三种彩色树对水分胁迫的生理响应

张海军，陈兴玲，王立娟

(长春市林业科学研究院，吉林 长春 130117)

彩色植物是指叶片、枝条、果实等在特定季节表现出彩色效果的植物，近年来在园林绿化中得到广泛应用。彩色植物的应用不仅丰富了园林绿化素材，还提升了城市形象和综合竞争力，在拉动经济及增加苗农收入等方面都起到了重要作用。长春地处干旱半干旱大陆性气候区，冬夏温差大，春秋干旱少雨，特别是吉林省西部干旱地区对绿化和造林树种的抗旱性要求更高。因此，本试验通过测定水分胁迫下的生理指标变化，对紫叶风箱果(Physocarpus opulifolius´Summer Wine´)、金叶榆(Umus punila cv.jinye)、密枝红叶李(Prunus cerasifera var.atropurpured Russia)三种彩色树的耐水浸能力和抗旱性给予综合评价，为彩色树在吉林省推广应用提供基础依据［1～6］。

1 试验材料与方法

1.1 试验材料

选用2 a 生紫叶风箱果、金叶榆、密枝红叶李彩色树小苗若干株，4 月中旬在温室装钵，基质为田园土，常规水肥管理。6 月挑选生长一致的紫叶风箱果、金叶榆、密枝红叶李三种彩色树小苗各27 株，进行水分胁迫试验。

1.2 试验方法

试验设置持续干旱、持续水浸2 个处理，1个对照，每处理3 次重复。胁迫持续30 d，对照常规管理。在胁迫0 d、10 d、20 d、30 d 取样，进行丙二醛含量、可溶性糖含量、叶片相对含水率测定，同期进行土壤含水量测定。胁迫第30d，将植株全部取出，进行鲜、干重测定。

1.2.1 生物量测定

胁迫30 d 后将幼苗从营养钵中取出，用自来水冲洗苗木根部，洗净吸干水分后分别称量其根、冠鲜重(FW)。105℃下杀青，80℃干燥箱中烘干至恒重，再分别称其根、冠干重(DW)，以干重表示生物量，根冠比按DWroot/DWshoot 计算。

1.2.2 丙二醛(MDA)含量的测定

称取剪碎的试材0.05 g，加入2 mL 10%三氯乙酸(TCA)，研磨匀浆，转入离心管，并用TCA 8 mL 清洗研钵(TCA 共用10 mL)，摇匀，4 000 r·min－1离心10 min，上清液为样品提取液。吸取离心的上清液2 mL(对照加2 mLTCA)，加入2 mL 0.6%硫代巴比妥酸(TBA)溶液，摇匀，用塑料膜封口，沸水浴20 min 显色，迅速冷却后，取上清液测定450 nm、532 nm 和600 nm 波长下的吸光度。

TCA(10%三氯乙酸):100 g 三氯乙酸溶解，定容至1 000 mL。

TBA:3 g 硫代巴比妥酸，用5%的TCA 定容至500 mL。

MDA(umol·g－1)=［6.45×(A532－A600)－0.56×A450］×V1×V2/1000×V3×W。

式中:V1为样品提取液总体积(mL);

V2为显色反应总体积(mL);

V3为显色反应样品体积(mL);

W 为样品鲜重(g)。

1.2.3 可溶性糖含量的测定

采用蒽酮比色法。准确称取0.05 g 彩色树叶片于研钵中，加10 mL 蒸馏水研磨成匀浆，转移至大试管中，沸水浴20 min，转移至离心管中，4 000 r·min－1离心15 min，取上清1 mL，加入5 mL 蒽酮，沸水浴10 min，冷却至室温，在分光光度计620 nm 波长下比色。

可溶性糖含量=CVt/106WV1×100%。

式中:C 为标准曲线值;

Vt为样品提取液总体积(mL);

V1为显色反应时样品体积(mL);

W 为样品鲜重(g)。

1.2.4 叶片相对含水率的测定

取小苗中部叶片，称鲜重，105℃下杀青，80℃干燥箱中烘干至恒重，称其干重，计算叶片相对含水率。

相对含水率=(鲜重－干重)/鲜重×100%。

1.2.5 土壤含水量测定

取土样，装入已烘干的铝盒中，称重W1，在80℃干燥箱中烘干至恒重，称干重W2，计算土壤含水量。

土壤含水量=(W1－W2)/W1×100%。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫期间土壤含水量的变化

