木荷—里白林主要优势种群42 a动态变化

王良衍，季德成，赵 绮，严春风，姚崇巍

(1.浙江天童国家森林公园，浙江 鄞州 315114； 2.华东师范大学浙江天童森林生态系统国家野外观测研究站，上海 200062； 3.鄞州区林业技术管理服务站，浙江 鄞州 315100； 4.鄞州区塘溪镇人民政府，浙江 鄞州 315413)

木荷—里白林主要优势种群42 a动态变化

王良衍1，季德成2，赵 绮3，严春风3，姚崇巍4

(1.浙江天童国家森林公园，浙江 鄞州 315114； 2.华东师范大学浙江天童森林生态系统国家野外观测研究站，上海 200062； 3.鄞州区林业技术管理服务站，浙江 鄞州 315100； 4.鄞州区塘溪镇人民政府，浙江 鄞州 315413)

根据浙江天童次生木荷林抚育42 a的永久样地1972年、1983年和2014年3次调查数据，分析木荷林中主要树种的种群动态。结果显示：木荷林抚育后随着林龄增加样地内胸径≥5 cm的成树密度在3次调查中呈逐年递减趋势，而林分胸径断面积和蓄积量呈逐年增加趋势。林分蓄积年生长率为2.4%。林分优势种为木荷、栲树和石栎种群，优势度明显；且木荷、栲树种群结构为单峰曲线，石栎、浙江新木姜子等为逆“J”型，更新层中里白独占优势。在3次调查中，木荷林的1～5级木分化等级范围由1972年的3级扩展成2014年的5级，分化明显。其经营策略可采用近自然林经营技术，将里白连续割除2 a，开展森林综合抚育；培育目标树结实更新；清理枯立木、风倒木和干扰木；在“林窗”中少量补植地带性顶级阔叶树种。

木荷；里白；种群动态；种群结构；分化等级

森林自然恢复的动态变化研究一直是森林生态学的热点之一。由于森林生长的周期性长、可操作性低，难以及时提供有价值的信息。利用永久样地观察种群消长随时间的变化，可为分析种群动态、种内和种间竞争、物种共存机制和群落演替提供有价值的信息。

木荷(Schimasuperba)是中国东部亚热带常绿阔叶林的主要优势种之一，也是中国东部湿润亚热带常绿阔叶林区的主要优势树种[1-2]。虽然已有大量的研究报道了木荷的种群结构、功能和天然更新过程，但对其种群在蕨类植物丛生环境下的动态发展趋势研究很少。

天童的森林在历史上一直是由天童寺僧“禁封”保护，但人为干扰较大。1958年天童林场建立后，对松阔叶天然林开展全面保护，1971年曾开展次生林抚育与间伐，之后一直实施全面封育。1997年，由于松材线虫病的危害，使马尾松(Pinusmassoniana)逐年枯萎而消失，以后逐步演变为木荷近熟林。然而，在次生森林自然恢复的42 a间，群落灌木层也相应地发生了变化。里白、狗脊(Rhizomacibotii)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)等蕨类植物大量繁衍，形成木荷林下高密度的“蕨类灌层”，影响了木荷林的生长和群落演替。本试验依据天童林场1972—2014年木荷—里白天然林的观测数据，对木荷林中主要树种的种群动态进行时间上的分析，以期阐明其动态发展趋势，探讨木荷种群的竞争关系，为研究木荷林的演替动态和森林经营活动提供有价值的信息。旨在明确以下4个问题：①研究时段内木荷林各主要树种的种群数量特征如何；②木荷林主要优势种群的结构；③里白灌层对木荷林发展的影响；④如何经营这些森林。

1 材料与方法

1.1 研究区和试验地概况

研究区位于浙江省宁波市天童林场天童林区(29°48′N、121°47′E)，森林植被保存良好，属于温暖潮湿的亚热带季风气候，年均气温16.2 ℃，大于10 ℃的年积温为5166.2 ℃，最冷月平均温度4.1 ℃，年均降水量1386 mm，年相对湿度82 %，年蒸发量1320.1 mm。每年7—10月平均遭受2～3个热带风暴侵袭。土壤类型主要为山地黄红壤，成土母质主要是中生代的沉积岩和部分酸性火烧岩和花岗岩残积风化物，土壤厚度约为1 m。地带性植被由锥栗属(Castanopsis)、木荷属(Schema)、青冈属(Cyclobalanopsis)、柯属(Lithocarpus)组成[3]。

试验地设在天童玲珑岩北部10小班山坡，其北端与浙江天童森林生态系统国家野外观测研究站的典型常绿阔叶林大样地连接，海拔350 m，东南坡向，坡度20°～30°。试验区1968年抚育改造前为松阔天然混交林，郁闭度为0.6。据林场1972年和1983年森林经营资料记载，该林分密度分别为2500、1625株·hm-2，平均胸径为9、12 cm，草本层中已有部分里白、狗脊等蕨类存在。

