昆明市昙华寺公园游客对红腹松鼠行为的影响

次 平，崔 勇，李 旭

(1.西藏自治区林业调查规划研究院，西藏 拉萨 850000;2.西南林业大学云南省森林灾害预警与控制重点试验室，云南 昆明 650224)

红腹松鼠(Callsosciurus erythraeus)属啮齿目(Rodentia)松鼠科(Sciuridae)丽松鼠属(Callosciurus)，杂食性，主要以嫩叶，核果等为食［1］。红腹松鼠具有很强的环境适应能力，能根据环境改变取食习惯［2，3］。

野生动物因其具有观赏等经济价值而被人类利用。若管理不当，则会对野生动物的行为、繁殖、种群动态产生不良影响。如朱鹮在野外环境下，已逐渐适应人类日常活动，并显著倾向于在村庄附近栖息［4］。郭东龙等对山西万家寨引黄工程对野生动物影响进行研究，并提出保护对策［5］。藤丽薇等探讨了季节因素对半散放东北虎取食和社会行为的影响，认为人工投食和游人干扰是引起行为季节差异的主要原因［6］。陈水华等论述和探讨了城市化的后果和城市栖息地的特征对城市鸟类群落的影响，将人类干扰因素列为城市鸟类群落生态学研究的重要方面，指出人类干扰是影响野生动物种群的重要因素之一［7］。而城市栖息地由于其异质程度高、人类干扰频繁等特征，目前还很少受到关注。

城市野生动物与人类关系密切，且城市也是野生动物的重要栖息地之一。红腹松鼠因其轻灵活泼的体态和乖巧可爱的行为受到城市居民的喜爱。观赏松鼠也成为人们日常娱乐生活的一部分。该研究以城市栖息地中的红腹松鼠为研究对象，目的是使人们清楚地了解怎样更好地接触和保护野生动物。

1 研究地点与方法

1.1 研究地概况

昙华寺公园地处“动植物王国”之称的云南省，园址位于昆明东郊官渡区金马办事处境内，东依金马山，西临金汁河，距市区2.2 km，属昆明市边缘地带;海拔1 893 m，占地5 600 m2，为昆明著名佛教寺庙之一，因寺内有一株优昙树得名。

1.2 调查时间及方法

调查时间为2015 年3 月至5 月。根据预观察结果，游客停留人数与停留时间调查为9:00 ～12:00，红腹松鼠对游客投喂食物偏好性试验为9:00 ～12:00;对照试验为15:00 ～18:00，此时游客数量少;松鼠取食过程中游客活动的观察范围是以投喂点为中心3 m为半径进行调查。其余调查工作为7:00 ～18:00。调查时间安排见表1。

表1 工作时间安排计划Tab.1 Schedule of working time

1.3 红腹松鼠出现时间及树冠层偏好性调查

采用焦点动物取样法，观察10 min，记录该时间段内红腹松鼠的活动持续时间，观察间隔期为5 min。3 ～4 月共调查6 d，分别为3 月18日、3 月20 日、3 月24 日、4 月3 日、4 月6 日和4 月7 日。分别计算红腹松鼠每小时出现时间的比率及平均值，从而获得红腹松鼠在投喂点的活动状况。

根据3 月7 日至3 月10 日的预观察，在昙华寺前园共选取枝繁叶茂且彼此相连的35 株高大乔木，依次编号并测量其距道路的距离(图1)。按树高将其划分为上(﹥6 m)、中(6～3 m)、下(3 ～0 m)三层。在观测时间内，记录红腹松鼠的活动位置和活动次数。观测时间为每天7:00 ～18:00。3 ～4 月共调查6d，分别为3 月28 日、3 月29 日、3 月30 日、4 月8 日、4月9 日和4 月10 日。分别计算红腹松鼠在活动点各树冠层的活动频次及活动次数的平均值。

1.4 公园游客流量调查

每个观察日从7:00 ～18:00 以小时为间隔记录游客数量。3 ～4 月共统计8d，分别为3 月19 日、3 月21 日、3 月22 日、3 月23 日、4 月1日、4 月2 日、4 月11 日、4 月12 日。分别计算每个时间段内游客数量的平均值及其与总游客数的比率，从而得到昙华寺公园游客流量的分布。

1.5 游客观察红腹松鼠停留时间调查

选择记录每个观察日的上午9:00 ～12:00之间游客通过人工投喂点的停留人数及停留时间，3 ～4 月共调查6d，分别为3 月25 日、3 月26 日、3 月27 日、4 月16 日、4 月18 日和4 月19 日。分别计算每小时内平均停留人数与停留时间。

将游客分为男性、女性及儿童，分别记录每个观察日9:00 ～12:00 之间通过人工投喂点的停留人数及停留时间。3 ～4 月共调查6d，分别为3 月16 日、3 月17 日、3 月31 日、4 月13日、4 月14 日和4 月15 日。分别计算相应时间段的平均停留人数与停留时间。

2 结果与分析

2.1 红腹松鼠活动时间与游客活动人数

从图1 中可以看出，春季红腹松鼠出现在投喂点的时间有2 个高峰，分别发生在8:00 ～11:00 之间和17:00，第1 个活动高峰持续时间长于第2 个活动高峰，但峰值低于第2 个活动高峰。红腹松鼠的活动在11:00 后明显下降，至14:00 时有一个明显的休息时间，很少活动，到15:00 活动开始逐渐增加，至17:00 达到高峰。

