穗部畸形水稻植株和土壤中矿质元素及砷含量的分布

熊双莲+张宇飞+闫加力+李懋+孙刚+李海兰+涂书新

摘要：湖北江汉平原旱改水稻田常常发生水稻（Oryza sativa L.）穗部畸形病。2013年调查分析了旱改水稻田中两个水稻品种（丰两优香1号和糯优1号）穗部畸形和正常植株不同部位及其根际土壤中矿质营养元素和砷的含量。结果表明，发病水稻根际土壤pH及土壤有机质均略低于正常水稻根际。两个水稻品种穗部畸形植株中N、P、Mn和As含量与正常植株相比差异不显著。糯优1号水稻发病植株茎和叶中K、Mg和Cu的含量显著低于正常植株（P<0.05），但丰两优香1号发病植株仅根中Ca的含量显著降低、及显著提高了茎中Cu的含量（P<0.05）。本次调查说明，江汉平原水稻穗部畸形病的发生可能与植株矿质元素含量缺乏或过量无关。

关键词：水稻（Oryza sativa L.）； 穗部畸形病；旱改水；矿质元素；砷

中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）10-2335-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.10.008

近年来，湖北江汉平原旱改水的农田相继出现水稻（Oryza sativa L.）抽穗后颖壳畸形、不扬花结实的现象[1]，主要症状表现为病株营养生长较生殖生长强，叶片和茎秆的颜色浓绿，在相邻的正常植株成熟时，感病稻丛的颜色和株型仍是青色和直立；穗部畸形，其中发病轻的稻穗能正常抽出，部分或全部颖花内外颖扭曲，无法闭合，颖尖向内形成鹰嘴样弯勾，结实率极低。发病重的稻穗不能抽出，仅露出穗尖，剥开叶鞘可见穗轴和枝梗扭曲，在稀少的一次枝梗上仅有少量严重退化的颖花痕迹或基本无颖花。类似的症状在湖南和安徽等省也有报道[2-4]。我国有的地方将此病定为青立病或旱青立病。水稻穗畸形病在美国、南美洲、日本、澳大利亚等国家也曾有发生[5，6]。国外将此病称为直穗病（Straighthead），由于成熟时空瘪的谷粒重量轻使水稻花序保持直立而得名[7]。

目前关于导致水稻穗部畸形的直接原因尚不清楚。有研究表明，长期淹水、土壤低pH和游离铁、土壤中高含量的有机物将提高直穗病发病率。也有研究认为土壤中砷的残留可能是引起水稻直穗病的主要原因[8-10]。还有研究推测水稻穗部畸形可能与缺素[11]或营养元素失调[12]有关，但关于穗部畸形水稻体内矿质元素含量变化仅有少量报道[5，7]，并且研究结果不一致。

2013年，对湖北江汉平原发生穗部畸形的两块农田中的水稻进行调查取样，分析测定了发病水稻和非发病水稻根际土壤和植株中营养元素及砷的含量，探讨自然条件下水稻穗部畸形病发生与矿质元素的关系，以期为寻找穗部畸形病发生原因提供参考。

1 材料与方法

1.1 田间调查

2013年8月14日分别对湖北荆州和沙市发生穗部畸形病的两块水稻田进行调查取样。两块发病田的主要情况如下：①荆州区八岭山镇石马村六组水稻田（田块1）。稻田面积约800 m2，栽种水稻品种为糯优1号（杂交糯稻），4月20日播种，5月20日插秧。调查取样时水稻正处于乳熟期，正常水稻稻穗已低头，而发病水稻稻穗直立，水稻减产预计达80%。2012年及以前该田为旱作农田，夏季主要种植玉米、黄瓜、豇豆等作物，冬季种植油菜。②沙市区观音垱镇宜阳村8组水稻田（田块2）。稻田面积约1 000 m2，栽种水稻品种为丰两优香1号。调查取样时水稻处于乳熟期，正常水稻稻穗已低头，而发病水稻稻穗直立，水稻减产估计达50%。2012年及以前为旱作农田，主要种植棉花、甜瓜及西瓜等作物。

