不同土壤水分对牛膝菊生长及光合特性的影响

董晶晶等

摘要：设置3个土壤水分梯度，分别为对照组（CK）、轻度干旱处理组（HW）、重度干旱处理组（LW），测定牛膝菊（Galinsoga parviflora）的生长及光合特性。结果表明，①就株高、茎干重、根干重、叶生物量比和根生物量比而言，3个处理差异不显著（P>0.05）；叶根比、比叶面积、叶面积比皆为HW最高。②随着光照度的增加，CK的牛膝菊净光合速率日变化呈现升高—降低—升高的趋势，HW和LW的牛膝菊净光合速率日变化呈现先升高后降低的趋势；光补偿点CK最高，为9.07 μmol/（m2·s）；光饱和点为HW最高，其数值为1 492.59 μmol/（m2·s），LW最低，其数值为79.25 μmol/（m2·s）；LW的表观量子率最低；在最大光合有效辐射下，CK组的最大净光合速率最高，为13.96 μmol/（m2·s）。③随着土壤水分的递减，牛膝菊净光合速率、气孔导度、蒸腾速率皆呈下降趋势，胞间CO2浓度变化为HW>CK>LW。

关键词：牛膝菊（Galinsoga parviflora）；土壤水分；植株生长；光合特性

中图分类号：S451.1；Q948.112+3 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）12-2910-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.12.025

Effects of Different Soil Moisture Content on the Growth and Photosynthetic

Characteristics of Galinsoga parviflora

DONG Jing-jing1，QI Shu-yan1，2，YAO Jing1，LI Xiao-chun1，GUO Ting-ting1

（1.College of Biology Science and Engineering， Shenyang University， Shenyang 110044，China；

2.Liaoning Key Laboratory of Urban Integrated Pest Management and Eco-Security， Shenyang 110044，China）

Abstract： The growth and photosynthetic characteristics of Galinsoga parviflora were measured by setting the three soil water gradients， including contrast（CK）、mild drought group（HW） and severe drought group（LW）.The results showed that 1 On the plant height， stem weight，root weight， leaf mass ratio and root mass ratio，there was no significant difference among treatment groups（P>0.05）；HW group was the largest with the leaf root ratio， specific leaf area and leaf area ratio. 2 With the increase of light intensity，the daily variation trend of G. parviflora of net photosynthetic rate for CK was rise-decline-rise，while for HW and LW first increased and then decreased. The light compensation point of CK was 9.07 μmol/cm2·s，which was the highest of all. The light saturation point of HW with the highest was 1 492.59 μmol/（cm2·s），while LW was the lowest was 79.25 μmol/（cm2·s）. The apparent quantum rate of the LW was the lowest. The maximum net photosynthetic rate of CK with the highest of all was 13.96 μmol/（cm2·s） under the maximum photosynthetic active radiation. 3 With soil moisture content decreasing， the net photosynthetic rate，stomatal conductance and transpiration rate for G. parviflora showed a trend of decline. The change of intercellular CO2 concentration was HW>CK>LW.

Key words： Galinsoga parviflora； soil moisture content； plant growth； photosynthetic characteristics

牛膝菊（Galinsoga parviflora）又名辣子草，为菊科牛膝菊属一年生草本植物。原产于南美洲，在我国归化，生于杂草地、荒坡、路旁、海港[1]。牛膝菊是一种入侵性很强的物种，国内外对牛膝菊都展开了深入的研究。目前主要的研究方面有化感作用[2-4]、种群分布特点[5，6]、种子萌发[7]、抗氧化酶系统[8]、危害及其防治[4]等。但土壤水分对牛膝菊生长和光合影响方面的研究还未见报道。土壤水分是植物生长不可或缺的生态因子，本研究旨在探讨不同土壤水分梯度下牛膝菊生长和光合的变化，为预测其潜在的分布范围和有效治理该入侵物种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

牛膝菊种子采自沈阳大学校园（23°7′N，113°15′E），播种于装有混合土（V草皮土∶V营养土=1∶1）的塑料花盆内（直径19 cm，高16 cm），每盆8株。牛膝菊幼苗在温室（温度25 ℃、相对湿度70%）中培养8周，定期浇水。

