探寻摩尔根实验中“基因定位”方法的解题应用

解耀国

“伴性遗传”是遗传内容的重要考点之一。在对此内容进行复习时，总有学生对仅位于X染色体的基因和位于X、Y染色体同源区段的基因这两类基因的遗传特点的区分存在困惑，这往往是因为在学习摩尔根实验时对摩尔根所用的基因定位的方法理解不到位所致。下面拟对此做较深入的辨析，并结合例题谈谈其在解题中的应用。

1 摩尔根实验中的基因定位

摩尔根为了研究新出现的白眼性状是如何遗传的，他先用该白眼雄果蝇和红眼雌果蝇交配，再让子一代雌雄自由交配。根据实验结果，可很快判定红眼为显性、该眼色基因的遗传与性染色体有关且不是只位于Y染色体上。

怎么确定该基因是仅位于X染色体上还是位于X、Y的同源区段呢？

若该基因仅位于X染色体上，则F1为XBXb和XBY，对F1中红眼雌蝇进行测交，预计结果红眼雌性：白眼雌性：红眼雄性：白眼雄性为1∶1∶1∶1，对F1中红眼雄蝇进行测交，预计结果为雌红雄白；若该基因位于X、Y的同源区段，则F1为XBXb和XBYb，对F1中红眼雌蝇进行测交，预计结果红眼雌性：白眼雌性：红眼雄性：白眼雄性也为1∶1∶1∶1，对F1中红眼雄蝇进行测交，预计结果也为雌红雄白。

显然，仅对上述实验中的F1进行测交不足以确定基因的位置。实际上，对F1雌性的测交只能证明其为杂合子，对F1雄性的测交只能证明其并非XBYB纯合子，不能区分其是XBY还是XBYb，也就是不能确定Y上是否也有相应的基因。

总体来看，若仅位于X染色体成立，则果蝇的基因型见表1。

若位于X、Y的同源区段成立，则果蝇的基因型见表2。

可见，这两种情况最大的区别在于雄红基因型的种类不同。

要区分这两种可能，若仍想选择测交，则对纯合雄红（在摩尔根实验中即为野生型红眼雄蝇）进行测交为最佳；若选择其他交配方式，则选用纯合雄红和杂合雌红杂交（摩尔根实验中，F1即为杂合雌红）为最佳。预测的实验结果见表3。

摩尔根选用了表格中第一种交配类型。在摩尔根所做的系列实验中，以此实验最为关键，正是依据此实验的结果，他证明了白眼基因仅位于X染色体上。

2 在解题中的应用

上述讨论给解题过程两点启发：

（1） 解决同源区段问题的关键，在于抓住此情况下雄性显性个体可以有三种基因型，然后在此基础上结合题目的具体情境去分析思考。

（2） 区分控制某性状的基因是仅位于X染色体还是位于X、Y的同源区段，在知道显隐的情况下，既可以采用雄显×雌隐，也可以采用雄显×雌显。

对于前者，题中所给实验材料若提供了显性纯合子，自然只做一对杂交即可；若提供的是既有纯合子又有杂合子的自然种群，则需要做多对杂交。此时，若该基因仅位于X染色体上，每对杂交都将是同一种结果，若该基因位于X、Y的同源区段，由于雄显个体有三种基因型，则将会有三种结果。

对于后者，题中所给实验材料若给出了纯合雄显、杂合雌显，自然也只做一对杂交即可。若提供的是自然种群，则需要做多对杂交。此时，若该基因仅位于X染色体上，所有杂交将只会出现两种结果，若该基因位于X、Y的同源区段，由于雄显个体有三种基因型，总共将会有三种结果。

若还要考虑在常染色体上的可能性，或者显隐未知时，情况会更复杂一些。

下面结合例题进行解析。

【例1】 （广东省高考题）下图为人的性染色体示意图。X和Y染色体有一部分是同源的（图1中I片段），该部分基因互为等位；另一部分是非同源的（图1中的Ⅱ-1，Ⅱ-2片段），该部分基因不互为等位。请回答：

假设控制某个相对性状的基因A（a）位于图1所示X和Y染色体的I片段，那么这对性状在后代男女个体中表现型的比例一定相同吗？试举一例。

解析：根据表2，运用教材上红绿色盲遗传情况的分析方法，该对性状的遗传依据男、女婚配方式的不同，分为12种情况，将各情况的子代表现列表如表4所示。

① 相对性状的亲本婚配时，由表可知，若父本为XBYb或XbYB、母本为XbXb时，后代男全为相对性状的一种表现，女全为另一种表现，比例不同。

② 相同性状的亲本婚配时，由表可知，若父本为XBYb或XbYB、母本为XBXb时，后代男女个体中各表现型的比例也不一致。

答案：不一定。例如父本为XBYb，母本为XBXb时，后代女性个体为XBXB、XBXb，全部表现为显性；后代男性个体为XBYb、XbYb，一半表现为显性，一半表现为隐性。（也可举其他3例）。

拓展小结：① 位于Y染色体的Ⅱ-1片段上基因控制的遗传病，患者全为男性；位于X染色体的Ⅱ-2片段上隐性基因控制的遗传病男性患病率高于女性、显性基因控制的遗传病女性患病率高于男性；根据表4，且考虑到人类为长期自由婚配，从总体上来看，位于X和Y染色体的Ⅰ片段上基因所控制的遗传病，无论显隐，在人群中男性患病率应该等于女性患病率。

