过光合作用形成碳水化合物是果树生长发育和产量形成的主要物质基础，因而光合作用是果树生理学最为活跃的研究领域之一。为此，本研究以大兴安岭野生笃斯越橘为材料，主要探讨笃斯越橘扦插苗与实生苗的光合特性、生长特性的影响，为进一步提高其光合效率与产量、改善品质提供理论依据；为人工栽培笃斯越橘确立适宜的生长模式并获得较高的生物量提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料笃斯越橘为2014年黑龙江省大兴安岭地区松岭林业局的2a苗龄的扦插苗和实生苗。

1.2 试验地概况

试验地选自黑龙江省林业科学研究所内，笃斯越橘为容器苗，容器规格为外直径30cm，高度35cm塑料营养钵，培养基质为草炭土：苔藓=1：1。

1.3 试验方法

（1）生长与构型指标的测定：2014年7月，随机选取实生苗和扦插苗各50株，用游标卡尺测量地径；用卷尺测量株高、冠幅等生长量。

取全株分解为根、茎和叶3部分，在65℃下烘箱烘干至恒重后测定生物量。

（2）光合特性的测量：时间选择在2014年7月份天气晴朗时进行。采用CID公司生产的CI -340手持式光合系统仪测定。选取植株中上部叶片，每次测量时均放入5个叶片，然后用坐标纸测量叶面积，每次测定5组。

光响应曲线在天气晴朗的上午9：00～12： 00间测定。利用LED红蓝光源控制响应因子，光响应测定的光强梯度由强至弱依次设置为2 000、1600、 1200、 800、 400、 200、 100、 50、 30、0μmol/㎡·s。根据光响应曲线计算光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、最大净光合速率（Amax）、暗呼吸速率（Rday）、表光量子效率（QE）等值。

1.4 统计分析

应用Excel 2003进行生长量、光响应数据的整理，并进行图、曲线的绘制，应用SPSS 17.0软件对实验数据进行方差分析、LSD多重比较及光响应曲线拟合分析。

2 结果与分析

2.1 笃斯越橘扦插苗和实生苗的生长特性比较

2.1.1 植株大小及分枝的差别比较

见表1中的数据显示，笃斯越橘实生苗株高小于扦插苗，扦插苗的株高比实生苗的高出26%，但差异不显著；实生苗地径显著低于扦插苗，为2.02mm。扦插苗的冠幅是实生苗的1.12倍，这表明扦插苗枝条的生长速度比实生苗快。扦插苗枝条总数显著大于实生苗，扦插苗的总枝条数是实生苗的1.25倍。

2.1.2 生物量及其分配的差异比较

扦插苗的叶生物量、根生物量、茎生物量以及总生物量干质量均显著大于实生苗（表1）。在生物量分配方面，扦插苗的叶生物量和茎生物量比重大于实生苗，分别比实生苗高1.81%和5.29%；实生苗的根生物量比重高于扦插苗，为0.45g。（如图1所示）。地上生物量比重（即茎生物量和叶生物量占全株生物量的比重）实生苗低于扦插苗，扦插苗为69.86%，实生苗为62.76%；地上生物量与地下生物的比重（即茎生物量和叶生物量与根生物量的比重）扦插苗高于实生苗，扦插苗为2.31，实生苗为1.68。

2.2 笃斯越橘扦插苗和实生苗的根系性状比较

见表2所示，扦插苗与实生苗的根系发育情况也不一致，扦插苗根数比实生苗高1.75倍，实生苗根长、最长根长显著大于扦插苗，为4.53、15.65cm，实生苗根径大于扦插苗，根径为0.45mm。通过外观观察发现，实生苗须根量少，大小不均勻，而扦插苗须根大小较均匀，无明显主根和须根，综合其形态特征来看，实生苗根长势强于扦插苗。

2.3 笃斯越橘扦插苗和实生苗光响应曲线特征比较

2.3.1 扦插苗与实生苗光响应曲线特征

从图2可以看出，实生苗和扦插苗的净光合速率（Pn，）均随着光强（PAR）的增强而增加。在光强0—400 μmol/㎡·s左右时，Pn，上升速度最快。实生苗在在光强超过800μmol/㎡·s时，Pn，上升速度开始减慢，并逐渐趋于平缓。扦插苗在100～400 μmol/㎡·s期间出现了个暂时的平缓，之后在超过800μmol/㎡·s时，Pn，上升速度开始减慢再次平缓，开始增幅减小。在0～2000μmol/㎡·s光强范围内Pn，值的平均值，实生苗为2.55μmol/㎡·s，扦插苗为2.74μmol/㎡·s。同时，在0～100μmol/㎡·s低光强下扦插苗的Pn，明显低于实生苗，实生苗为0.42μmol/㎡·s，扦插苗为0.04μmol/㎡·s。可见，这说明扦插苗比实生苗具有更高的光能利用能力。