1.2 土壤水分梯度设置

在植株长到30～40 cm时，水分处理一周，并利用土壤水分测定仪（TDR-300）测定土壤含水量。设置3个土壤水分梯度，分别为田间最大持水量的80%（正常含水量CK）、田间最大持水量的60%（轻度干旱HW）、田间最大持水量的40%（重度干旱LW）。

1.3 测定方法

1.3.1 牛膝菊生长的测定 将供试植物牛膝菊从盆中取出，测量其株高，并将植株的各部分分离，置于烘干箱中80 ℃烘干至恒重，用电子天平（精确度为0.000 1 g）称量牛膝菊的总生物量及各部分的生物量。利用叶面积仪（CI-203）测量牛膝菊的叶片面积。

1.3.2 牛膝菊光合的测定 净光合速率（Pn）的光响应曲线的测定，2013年12月29日至31日上午8∶30～11∶30在实验室利用LI-6400光合仪（LI-COR，USA）对三个水分梯度的牛膝菊叶片进行光响应曲线的测量。测量前对叶片进行光诱导（光强1 000 μmol/（m2·s）、30 min），测定时CO2浓度为400 μmol/mol，叶温为20 ℃，光照梯度为1 500、1 200、900、600、300、100、0 μmol/（m2·s）。根据Pn-PAR光响应曲线，求得不同土壤水分含量下牛膝菊叶片的光饱和点及光补偿点。

叶片Pn与光合有效辐射（PAR）日变化的测定，2013年12月12日至14日，天气晴朗，利用Li-6400光合仪测定牛膝菊叶片的光合作用参数（净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率），每个处理取5株，每株取一个成熟叶片进行测定，每个叶片测3次。

1.4 数据处理

应用DPS数据处理系统对光合-光响应曲线拟合，得到非直角曲线方程y=x/（a+b x）+c，其中y表示光合速率；x表示光合有效辐射（PAR）。将Pn-PAR光响应曲线进行直线回归，其斜率为表观量子率；该方程与最大净光合速率的交点为光饱和点，与x轴的交点为光补偿点。

2 结果与分析

2.1 不同土壤水分对牛膝菊生长的影响

不同土壤水分对牛膝菊各部分的生长产生不同程度的影响，如表1所示。就株高和茎干重而言，总体上CK>HW>LW，各处理组之间无显著性差异，对照组与处理组之间差异不明显，且处理组和对照组的茎干重均大于根干重，表明不同土壤水分含量处理下的牛膝菊，地上部分生物量均大于地下部分生物量。

从叶生物量比来看，各处理间差异不显著，对照和各处理间无显著性差异，LW的叶生物量比最高，为0.059 g/g，HW次之，CK最小，表明随着水分的减少，牛膝菊叶片有机质储存量增加，叶片干重占植株总干重的比例增大，以便更好地适应干旱环境。从根生物量比来看，各处理间以及处理与对照间皆为差异不显著，LW处理组的根生物量比较高，这是牛膝菊对干旱环境做出的反应，表明当受到水分胁迫时，牛膝菊会将部分干物质向根部转移，与彭少麟等[9]的结论一致。

就叶根比而言，CK与HW差异显著，与LW差异不显著，HW与LW间差异不显著。HW的叶根比最高，为587.666 2 cm2/g，当土壤水分出现减少或干旱的趋势时，牛膝菊地上部分的长势远远大于地下部分。

从比叶面积来看，CK与HW差异显著，与LW差异不显著，HW与LW间差异显著。比叶面积表示植物叶组织每单元用于光合作用的表面积，是衡量植物捕获资源的重要指标[10]。当土壤出现轻度干旱状况时，牛膝菊受到影响，比叶面积值增大，捕获环境资源的能力升高，以适应环境变化。

而从叶面积比来看，CK与HW差异显著，与LW差异不显著；HW与LW间差异不显著。叶面积比表示植物单位干重的叶面积，当土壤出现干旱时，牛膝菊单位干重的叶面积增大，以提高对环境资源的利用率。

