日本蚱消化系统的形态观察与取食分析

曹成全　陈申芝　林忠烨

摘要：解剖了日本蚱（Tetrix japonica）的消化系统，并对其取食习性进行了分析。结果表明，日本蚱消化道分为前肠、中肠、后肠，前肠最短，由食道、明显膨大的嗉囊和前胃构成；中肠长度居中，前端有6条较粗短的胃盲囊围绕在嗉囊周围；后肠最长，分回肠、结肠、直肠三部分。马氏管发达，约为70～100根。食物残渣多分布在中肠、后肠，多为绿色或黄绿色绒状植物纤维，伴有少量沙土粒。日本蚱为植食性，主食幼嫩草本植物、苔藓等，有时会进食沙土粒。

关键词：日本蚱（Tetrix japonica）；消化道；马氏管；取食分析

中图分类号：S433 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）15-3662-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.15.019

Abstract： Digestive system of Tetrix japonica was anatomied and its feeding features was analysed. The results showed that digestive tract of T. japonica was divided into three parts： foregut， midgut and hindgut. Foregut， consisting of esophagus，obviously intumescent jabatby and cardia， was the shortest. Midgut was in the middle in length and six thick and short Gastric caecas around the jabatby were in the midguts front. Hindgut was the longest and consisted of three parts： ileum， colon and rectum. Malpighian tubes developed which were about 70～100 in number. Most of food particles， green or yellow-green filiform plant fiber with some small grains of sand and soil， were in the midgut and hindgut. T. japonica was a kind of plant-feeding insect feeding young herbage， moss and sometimes some small grains of sand and soil.

key words： Tetrix japonica； digestive tract； malpighian tube； feeding analysis

蚱总科（Tetrigoidea）昆虫多数种类喜欢生活在潮湿的环境当中，并且多喜食在阴湿环境中分布较多的苔藓、地衣等低等植物，为植食性至杂食性的昆虫[1，2]。当前，对直翅目昆虫的消化系统解剖和取食习性的研究很多，但多集中在除蚱总科外的直翅目的其他类群[3-14]，对蚱总科昆虫消化系统的解剖及其取食习性的研究很少[15]。

日本蚱（Tetrix japonica Bolivar）隶属蚱总科（Tetrigoidea）蚱科（Tetrigidae）蚱属（Tetrix Latreille），是常见的种类，在我国主要分布在广西、云南、四川、贵州、陕西等地[1，2，16]。本研究通过消化道的解剖，结合野外观察和实验室模拟生境养殖，对日本蚱的消化系统的形态结构及取食习性进行了初步的研究和分析。

1 材料与方法

1.1 材料

从峨眉山伏虎寺（海拔约550 m）附近的日本蚱群聚地随机采集雌雄成虫各30只以上，带回实验室养殖备用。

1.2 方法

用昆虫针将活体日本蚱成虫腹面朝上固定于蜡盘上，用解剖剪上挑着从下生殖板处沿着腹板向前剪至头部，将解剖开的虫体打开，滴适量的生理盐水，在解剖镜下用昆虫针和镊子剔除周围脏器和组织，剖出完整的消化道，观察各部分构造，并用硫酸纸绘图。在解剖镜下用坐标纸测量消化道的总长度以及各部分的长度，并计算出各部分的平均长度和它们占消化道总长的比例。各部分的分界点如下：以食道作为前肠的起始部位，胃盲囊为前肠和中肠的分界线，马氏管的着生部位是中肠与后肠的分界线。将消化道浸泡在浓度为95%的乙醇内24 h以上，使缠绕在消化道表面的马氏管离散开，在解剖镜下观察其形态、分布，测量其长度，统计其数量。