1.2 样品采集

分别于上述两发病田中随机取乳熟期正常水稻和发病水稻植株各5株，同时取其根际土壤。水稻植株依次用自来水、去离子水冲洗干净，然后将植株分为根、茎、叶、穗等部位，装入纸袋中，105 ℃杀青15 min，然后在60 ℃条件下烘48 h，用粉碎机粉碎，装入聚乙烯封口袋中，用于测定砷及矿质营养元素含量。根际土壤经风干、研磨后分别测定土壤pH、有机质、碱解氮、速效磷、速效钾、全铜、全锌、全镉和全砷的含量。

1.3 分析测定方法

粉碎后的植物样采用H2SO4-H2O2酸法消解，用火焰分光光度计测定钾含量，用凯氏定氮法测定氮含量，用钼锑抗分光光度法测定磷含量；采用王水-HClO4酸法消解，用火焰原子吸收分光光度计（Varian AA 240FS-VGA77）测定钙、镁、镉、铜、铁、锰和锌的含量，用原子荧光分光光度计（AFS-8220，北京吉天仪器有限公司）测定砷的含量。

土壤样品测定方法：pH测定采用pH计法（水/土比为2.5∶1.0，V∶m）；有机质采用重铬酸钾外加热法测定；碱解氮采用碱解矿散法测定；速效磷采用0.5 mol/L NaHCO3浸提-钼锑抗比色法测定；速效钾采用NH4OAC浸提-火焰光度法测定；全铜、全锌、全砷、全镉测定采用王水-高氯酸消煮，原子吸收分光光度法测定铜、锌和镉的含量，原子荧光光度法测定砷含量。

1.4 数据统计分析

应用SAS V8系统进行单因素方差分析，利用Excel进行数据的统计和作图。

2 结果与分析

2.1 水稻根际土壤基本理化性状

两个田块中发病水稻根际土壤pH和有机质均略低于正常水稻根际土（表1）。这与Belefant等[5]研究发现水稻直穗病土壤pH低于正常水稻土壤结果一致。有机质过高被认为是诱发水稻直穗病的因素之一，但在本研究中发病土壤有机质含量并未高于正常水稻。根际土壤中重金属铜、锌、镉和砷的含量（表1）均未超过土壤环境质量标准（GB15618-1995）二级标准的值（50 、200 、0.30 及20 mg/kg），说明土壤未受到以上几种重金属的污染。田块1中发病水稻根际土速效氮的含量显著高于正常水稻土；但田块2中发病水稻根际土和正常水稻根际土中速效氮的含量差异不大，其比值接近于1（表1）。田块1中发病水稻土速效磷、速效钾和速效铁的含量均高于正常水稻土，但田块2中趋势则与此相反，发病水稻根际土中速效磷、速效钾和速效铁的含量低于正常水稻根际土或与正常水稻根际土相近。endprint

2.2 植株不同部位元素含量

两个水稻品种发病植株和正常植株同一部位氮（图1A）、磷（图1B）、和锰（图1F）的含量差异均不显著（P>0.05）。有报道表明施氮可以预防和缓解水稻直穗病的发生，本次调查虽然糯优1号水稻发病植株根、茎和叶中的氮含量均低于正常植株，但差异未达到显著水平（P>0.05），本试验中，丰两优香1号发病植株中氮含量与正常植株氮含量比值大于1或接近1，因此本研究中水稻直穗病的发生与氮缺乏无关。

糯优1号水稻发病植株钾（图1C）、钙（图1D）、镁（图1E）、铜（图1G）和铁（图1I）含量与正常水稻植株相比差异显著。糯优1号发病水稻茎和叶中钾的含量显著降低（P<0.05），分别为正常水稻的62.7%和92.8%（图1C）；糯优1号发病水稻植株茎中钙含量显著低于正常水稻（P<0.05），而穗中钙的含量则显著高于正常水稻（P<0.05）（图1D）；糯优1号发病水稻植株茎和叶中镁和铜的含量显著降低（P<0.05）（图1E和图1G），其中镁的含量分别较正常水稻降低了60.6%和77.1%，铜的含量分别较正常水稻降低了63.8%和80.4%。与糯优1号不同，丰两优香1号发病植株钾、钙、镁、铜和铁含量与正常水稻植株相比，仅显著降低了根中钙的含量以及显著提高了茎中铜的含量（P<0.05），其他差异均不显著（P>0.05）（图1）。