2.2 土壤水分对牛膝菊光合的影响

2.2.1 土壤水分对牛膝菊光合-光响应曲线的影响 光合-光响应曲线能够反映植物对光照度的利用能力[11]。如图1所示，随着光照度的增加，3种不同土壤水分处理的牛膝菊净光合速率皆呈现先升高后降低的趋势，其中CK增高幅度最大，LW的增高幅度次之，HW的增高幅度最小。表明土壤水分下降严重时，牛膝菊会表现出对外部干旱环境的适应，增强对光照度的利用率，生成有机物，维持自身生理需要。

通过非直角曲线方程拟合得到3种不同土壤水分处理下牛膝菊叶片光补偿点、光饱和点、表观量子率、最大净光合速率（表2）。光补偿点表示植物对弱光的利用和适应能力，是评价室内植物耐阴性的一种重要指标[12]。CK牛膝菊叶片的光补偿点较高，为9.07 μmol/（m2·s），表明正常生长的牛膝菊具有一定的耐阴性。当土壤含水量下降时，牛膝菊的补偿点降低，耐阴性较差。光饱和点表示植物对强光的利用和适应能力，HW的光饱和点最高，为1 492.59 μmol/（m2·s），LW最低，为79.25 μmol/（m2·s），轻度干旱处理下，牛膝菊叶片的耐光能力增强，适应环境，当土壤极度干旱时，牛膝菊的耐光能力减弱。表观量子率能够反映植物对弱光的利用能力[13]，HW的表观量子率略高于CK，LW的表观量子率最低，表明当牛膝菊处于极度干旱时，其对弱光的利用能力显著下降。最大净光合速率能够反映一定条件下的叶片最大净光合能力，在最大光合有效辐射下，CK的最大净光合速率最高，为13.96 μmol/（m2·s），LW次之，HW最小。

2.2.2 土壤水分对牛膝菊光合速率日变化的影响 反映光合速率的重要指标是植物的净光合作用，其日变化具有单峰、双峰、平坦等多种种类。本试验利用不同土壤水分处理，研究牛膝菊叶片净光合速率日变化规律。如图2所示，正常土壤水分处理下，牛膝菊叶片的净光合速率日变化呈单峰曲线，表明其无明显“午休”现象；轻度干旱处理呈现出双峰曲线的趋势，出现明显的“午休”现象，两个峰值分别出现在12∶00和14∶00处，表明土壤水分减少已经对牛膝菊叶片的光合作用产生影响；重度干旱处理组呈现单峰曲线的趋势，无明显“午休”现象，表明当土壤水分干旱达到一定程度时，牛膝菊已经适应干旱的环境，调整其内部的生理机能，继续生长。

2.2.3 土壤水分含量对牛膝菊光合指标的影响 如表3所示，随着水分含量的递减，牛膝菊净光合速率、气孔导度、蒸腾速率皆呈下降趋势，胞间CO2浓度变化为HW>CK>LW。气孔导度方面，不同土壤水分下的牛膝菊叶片的气孔导度大小为CK>HW>LW，CK与HW和LW之间差异显著。表明土壤水分含量越低，牛膝菊叶片气孔导度越小，外界CO2进入叶肉细胞的孔径越小，叶片净光合速率值越低；胞间CO2浓度方面，HW处理下的胞间CO2浓度高于CK和LW，3个处理间无显著差异。各处理牛膝菊叶片胞间CO2的含量与牛膝菊叶片光合器官对CO2的利用能力有关，光合器官对CO2的利用能力越强，胞间CO2的含量就会越低；蒸腾速率方面，不同土壤水分下牛膝菊叶片的蒸腾速率大小为CK>HW>LW，CK与HW和LW之间差异显著。净光合速率方面，CK牛膝菊叶片净光合速率高于HW和LW，且与HW无显著差异，与LW差异显著。表明轻度干旱对牛膝菊叶片净光合速率有影响，但影响不显著，重度干旱对牛膝菊叶片净光合速率产生显著影响。