用上述方法解剖活体日本蚱成虫，分离出完整的消化道，立即浸于0.9%的生理盐水中备检，分别将前肠、中肠、后肠解剖开，用精密pH试纸分别测量肠道内部和消化道外部溶液的酸碱度。在解剖镜下，观察其消化道内食物残渣，对其没有完全磨碎、消化的食物进行鉴别，再结合在野外和实验室养殖时观察到的结果，对其取食习性进行分析。

试验结果用“平均数±标准差（x±s）”表示，采用SPSS 11.0软件进行统计分析处理，P<0.05表示差异显著。

2 结果与分析

2.1 日本蚱的生境

日本蚱喜生活在菜园生态环境中，菜园中多为一些十字花科（Cruciferae）、旋花科（Convolvulaceae）、蝶形花科（Papilionaceae）等四川常见的一年生草本作物，并夹杂有一些低矮常见的双子叶草本植物以及苔藓等，一般无高大植被。

2.2 日本蚱消化道的结构

如图1所示，日本蚱的消化道是一条从口至肛门并贯穿于整个体腔的管道，消化道外气管密布，管壁较薄，呈半透明膜质。雌、雄成虫的消化道在结构上基本相同，仅在长度上有所不同。

1）前肠：包括食道、嗉囊和前胃三个部分。食道是一段前接咽部后连嗉囊的细管，在整个消化道中最细且短，长度约为前肠的1/4；嗉囊是紧接在食道后明显膨大成球状的部位，其后连前胃，长度约为前肠的1/2；前胃（砂囊）是前肠的最末端，后紧接中肠，比嗉囊细小，较短，约为前肠的1/4，通常被外围的胃盲囊遮盖。

2）中肠：由前肠末端至马氏管着生处为止的管状，并且中肠前端肠壁向外凸起，形成了6个粗短的围绕在前肠周围的半透明膜质囊瓣状结构，即胃盲囊，较粗的一端着生于前肠与后肠的分界线上，稍细的一端游离，朝向头端延伸至食道末端，中肠前端始于在胃盲囊基部，是消化道最粗的部分，中后段较粗，近似圆管且管道外有较浅的环形褶皱。

3）后肠：消化道最后端的部分，由中肠末端相连、马氏管着生处开始，由回肠、结肠和直肠三个部分构成，是消化道中最长的部位，前端粗细与中肠近似，越往后端越细。回肠是占后肠比例最大的部位，也是最粗的部位，近似漏斗状；结肠是消化道除食道外最细的部分，较短，其后紧接直肠；直肠较结肠粗，但比回肠细，最末端开口于肛门，通常结肠开始出现较明显的弯曲。

2.3 日本蚱消化道各部分的长度及所占比例

日本蚱雌虫的消化道全长（9.33±0.05） mm，后肠、中肠、前肠长度分别为（4.29±0.05）、（3.05±0.04）、（1.99±0.06） mm，占消化道总长度的比例分别为45.98%、32.69%、21.33%，胃盲囊长度为（1.48±0.04） mm；日本蚱雄虫的消化道全长（8.65±0.45） mm，后肠、中肠、前肠长度分别为（3.96±0.05）、（2.84±0.03）、（1.85±0.05） mm，占消化道总长度的比例分别为46.10%、32.64%、21.26%，胃盲囊长度为（1.39±0.06） mm。日本蚱雌、雄虫消化道各部分的长度由长至短依次均为后肠>中肠>前肠，雌虫消化道总长与各部分长度均长于雄虫，但雌、雄虫消化道各部分长度所占消化道总长度的比例差距不大。

2.4 日本蚱马氏管的形态观察及数量统计

在解剖镜下观察到日本蚱的马氏管呈白色，为细如毛发的管状物，一端着生于中肠末端，另一端的一部分呈游离状态，另一部分则连接于后肠末端（直肠部位），围绕在消化道外围或曲折分散在体腔中（图1）。通常数根马氏管着生处会紧挨在一起成为一丛，几丛马氏管围绕在中肠与后肠的分界线上。