1.2 样地调查

利用天童林场1972年的1块20 m×20 m的典型永久固定样地，对样地内所有胸径≥1 cm的乔木进行每木调查，实测各树种的胸径、树高和更新状况等。并在样方四角各设立1个1 m2的小样方，调查乔木幼树和幼苗种类、数量、高度及存活情况，并在1983年11月14日进行复查。由于前期定位研究样地面积偏小，2014年7月在前期样地的基础上，将该山体用相邻格子法设15个面积20 m×20 m的样地，再次进行复查。

1.3 林分蓄积量计算

蓄积量公式：林木蓄积量=胸高断面积×(树高+3)×树种形数(木荷、栲树、石栎等阔叶树形数为0.38；马尾松为0.39)。

1.4 径级划分

1972年、1983年和2014年分别对样地上的活立木进行调查，将树高2 m的植株按胸径<4 cm的个体归为1个径级；对于胸径≥4 cm的大树，胸径每增加4 cm划分为1个径级，并统计各径级的出现频率。

1.5林层划分

根据国际林联(IUFRO)林层划分的相关规定及研究，结合研究区木荷天然林树高分布特征，以林分的优势高度(H)为依据，把木荷林划分为主林层、演替层、幼树层和幼苗层4个垂直层(表1)[4]。

表1 天童木荷—里白天然林垂直分层指标

1.6 林分分级方法

利用每木检尺数据，计算林木等级(r)：r=d/D，式中：r为林木等级；d为胸径(cm)；D为林分平均胸径。1级木：r≥1.336；2级木：1.026≤r<1.336；3级木：0.712≤r<1.026；4级木：0.383≤r<0.712；5级木：r<0.383。

2 结果与分析

2.1 木荷林主要树种数量特征的动态变化

次生木荷林抚育42 a乔木层各树种在3次调查中表现出不同的变化趋势(表2)。该样地中胸径≥5 cm的树木总密度在3次调查中呈递减趋势，由1972年的2500株·hm-2减少到1983年的1625株·hm-2和2014年的733株·hm-2。其中木荷植株密度由1972年的2150株·hm-2减少到1982年的1300株·hm-2和2014年的382株·hm-2；马尾松植株由1972年的150株·hm-2减少到1983年的125株·hm-2，之后逐渐消失；米槠(Castanopsiscarlesii)、南酸枣(Choerospondiasaxillaris)因植株自然死亡而密度减少但密度不高，栲树(Castanopsisfargesii)、石栎(Lithocarpusglaber)、檫木(SassafrasTzumu)植株稍有增加，而浙江新木姜子(Neolitseaaurata)于1983年之后幼树更新密度明显上升，说明样地中总体密度下降主要是由木荷、马尾松等植株的死亡引起的。

木荷林中各树种立木总蓄积量呈逐年上升的趋势。总蓄积量从1972年的48.33 m3·hm-2上升到1983年77.17 m3·hm-2和2014年的146.1 m3·hm-2，主要是由存活个体立木蓄积的生长引起的。3次调查中主要优势种木荷、栲树和石栎的蓄积量占总蓄积量的80.7%、79.7%和85.4%。研究时段木荷林活立木蓄积纯年均生长量2.33 m3·hm-2·a-1，蓄积年生长率仅为2.4%。这说明高密度里白灌层中的木荷林生长量较低。

表2 1972—2014年木荷天然林主要树种数量特征变化(胸径≥5 cm)

2.2 木荷林优势种群结构特征的动态变化

研究样地上，木荷林在主乔木层和亚林层中的优势种是木荷、栲树、石栎，其它树种檫木、米槠、长叶石栎(Lithocarpusharlandii)、浙江新木姜子、南酸枣所占比例较小。通过对3个优势种群结构特征动态进一步分析发现，木荷、栲树、石栎种群的径级结构在1972年、1983年2次调查中均为逆“J”型曲线，在2014年却表现为单峰型曲线(表3)，不仅在种群数量上个体数减少，而且胸径小于14 cm的个体明显减少。从1972—2014年，木荷、栲树和石栎3个优势种群的径级结构已有明显变化，说明木荷林下高密度的里白灌层已对3种优势树种产生影响，使其处于生长不稳的状态。