3 小结与讨论

3.1 土壤水分对牛膝菊生长的影响

经试验发现，3种不同土壤水分处理下的牛膝菊，其株高、茎干重、根干重并无明显差异，但从数值大小上看，依然可以看出随着水分含量的减少，株高、茎干重、根干重呈下降趋势。差异不明显的原因可能是对植株水分处理的时间较短。葛结林等[14]研究土壤水分变化对加拿大一枝黄花生长的影响时，发现加拿大一枝黄花的株高等生长指标随土壤水分的降低而减少，与本试验研究结果一致。

不同土壤水分处理下的牛膝菊，其叶生物量比和根生物量比随着土壤水分的递减呈递增的趋势，这是植物在干旱缺水条件下的一种自我保护，增加根和叶部位的干物质积累，抵御不良的外界环境。徐凯扬等[15]研究表明，飞机草、喜旱莲子草等植物随着土壤水分的递减，根的干物质积累出现增加的现象。

经不同土壤水分处理的牛膝菊，其叶根比、比叶面积和叶面积比出现了显著性的差异。表明当土壤水分开始出现递减时，牛膝菊内在机制有所调整，提高对环境资源的利用效率，增强其入侵性。

3.2 土壤水分对牛膝菊光合特性的影响

通过光合-光响应曲线及相关参数分析得出，在土壤水分持续下降时，牛膝菊的耐光性、对强光的适应能力、对弱光的利用能力以及最大净光合速率均有所下降。

经试验研究表明土壤水分变化对牛膝菊的“午休”现象产生影响。正常土壤水分处理下的牛膝菊无明显的“午休”现象；当土壤水分出现锐减时，牛膝菊出现明显的“午休”现象；土壤水分继续减少，牛膝菊无明显的“午休”现象。表明牛膝菊对环境具有一定的可塑性，能够根据具体的情况调节自身的机能，适应外界的环境。

气孔导度表示气孔张开的程度，植物通过气孔张开吸收大气中的CO2，完成光合作用。随着土壤含水量的降低，牛膝菊保卫细胞吸收的水分减少，细胞内水势下降，导致保卫细胞失水，气孔关闭，气孔导度下降。牛膝菊叶片细胞气孔导度下降使呼吸作用产生的CO2在细胞内逐渐积累，导致胞间CO2浓度出现暂时增高，但增高不明显；随着土壤干旱程度的增加，牛膝菊叶片胞间CO2出现下降，可能的原因是由于气孔关闭的现象加剧，植物细胞间暂时积累的CO2被光合作用消耗。

蒸腾作用是植物对水分吸收和运输的动力，是植物调节水分平衡的重要作用之一。土壤水分下降，牛膝菊叶片的蒸腾速率下降。蒸腾作用主要通过气孔进行。如上所述，随着土壤含水量的减少，牛膝菊叶片的气孔导度下降，气孔闭合的程度加剧，蒸腾速率降低。

净光合作用为植物光合作用和呼吸作用的差值。土壤水分减少，气孔闭合加剧，可吸收利用的CO2和水分减少，牛膝菊光合作用下降；经研究发现，随着水分减少，呼吸酶活性出现增大的趋势，表明随着水分减少，牛膝菊的呼吸作用会有增强的趋势。因此土壤含水量多少直接影响着牛膝菊叶片净光合速率。

当植物的生长因子限制到只有土壤水分时，其对植物光合作用的影响就变得特别明显。土壤含水量减少，有利于减缓牛膝菊的生长速率，使牛膝菊的干物质转移到根等部位储存，并对环境变化表现出一定的可塑性；牛膝菊的耐阴性、对强光和弱光的适应能力、气孔导度、蒸腾速率、净光合速率等都随着土壤含水量的下降而下降。因此牛膝菊的生长及光合特性在轻度干旱（含水量为田间最大持水量的60%）的土壤环境下已受到影响；在重度干旱（含水量为田间最大持水量的40%）的环境下，牛膝菊的生长和光合指标具有一定的可塑性，但总体上各项机能严重降低。因此水分对牛膝菊的生长有明显抑制作用，中国的西北地区属于干旱半干旱地区，利用干旱的气候条件，对牛膝菊进行人工拔除可破坏牛膝菊暴发生长的态势，防治效果更突出。

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