日本蚱雌、雄虫的马氏管长度几乎等长，均为（8.12±0.05） mm；雌、雄虫的马氏管每丛马氏管的根数均为（7±2）根，但雌虫马氏管丛数为（12±2），雄虫马氏管丛数则为（9±2），因此，雌虫的马氏管总根数（99±13）根多于雄虫（71±11）根。

2.5 日本蚱消化道内的食物残渣观察

解剖观察发现，日本蚱雌、雄虫前肠、中肠、后肠内均可能有食物残渣存在，但存在数量有所不同，其中前肠存留的最少，多存在于中肠的中后段与后肠的回肠中，同时发现食物残渣较少或没有的地方为褐色半透明的液体。残渣主要为绿色、黄绿色或枯黄色的绒状植物纤维，并经常伴有少许沙粒和土粒。其中前肠的食道内一般不会有食物残渣，而嗉囊作为前肠中容积最大的结构，经常可以清晰地发现少许沙粒、土粒和绒状的食物残渣存留其中；中肠前段食物残渣较少，但有大量的绒状植物纤维和少量包裹在其中的沙粒存在于中肠中后段；还有较多呈深褐色的糜状食物残渣存在于后肠肠内，相比于前肠、中肠的食物残渣来说较干燥，此处已不易区分沙粒、土粒、绒状物（三者已混合在一起），用解剖针轻轻分开残渣，可以发现包裹其中的沙粒和相对于嗉囊中明显变小的绒状物。用精密pH试纸快速测刚解剖后的日本蚱的体液和肠内溶液，测出的pH约为（6.4±0.1），呈弱酸性。

3 小结与讨论

结合生境特点和消化系统结构，确定昆虫的取食特性，对于生物多样性和物种进化的研究均具有重要意义，同时也可作为直翅目指示功能的重要依据，因为不同土壤-植被会有不同的直翅目类群分布，它们对不同生境具备精妙的生理生态学适应的功能结构与行为特点[17，18]；同时还可为此种直翅目昆虫生活史的研究提供基础资料。

前肠短而细的食道和不明显的前胃，表明日本蚱的前肠吸收能力较弱，主要功能为消化、磨碎食物；中肠则较粗，虽然不是最长，但中肠有褶皱和较为发达的胃盲囊，不仅可以储存更多的食物，也增大了中肠的消化吸收的面积，促使对食物营养的充分吸收，并且使中肠的消化和吸收能力大大增强；最长的是后肠，有分工明确的三个部分，其中混合均匀且相对较干燥的食物残渣说明后肠吸收的能力较强，保障了对食物营养的充分利用；日本蚱消化道内液体呈弱酸性，与已有的报道酸性环境中的食物更易消化、营养更易吸收[5]的观点相吻合。

作为在昆虫所有排泄作用中占据主体位置的结构，日本蚱的马氏管很发达，数量多且长，部分马氏管的顶端与直肠粘连在一起，形成马氏管到后肠的排泄循环系统。此结构与鳞翅目、部分广腰亚目、鞘翅目的部分幼虫的隐肾有点相似，可在粪便排出前对其进行渗透压和水分、离子平衡调节[19，20]，这也解释了为什么后肠的食物残渣要比前肠、中肠内的干燥一些。另外，雌、雄虫的马氏管数量的显著差异可能是由于雌虫需要积累大量脂肪、蛋白质等以供产卵需要而造成了雌性个体摄食量大、代谢旺盛，从而排泄功能也相应增强[9]。

通过对日本蚱的野外和实验室观察以及食物残渣的分析可知，日本蚱为植食性昆虫，主要以聚居地的草本植物的幼嫩叶片为食，其次是苔藓等低矮植物，缺少新鲜食物时还会取食干枯植物。在观察日本蚱粪便时，发现其中除了部分绒状植物纤维外，还有少部分土壤成分，偶尔会有沙粒存在；在解剖消化道时也发现了消化道内存在少许沙粒和土壤（主要存在于前肠的嗉囊与后肠当中，少量分布在中肠），说明日本蚱会在摄食的同时摄入部分沙粒、土粒，这些物质可能会有协助磨碎和消化食物的作用。