② 已知显隐，控制相对性状的基因位于X染色体的Ⅰ-2片段时，后代雌雄各只与一种表现相联系的交配为：雄显×雌隐；而位于X、Y同源区段时，后代雌雄各只与一种表现相联系的交配为：杂合雄显×雌隐。

【例2】 （原创）已知果蝇的刚毛和截毛是一对相对性状，其中刚毛为显性，控制它们的基因分别为B和b。自然种群中雌雄个体均有刚毛和截毛表现型存在。雄果蝇染色体的模式图及性染色体放大图如下：

（1） 由题目信息可知，控制果蝇具有刚毛或截毛的基因不可能位于 。

（2） 为了确定控制该性状的基因所在位置，计划选用一只刚毛雄果蝇和一只截毛雌果蝇杂交，可推测：

① 若子代均表现为刚毛，则该对基因不可能位于 ；

② 若子代表现为雌性刚毛∶雌性截毛∶雄性刚毛∶雄性截毛=1∶1∶1∶1，则该对基因位于 ；

③ 若子代雌性全部表现为截毛、雄性全部表现为刚毛，则该对基因位于 。

（3） 现实验室仅有刚毛果蝇，若只能利用此材料，仅通过一代杂交实验推断出该对基因所在的位置，设计步骤如下，请回答有关问题：

实验步骤：① 取刚毛雄果蝇和刚毛雌果蝇多对，每对果蝇装在一个瓶子中培养。

② 培养一代时间后，观察每瓶中的后代表现。

预期结果与结论：

① 若有一瓶子代出现截毛且雌雄都有，则该对基因位于 ；

② 若有一瓶子代出现截毛且都为雌果蝇，则该对基因位于 ；

③ 若 ，则该对基因最可能位于X染色体的特有区段Ⅱ。

（4） 实验结果表明该对基因位于X、Y染色体的同源区段，又已知相对性状灰身（A）和黑身（a）位于常染色体上、红眼（E）和白眼（e）仅位于X染色体上。现有杂合黑身白眼刚毛雌果蝇和杂合灰身红眼截毛雄果蝇杂交，其产生的后代基因型共有 种，表现型共有 种。

解析：（1） 若位于Y染色体的特有区段Ⅲ，则雌果蝇不存在此对性状。

（2） 根据以上对摩尔根实验的分析及常染色体上的情况，若决定一对相对性状的等位基因所在的位置不同，则这对相对性状的正反交的结果会有异同（表5）。

要确定该对等位基因的位置，显然选择第一种交配类型，又由于只做了一对杂交，只能得到上表中的一个结果。若得到子代都表现为刚毛则不能区分是在常染色体上还是在X、Y染色体的同源区段，若得到子代表现为雌性全为刚毛、雄性全为截毛则不能区分是仅在X染色体上还是在X、Y染色体的同源区段。

（3） 根据以上对摩尔根实验的分析及常染色体上的情况，若决定一对相对性状的等位基因所在的位置不同，则相同表现的雌雄果蝇交配的结果会有异同（表6）。

要确定该对等位基因的位置，显然选择第一种交配类型，且不能只做一对杂交，因为若得到全显或出现隐性但全为雄性这两个结果时，均不能确定该对等位基因的位置。故进行多对杂交，若有一瓶子代出现截毛且雌雄都有，则该对基因位于常染色体上；若有一瓶子代出现截毛且都为雌果蝇，则位于X、Y染色体的同源区段；若不同瓶中的子代或者全为刚毛或者出现截毛但都为雄果蝇，则最可能仅位于X染色体上。

（4） 杂合黑身白眼刚毛雌果蝇和杂合灰身红眼截毛雄果蝇的基因型分别为：aaXeBXeb和AaXEbYb，子代常染色体上的基因型有Aa和aa两种，由于B（b）和E（e）都位于X染色体上，子代性染色体上的基因型可以写为XeBXEb、XEbXeb、XeBYb、XebYb四种，根据乘法原理，后代的基因型共有8种，表现型也为8种。

参考答案：（1） Y染色体的特有区段Ⅲ

（2） ①X染色体的特有区段Ⅱ ② 常染色体上 ③ X、Y染色体的同源区段Ⅰ

（3） ①常染色体上 ② X、Y染色体的同源区段Ⅰ ③ 不同瓶中的子代或者全为刚毛或者出现截毛但都为雄果蝇

（4） 8 8

拓展小结：在知道显隐的情况下，区分在常染色体上还是仅在X染色体上只需做一对雄显×雌隐即可，但要区分在常染色体上还是在X、Y同源区段或者区分仅在X染色体上还是在X、Y同源区段，则需要做多对雄显×雌隐，且需要观察每一对果蝇的子代情况。也可以做多对雄显×雌显，同样需要观察每一对果蝇的子代情况。在不知道显隐的情况下，则需要进行正反交，也可以选取相同性状的亲本交配，杂交的对数和观察方法和上述类似，只是在答题时表述更复杂。

参考文献：

[1] 戴灼华，王亚馥，栗翼玟.遗传学[M].北京：高等教育出版社.2008.

[2] 徐晋麟，徐沁，陈淳.现代遗传学原理[M].北京：科学出版社.2011.