整理统计不同处理的土壤含水量测定数据，结果见表1。

表1 水分胁迫期间的土壤含水量Tab.1 The soil water content during water stress

从表1 中可以看出，水分胁迫期间，水浸处理土壤含水量在处理10 d 后基本达到土壤饱和含水量，在之后的20 d 变化不大;而干旱处理的土壤含水量一直处于下降趋势，特别是前10 d 的下降幅度非常大，之后的20 d 虽呈下降趋势，但下降幅度不大。考虑出现这种情况的主要原因是随着雨季的来临，空气湿度不断增大，从而对土壤含水量产生了一定影响。

2.2 水分胁迫对幼苗生长的影响

整理统计不同处理的生物量测定数据，结果见表2。

表2 水分胁迫下三种彩色树幼苗生长变化Tab.2 The seedling growth change of three color trees under water stress

从表2 中可以看出，水分胁迫下，三种彩色树的根、冠生物量较对照都有不同程度的降低。紫叶风箱果水浸处理根、冠生物量较对照分别下降61.7%、65.1%，有9 株幼苗死亡;干旱处理较对照分别下降53.6%、60.9%，有6 株幼苗死亡。由此可见，紫叶风箱果更耐干旱，水浸处理对其生长的影响更大。金叶榆水浸处理根、冠生物量较对照分别下降37.5%、9.0%，没有死亡情况;干旱处理较对照分别下降46.2%、56.1%，有5 株幼苗死亡。相比之下，金叶榆更耐水浸，干旱处理对其生长的影响更大;在2010 年暴雨过后，金叶榆绿地水浸半月积水，逐渐消退后仍全部成活，也足以证明，金叶榆耐水浸的能力更强。密枝红叶李水浸处理根、冠生物量较对照分别下降23.2%、52.0%，有9 株幼苗死亡;干旱处理比对照分别下降26.7%、58.5%，有5 株幼苗死亡。可以看出，密枝红叶李在水浸和干旱处理中生长均受到严重影响，水浸处理影响较大。横向比较看，水浸处理中，冠生物量较对照降低由少到多依次为金叶榆、密枝红叶李、紫叶风箱果，并且差异明显;干旱处理中，冠生物量较对照降低由少到多依次为金叶榆、密枝红叶李、紫叶风箱果，但是差异不明显。由此可见，在耐水浸能力方面金叶榆有更突出的优势，而在抗旱性方面三者差异不明显。

2.3 水分胁迫对幼苗叶片相对含水率的影响

整理统计不同处理幼苗叶片相对含水率的测定数据，结果见表3;并以表3 数据作图1 和图2。

图1 水浸处理叶片相对含水率Fig.1 The leaf relative water content rate under water－soaking treatment

图2 干旱处理叶片相对含水率Fig.2 The leaf relative water content rate under drought treatment

表3 水分胁迫下三种彩色树幼苗叶片相对含水率的变化Tab.3 The leaf relative water content rate change of three color trees seedling under water stress

从表3、图1、图2 中可以看出，水浸处理中，金叶榆幼苗叶片相对含水率与对照基本一致，变化不大，几乎没有受到影响;随着处理时间的延长，紫叶风箱果和密枝红叶李幼苗叶片相对含水率与对照相比较呈现出逐渐降低的趋势，由此可见，金叶榆具有较强的耐水浸能力。干旱处理下，三种彩色树幼苗叶片相对含水率与对照相比均呈现出初期缓慢下降、后期急剧下降的趋势，均受到严重的影响，但差异不明显。

2.4 水分胁迫对幼苗叶片可溶性糖含量的影响

整理统计不同处理幼苗叶片可溶性糖含量的测定数据，结果见表4;并以表4 数据作图3和图4。

表4 水分胁迫下三种彩色树幼苗叶片可溶性糖含量的变化Tab.4 The leaf soluble sugar content change of three color trees seedling under water stress

图3 水浸处理叶片可溶性糖含量Fig.3 The leaf soluble sugar content under water－soaking treatment