从图2 中可以看出，上午游客流量有1 个高峰，发生在9:00 ～10:00;随后游客人数呈下降趋势，至11:00 人数最少;下午各时段游客人数变化不大，14:00 ～15:00 出现1 个小高峰，16:00 人数开始下降，到17:00 明显下降。上午的游客人数显著多于下午，高峰持续时间长，峰值明显。

图1 红腹松鼠出现时间统计Fig.1 The occurrence time statistics of Callsosciurus erythraeus

图2 游客流量统计Fig.2 Visitors flow statistics

游客停留人数整体上是从9:00 ～11:00逐渐增加，女性的停留人数多于男性和儿童的停留人数，其中儿童停留人数最少，男性、女性和儿童的停留人数在10:00 达到最高峰;游客停留时间在9:00 ～11:00 之间表现出平稳趋势，但男性、女性和儿童的停留时间变化较大，其中儿童的停留时间多于女性，女性多于男性，停留时间在9:00 出现最高峰，以后逐渐降低。

2.2 红腹松鼠活动地点选择性

红腹松鼠在29 号乔木的活动次数最多，其次是15、23、30 及31 号乔木，在4、6、7、8、9、10、19、20 和26 号乔木上的活动为零。红腹松鼠在乔木高层活动比较明显，有3 个活动高峰，分别是14 ～19 号乔木、21 ～24 号乔木和29 ～32号乔木。在中层活动有3 个高峰，分别是11 ～14 号乔木、23 和29 号乔木，在中层的活动频次明显少于高层。在低层的活动有2 个高峰，分别是23 和29 号乔木，活动频次最少。

3 结论与讨论

松鼠主要在日间活动［8］，春季，红腹松鼠在投喂点的出现时间曲线呈双峰型，而游客流量仅有一个高峰，持续时间也较短，游客流量呈单峰型。影响动物活动节律的因素很多，如遗传因素、食物、能量、性别、繁殖状况、社群因素、种间竞争以及季节、天气状况等［9］。本次的研究发现，在游客活动相对频繁的上午，松鼠活动时间明显低于游客活动频率较低的下午。红腹松鼠在第一个以取食行为为主的活动高峰后，经过1 ～2 h 的消化代谢，机体需要再次摄取食物以补充能量，因此春季红腹松鼠在投喂点的出现时间有2 个高峰。

昙华寺公园自2008 年5 月免费开放以来，已成为附近居民主要休闲娱乐场所之一，很多游客也慕名而来。游客数量增加对红腹松鼠造成一定影响。游客活动高峰与红腹松鼠第一个活动高峰相重叠，其中有一部分游客会停留在投喂点附近观察松鼠，游客在9:00 停留时间最长，可达到人均停留139.57s，占红腹松鼠活动时间的31.02%;在10:00 游客停留人数达到高峰，53 人，占这一时段游客数量的47.29%，这段时间也是红腹松鼠活动频繁的时间，可见红腹松鼠已逐渐适应人类活动。虽然如此，人类活动也影响了红腹松鼠的一些行为，在以取食活动为基础的活动高峰中，红腹松鼠用在警戒的时间达到30%以上，可见红腹松鼠对人类仍然保持着警惕。已有研究表明，动物的休息和理毛等安静型行为受人类干扰较小，而运动和攻击等激动型行为受人类干扰较大且受人关注较多［10］。本次研究也表明，在游客人数增多时，红腹松鼠的活动主要以警戒等安静型行为为主;当游客人数减少时，红腹松鼠则表现出取食和追逐等激动型行为。而红腹松鼠的活动也是吸引游客停留的主要原因，游客的停留时间与红腹松鼠的活动时间是重合的，很多时候游客会自带食物投喂松鼠。本次研究发现，儿童观察红腹松鼠的时间大于女性，女性大于男性;而停留人数则是女性多于男性，男性多于儿童。儿童停留人数最少却是例外，原因是进入公园的儿童本来就少，而且儿童很少单独外出，大多数都是有父母陪同，因此在停留人数中儿童最少;儿童天性好动、喜欢小动物且有耐心，女性则多是陪同孩子一起，所以儿童和女性观察松鼠的时间较长。儿童看到松鼠会高兴的大声欢呼，这会影响红腹松鼠的活动，使其对人类活动变得敏感。

昙华寺公园的主要道路两旁都有高大的乔木且彼此相连(树种丰富度为6.32)，所以红腹松鼠选择接近道路的乔木活动，这与食物有关，因为游客会在道路两旁投喂食物。红腹松鼠已适应了游客的这种行为，预观察中就发现有的松鼠会直接取食游客手中的食物。本次研究表明，红腹松鼠在距道路最近(0 m)的29 和15 号乔木上活动最频繁，而在距道路最远(12.1 m)的20 号乔木上则没有活动，其中29号乔木低层设有人工投喂点。红腹松鼠对生境的选择，表现出对游客投喂活动的适应性。红腹松鼠的活动大多在树木的中上层(平均活动次数为0.59)，很少在低层活动(平均活动次数为0.05)，这样有利于逃避敌害。红腹松鼠在树木低层活动主要与食物有关，设有投喂点的29 号乔木低层红腹松鼠的活动很频繁，上层与之相连的23 号乔木的低层也是红腹松鼠频繁活动的地方。由此可知，红腹松鼠对生境的选择主要目的一是为了安全，方便逃跑;二是为了容易获取食物。

综上所述，红腹松鼠在一定程度上适应了人类投喂食物的活动，而人类对红腹松鼠的干扰主要通过喂食行为发生。人类在获得享受的同时，应注意不要过多地干扰红腹松鼠的活动。

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