与大优角蚱相比，大优角蚱消化道中最长的部位为中肠，而日本蚱最长部位为后肠，且日本蚱的马氏管比大优角蚱多20～30根。若对蚱总科昆虫的消化道进行系统深入地研究和比较，或许能发现消化道在分类学上的价值。

致谢：感谢乐山师范学院生命科学学院2010级学生刘娅苹对本研究的重要贡献！

参考文献：

[1] 郑哲民.中国西部蚱总科志[M].北京：科学出版社，2005.

[2] 邓维安，郑哲民，韦仕珍.滇桂地区蚱总科动物志[M].广西：广西科学技术出版社，2007.

[3] APPEL H M， JOERN A. Gut physicochemistry of grassland grasshoppers[J]. Journal of Insect Physiology，1998，44（7/8）：693-700.

[4] LI Z Y. A comparative study of the foregut of six species of Tettigonioidea and their taxonomic significance（Tettigonioidea，Pseudophyllidae，Tettigoniidea）[J].Acta Zootaxonmica Sinica，2006，31（4）：717-722.

[5] JOHNSON K S， FELTON G W. Potential influence of midgut pH and redox potential on protein utilization in insect herbivores[J]. Archives of Insect Biochemistry and Physiology，1996， 32（1）：85-105.

[6] 席碧霞，郑哲民.四种蝗虫前肠形态的比较分析[J].昆虫学报，1999，42（1）：48-51.

[7] 张小民，李晓玲，郭亚平，等.三种蝗虫消化道贲门瓣形态比较[J].动物分类学报，2005，30（4）：692-696.

[8] 吴 静，何 慧，奚耕思.黄脸油葫芦与短额负蝗马氏管组织结构比较[J].四川动物，2009，28（5）：714-716.

[9] 荣秀兰，李仕东，蔡定军，等.棉蝗马氏管的形态观察与数量统计[J].华中农业大学学报，1995，14（1）：50-52.

[10] 王 晗，于 非，陈荣洪，等.新疆草原七种蝗虫口器结构差异研究[J].昆虫知识，2010，47（4）：759-762.

[11] 印 红，付育婷，关 妮.蝗虫（直翅目：蝗总科）口器感受器的扫描电镜观察[J].四川动物，2011，30（5）：740-742.

[12] 张小民，郭亚平，马恩波.蝗虫消化道结构的比较研究[J].动物分类学报，2007，32（3）：643-648.

[13] 李兆英，郑哲民.日本纺织娘消化系统的细微构造[J].昆虫知识，2004，41（3）：244-248.

[14] 李 慧，常景玲.非洲蝼蛄消化道组织结构的观察[J].四川动物，2006，25（3）：552-553.

[15] 曹成全，陈申芝，何 琼.大优角蚱的消化道解剖及取食分析[J].江苏农业科学，2012，40（7）：299-301.

[16] 马恩波，郑 莉.日本蚱染色体C带带型研究[J].山西大学学报（自然科学版），1994，17（4）：445-448.

[17] 陈又清，李 巧，王思铭.紫胶林—农田复合生态系统的蚱总科昆虫多样性[J].林业科学，2011，47（9）：100-107.

[18] 康 乐，李鸿昌，陈永林.内蒙古锡林河流域直翅目昆虫生态分布规律与植被类型关系的研究[J].植物生态学与地植物学学报，1989，13（4）：341-349.

[19] GULLAN P J，CRANSTON P S.昆虫学概论[M].第3版.彩万志，花保祯，宋敦伦，等.译.北京：中国农业大学出版社，2009. 62-64.

[20] 许再福.普通昆虫学[M].北京：科学出版社，2009.116-118.