2.3 森林演替分析

对天童山15个木荷天然林样地各林层乔木树种和株数进行纵向统计(表4)，在主林层中木荷(196株)> 栲树(39株)> 石栎(33株)> 檫木(15株)> 长叶石栎(3株)和米槠(3株)，其他树种进入主林层的有青栲(Cyclobalanopsisgracilis)、南酸枣和浙江新木姜子，但数量极少；在演替层仍然以木荷占据绝对优势，分别为木荷(29株)> 石栎(15株)> 浙江新木姜子(13株)> 栲树(2株)，杨梅(Myricarubra)、苦槠(Castanopsissclerophylla)、红楠(Machilusthunbergii)有零星分布；在幼树层中，连蕊茶(189株)>浙江新木姜子(48株)> 山矾(45株)> 窄基红褐柃(40株)> 薄叶山矾(34株)> 杨梅(25株)。需要指出的是，在主林层占据优势的树种，即木荷、栲树、石栎和檫木数量在乔木幼树层比主林层明显减少，栲树和檫木甚至形成了断层，只有米槠和长叶石栎稍有增长，而浙江新木姜子数量最多；在幼苗层中主要种类为里白，占总株数比例的95.6%，成为单优势种群。木荷、栲树等优势种幼苗失缺，只有石栎、米槠、红楠、浙江新木姜子、杨梅、苦槠等有少量存在，但这些乔木树种的幼苗在里白灌层中生长纤细、长势较弱，绝大多数幼苗未能长成1.5 m而进入幼树层，反而逐渐枯萎。其他伴生阔叶树种在更新层中也同样较少，造成群落乔木树种更新断层。

对木荷林群落沿主林层至更新幼苗层进行横向统计(表4)，结果表明木荷、栲树、檫木种群在各林层所占比例逐渐下降，为衰退型种群；而浙江新木姜子、红楠、杨梅、苦槠、连蕊茶(Camelliacuspidata)种群在各林层所占比例逐渐增加，且在更新幼苗层中数量分布较高，为潜在进展型种群。

表3 木荷、栲树、石栎活立木个体的径级分布频率 %

表4 天童木荷—里白天然林样地林层分布株数及百分比

表4(续)

2.4 木荷林竞争分化动态变化

林木个体大小和数量比例是林分结构的重要特征，能反映林分生长状况和林木间的竞争关系。次生林抚育后，随着林木的生长，林分逐渐郁闭，并且林木种内和种间竞争也变得激烈，林木开始分化形成分级木。林分竞争状态与其胸径级分布范围和株数有关，从表5可知，1972年、1983年和2014年3次调查样地上林木径级分布范围由集中向逐渐分散的趋势，且数量比例也逐渐加大。在2014年木荷林1～5级木的比例由大到小排列为：2级(25.29%)>1级(22.99%)>3级(21.61%)>4级(15.63%)>5级(14.48%)，说明林分分化明显。

表5 1972—2014年木荷林1～5级木的分布比例 %

3 结论与讨论

次生木荷林抚育后随着林龄增加成树密度逐年递减，而林分胸径断面积和蓄积量呈逐年增加。林分优势种为木荷、栲树和石栎，优势度明显，马尾松随着演替而逐步消失。同时，在林下更新幼苗层中里白、狗脊和芒萁等蕨类植物数量由少到多，40多年的发展使里白密度达到95.6%，形成一个高1～1.3 m的“蕨类灌层”，影响了木荷林的生长，进而阻碍其演替进程。42 a的林分活立木蓄积年均生长量为2.33 m3·hm-2，年生长率2.4%，与相邻同龄同一立地类型的木荷林相比明显偏低(196.4 m3·hm-2)，说明高密度里白丛生的木荷林蓄积生长偏低。

生境的变化会引起树种组成和结构的改变，进而对种群发展产生影响。对优势树种群结构而言，虽然种群间和种群的最大年龄有差异，但在首次调查中其年龄的分布趋势相似，3个优势种群的年龄结构呈进展型。在第2次调查中种群年龄结构逐渐弱化，表现在胸径<4 cm的幼树、幼苗数量比重减少，然后在第3次调查中出现更新幼树、幼苗几乎断层，只有少量的石栎幼苗。说明抚育12 a后，里白的大量生长影响了木荷林更新，也改变了木荷林的结构。

林木个体大小和数量比例能反映林分生长和林木间的竞争关系[5]。次生木荷林择伐抚育后改变了树种的年龄结构和分布布局，使主要树种的竞争关系与竞争压力随之改变。由于阳性树种和萌枝植物的大量去除，改变了林内的光照和透风性，使保留木在短期内减弱了种间和种内竞争。抚育后林分呈现出1～3级木数量比重增大，之后随着年龄的增长，林木种内和种间的竞争也逐渐激烈，林木开始分化，林木级别逐渐出现分散的趋势。在这样的立木分级等级指数下，需要再次对该林分进行抚育，提高1～2级木的数量比重，有利于提高森林的质量和生长量。