图4 干旱处理叶片可溶性糖含量Fig.4 The leaf soluble sugar content under drought treatment

可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质，对于逆境的适应、减少伤害起到重要作用。从表4、图3、图4 中可以看出，水浸处理中三种彩色树可溶性糖含量均随着时间的延长呈现递增的趋势，其中金叶榆在处理初期可溶性糖含量与对照相比较基本保持不变，到处理30 d 时金叶榆生长情况良好，而可溶性糖含量突然急剧增加，这说明金叶榆在处理30 d 时才受到影响，并能够通过可溶性糖的积累来进行渗透调节、缓解水浸胁迫的伤害;而紫叶风箱果和密枝红叶李在水浸处理过程中可溶性糖含量均有小幅度增加，渗透调节能力相对较弱，到30 d 时二者地上部分均已死亡。可见，在水浸处理过程中，金叶榆能通过提高自身可溶性糖含量，阻止水分丧失，达到保水目的，从而进行自身调节，以适应不利环境条件。干旱胁迫中三种彩色树可溶性糖含量均随着时间的延长呈现递增的趋势，但是增加幅度均不大，由此可见在干旱胁迫下三种彩色树通过增加可溶性糖含量来进行渗透调节的能力均较弱，并且三者之间的差异不明显。而到处理20 ～30 d 时，三种彩色树可溶性糖含量都急剧增加，其原因可能是由于此时三种彩色树均出现地上部分干枯死亡的现象，叶片相对含水率下降，从而出现可溶性糖含量急剧增加的情况。

2.5 水分胁迫对幼苗叶片丙二醛含量的影响

整理统计不同处理幼苗叶片丙二醛含量的测定数据，结果见表5;并以表5 数据作图5 和图6。

表5 水分胁迫下三种彩色树幼苗叶片丙二醛含量的变化Tab.5 The leaf MDA content change of three color trees seedling under water stress

图5 水浸处理叶片丙二醛含量Fig.5 The leaf MDA content under water－soaking treatment

图6 干旱处理叶片丙二醛含量Fig.6 The leaf MDA content under drought treatment

MDA 是生物膜氧化的产物，具有很强的细胞毒性，它的含量可以作为植物受到胁迫时伤害程度的重要指标。通常，抗性强的植物MDA含量在逆境条件下的增量小，而抗性弱的植物增量大。从表5、图5、图6 中可以看出，随着水浸处理时间的延长，紫叶风箱果和密枝红叶李叶片丙二醛含量均呈总体上升趋势，处理后期变化较小，而金叶榆整个处理期间叶片丙二醛含量基本保持不变，在处理30 d 时才有小幅上升。所以，如以MDA 的增加幅度作为衡量标准，金叶榆的耐水浸能力要好于紫叶风箱果和密枝红叶李。随着干旱处理时间的延长，三种彩色树叶片丙二醛含量都呈现出上升的趋势。处理30 d 时分别比较对照增加267%、297%、279%，差异不明显，若以MDA 的增加幅度作为衡量标准，紫叶风箱果的抗旱性要略好于金叶榆和密枝红叶李。

3 结论与讨论

水浸胁迫期间，金叶榆表现出较强的抗性，处理30 d 时金叶榆小苗均生长正常，没有出现死亡现象，根、冠生物量与对照相比较受影响最小，同时叶片相对含水率、叶片可溶性糖含量、叶片丙二醛含量等指标均证明了金叶榆具有较强的耐水浸能力。而紫叶风箱果和密枝红叶李的生长均受到严重抑制，各项生理指标均显示，在处理初期，二者能够通过自身渗透调节在一定程度上缓解水浸胁迫的伤害，但是到了处理后期，均出现全部试验小苗死亡的情况，同时各项生理指标也显示，这两种彩色树小苗在水浸处理中受到严重伤害，适应水浸胁迫的能力弱，并且二者差别不大。

干旱处理期间，三种彩色树的生长均受到不同程度的影响，到处理30 d 时，均出现一半左右小苗死亡的情况，从根冠生物量比对照降低的幅度看，三者生长所受影响差别不大。从叶片相对含水率、叶片可溶性糖含量等生理指标来看，三种彩色树的抗旱性差别不大。如果以叶片丙二醛含量的增加幅度作为衡量标准，紫叶风箱果的抗旱性要略好于金叶榆和密枝红叶李。

本试验发现金叶榆在耐水浸能力上表现出很大的优势。在水浸胁迫中，植物可以通过形态学的变化(如根系生长表面化、形成根际通气组织)以及改变代谢途径、改变蛋白质合成途径等方式来适应这一逆境条件。目前，对于提高植物耐涝性方面的研究较少，迫切需要确定可靠、直观的生理指标，从水浸胁迫下植物形态结构及代谢适应性分子机制入手，寻找耐涝基因，通过转基因技术选育耐涝品种。

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