2.3.2 扦插苗与实生苗的光合参数拟合

从表3可以看出，扦插苗的表观量子效率高于实生苗，为0.029，实生苗的光补偿点、光饱和点均低于扦插苗，分别低于142.61μmol/㎡·s、18.04μmol/㎡·s。扦插苗在光补偿点和近光饱和点之间存在的光能利用范围（344.21）大于实生苗（219.64），说明扦插苗对光照适应范围比实生苗更廣一些。扦插苗的最大净光合速率（7.71μmol/㎡·s）大于实生苗（6.04μmol/㎡·s），实生苗的暗呼吸速率（0.985μmol/㎡·s）低于扦插苗（0.369μmol/㎡·s）。

2.3.3 不同栽培方式扦插苗与实生苗光合特性

利用CID公司生产的CI-340手持式光合系统仪，在7月中旬采用开放式气路，测定净光合速率（Pn）、光合有效辐射（PAR）、胞间C0₂，浓度（Ci）气孔导度（G_s）等。发现在露地栽培时，扦插苗的净光合速率（Pn，）、光合有效辐射（PAR）、叶片胞间CO₂，浓度（Ci）显著高于实生苗，扦插苗Pn，高于实生苗1.14倍，气孔导度（G_s）之间差异不显著，而在温室栽培内，扦插苗与实生苗之间Pn，、PAR之间显著不差异，但是扦插苗在G_s、Ci显著高于实生苗，分别高于1.14、1.10倍；在温室栽培的扦插、实生苗的笃斯越橘相对环境稳定，最终的光合能力对比差异也是不大。

3 结论与讨论

（1）大量研究表明，植物地下部分与地上部分生物量比值大小反映了其对土壤养分和光照的需求和竞争关系，植物适应外界极端环境有重要作用。通过对笃斯越橘扦插苗和实生苗生长特性的分析发现，实生苗和扦插苗的地上生物量和地下生物量比值都大于1，说明根部对养分的需求都较强。扦插苗茎生物量比重大于实生苗，这是因为由于繁殖途径不同导致的，扦插苗是靠扦插穗繁殖，所以其茎生物量比重较大，扦插苗根系生物量小于实生苗，这样会出现植株生存竞争能力下降。因此在栽培过程中，笃斯越橘扦插苗出现了周期要短，成活率低；实生苗成活率高生长慢的现象。但是由于笃斯越橘实生苗繁殖会出现遗传性状发生变化出现品种退化的严重现象，因此，在进行种植时，要根据实际需求等因素确定苗木的栽培方式。

（2）植物性状主要由植物自身的遗传性决定。一般灌木阳叶和阴叶的光饱和光合速率（Amax）分别为6～20μmol/m^-2·s和2～4μmol/m^-2·s，光饱和点（LSP）分别为600～1000μmol/㎡·s和200～500μmol/㎡·s，光补偿点（LCP）分别为20～50 μmol/㎡·s和10～15μmol/㎡·s，一般植物表观量子效率（QE）在0.04-0.07μmol/㎡·s。从实验结果看，笃斯越橘的光响应拟合的结果显示，在相同的条件下，扦插苗和实生苗的光饱和速率、光饱和点、光补偿点、表观量子效率的值显示，笃斯越橘为阴叶植物，同时笃斯越橘扦插苗光合特性的表达值高于实生苗，在栽培过程中，需要进行遮阴处理。

（3）植物的光合作用受外界的环境等多种因素影响。大气中的CO₂，浓度通常不能满足果树光合作用的需要，尤其是在高光强下，光合速率明显受到C0₂浓度的限制。在进行露地和温室栽培时发现，露地的情况下笃斯越橘的扦插苗叶片胞间C0₂浓度、气孔导度高于实生苗，这说明扦插苗在进行光合作用时，气孔导度大，导致C0₂，供应充足，暗反应受阻小，故光合速率高，净光合速率较高。这样，植株生长速度快，生物量累积多。为此，露地栽培更加适合笃斯越橘生长，同时，这为笃斯越橘设施栽培中选择适度C0₂施肥以提高光合效能提供了科学依据。