里白在森林群落下层常形成郁闭单一的“蕨类灌层”，强烈地影响到群落小生境的光照强度、湿度、土壤理化性质和水分。这些变化限制了优势乔木树种幼苗的更新和定居，对森林生态系统原固有的结构和功能产生了强烈影响，左右着森林群落的动态发展。其具体影响机制有待今后进一步研究。本研究结果表明，在调查样地内里白在更新层中占据了95.6%的比重，说明木荷林虽然进行过1次抚育，调整了树种组成和结构，但经过42 a自然演替，里白丛生的木荷林未向栲树顶级林演替发展，且表现出林分生长缓慢、更新受阻、优势树种的幼树和幼苗匮乏，难以维持森林自然更新的现象。同时，这也说明了森林抚育要因林因时况而进行。

针对木荷林林下里白高密度、连片生长的状况，目前森林经营应加强3方面工作：首先在6月割除成片里白，将其成堆置于林下腐烂，并将次年6月萌枝伸叶的里白再次割除，用人为抚育措施压制里白地上部分生长，使地下根茎衰退，调整林分更新层结构；其次，在林分中选择健康、茁壮的目标树进行“自然化”培育，促进其自然更新，并全面清理林分枯立木、风倒木和干扰木及清理萌枝，将清理的枯腐木全放置在林内；再次，在“林窗”或空地上，在山坡立地类型上可少量补植米槠、赤皮青冈(Cyclobalanopsisgilva)、细叶青冈等树种；在沟谷立地类型上可补植南酸枣、浙江楠(Phoebechekiangensis)等，从而增加林分树种混交和改善层次结构，加速向地带性常绿阔叶林的演替过程，使木荷林成为稳定的阔叶异龄林[6]。

里白灌层与木荷林的生长关系极为复杂，虽然宋永昌等[3]在植物化学互感作用研究结果表明：里白浸出液对木荷、石栎等幼苗生长具有抑制作用。但目前对于它们之间的相互关系和作用机制还不够完全清楚。因此，需要综合、长期、定量的试验研究。

[1]蔡飞，宋永昌.武夷山木荷种群结构和动态的研究[J].植物生态学报，1997，21(2)：138-148.

[2]杨庆松，马遵平，王希华，等.浙江天童20 ha常绿阔叶林动态监测样地的群落特征[J].生物多样性，2011，19(2)：215-223.

[3]宋永昌，王祥荣.天童国家森林公园的植被和区系[M].上海：上海科学技术文献出版社，1995.

[4]陆元昌.近自然森林经营的理论与实践[M].北京：科学出版社，2006.

[5]丁宝永，张树森，张世英.落叶松人工林林木分级研究[J].东北林学院学报，1991(212)：9-11.

[6]沈国舫.森林培育[M].北京：中国林业出版社，2002.

42 Years′ Population Dynamics of Several Abundant Species in theSchimasuperbae-DiplopterygiumetumglaucumForest

WANG Liang-yan1，JI De-cheng2，ZHAO Qi3，YAN Chun-feng3，YAO Chong-wei4

(1.TiantongNationalForestPark，Ningbo，Yinzhou315114，Zhejiang，China； 2.TiantongNationalStationofForestEcosytem，EastChinaNormalUniversitsy，Shanghai200062，China； 3.Yinzhoudistrictforestrytechnologymanagementservicestation，Yinzhou315100，Zhejiang，China； 4.YinzhouTangxiTownPeople'sGovernment，Yinzhou315413，Zhejiang，China)

The 42 years′ secondary Schima superba forest in Tiantong National Forest Park was analyzed.Our results showed that after management，density of adult trees (diameter at breast height ≥ 5 cm) of the community was monotonic declining in 1972，1983 and 2014.However，total DBH area and growing stock were monotonic increasing in the three survey years.Growing stock accumulation rate was 2.4% per year.Dominant tree species of the community wereSchimasuperba，CastanopsisfargesiiandLithocarpusglaber；population structures were unimodal type forSchimasuperba，Castanopsisfargesiiand reverse ″J″ type forLithocarpusglaber，Neolitseaaurata.Diplopterygiumglaucumwas absolutely dominated in the regeneration layer of the community.During the 3 surveys，size classes ofSchimasuperbaexpanded from 3 classes to 5 classes Based on these results，management strategies of the community were suggested to follow the near natural-forest technology after clear cut theDiplopterygiumglaucumin the first two years with other comprehensive forest managements.Other suggested managements includes selecting well-growing steadings as target trees，cleaning dead trees and competing trees，and replanting a few typical local broad-leaved species in forest gaps.

Schimasuperba；Diplopterygiumglaucum；population dynamics；population structure；level of differentiation

2014-10-09；

2014-11-08

宁波市科技项目(2010C10028)；宁波市科技局重点项目(2013C11034)

王良衍(1945—)，男，浙江绍兴人，宁波市鄞州区天童林场高级工程师，从事营林及森林生态学研究。E-mail：jidecheng8686@163.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.03.003

S718.54

A

1002-7351(2015)03-0013-05