除了茎以外，两个水稻品种发病植株根、叶和穗中砷的含量均高于正常植株，但两者差异均未达到显著水平（图1J），由此说明本次调查两个水稻品种直穗病的发生与砷的过量无关。

3 小结与讨论

在已有的研究和大田调查中发现直穗病引起的水稻生理失调与许多土壤和作物栽培措施等因素有关，但水稻直穗病发生的真正原因及导致水稻减产的机理尚不清楚。与正常水稻植株相比，本研究中两个水稻品种发病植株根、茎、叶和穗中元素含量变化规律不一致（图1），因此水稻直穗病的发生可能与水稻体内元素含量变化无关。

赵子津等[12]报道在日本发生直穗病的土壤通常是酸性土且缺乏钙、镁、铁和锰。Belefant等[5]报道直穗病土壤较正常土壤具有更低的pH及锌、铜、钙和镁。调查结果表明，两块稻田土壤均为酸性，发生直穗病水稻根际土壤pH较正常水稻根际土壤低，且钙、铜和锌的含量均略低于正常水稻根际土。根际土壤中砷的含量范围为4.3～7.8 mg/kg，与Belefant等[5]报道的发生直穗病土壤中砷的含量（4.5 mg/kg）相当，远远低于Yan等[13]报道的用甲基砷酸钠（MSMA）诱导水稻直穗病土壤中砷的含量（16.0～19.5 mg/kg）以及我国土壤环境质量标准（GB15618-1995）二级标准值（20 mg/kg）。此外对于丰两优香1号，发病水稻根际砷的含量尚低于正常水稻根际，因此本调查中土壤砷含量不应是诱发水稻直穗病的因子。有研究表明高含量有机质的土壤更容易诱发直穗病[14]，然而本研究中发病植株根际土壤有机质含量均略低于正常水稻根际土。

Karis等[15]认为直穗病与铜缺乏有关。Marschner[16]将直穗病症状与小麦铜缺乏联系起来。然而本研究中，糯优1号发病植株根、茎和叶中铜的含量低于正常植株，而丰两优香1号发病植株和正常植株体内铜的含量差异不显著。此外两个水稻品种发病植株穗中铜含量反而高于正常水稻穗，为正常穗铜含量的1.09～1.11倍。这与张宇飞等[1]调查发现穗部畸形水稻穗中铜含量为正常水稻铜含量的近2倍类似。

赵子津等[12]研究表明直穗病水稻与正常水稻相比，具有更高的钙和硫含量，但铁、锰、钾和磷的含量较少。Belefant等[5]报道自然条件下产生的直穗病水稻与正常水稻相比，茎中具有更低的硫、钾、镁、钠、锌、铁和铜，但叶中仅有较低的钠和镁；镁含量可能与水稻直穗病发生相关。Yan等[13]利用MSMA诱导水稻直穗病的研究发现，水稻直穗病与剑叶中钙、锰和硫含量降低直接相关。本研究中糯优1号发病植株茎和叶中钾、镁和铜的含量以及茎中钙的含量均显著低于正常水稻；但丰两优香1号发病植株中未见以上趋势，其茎和叶中钾、镁和钙的含量与正常水稻差异不显著，茎中铜的含量反而高于正常植株。

张宇飞等[1]发现穗部畸形水稻穗中砷的含量为正常穗的10倍以上。Yan等[13]研究表明直穗病水稻叶和穗中砷的含量均高于正常水稻叶和穗。本研究中发病水稻叶和穗中砷的含量均高于正常水稻，但差异未达到显著水平（P>0.05）。

综上所述，关于水稻直穗病发生与矿质元素关系尚无定论。本次调查水稻直穗病的发生可能与植株矿质元素含量缺乏或过量无关。水稻直穗病的发生可能是土壤、环境（如高温）及水稻品种综合作用的结果。有关水稻直穗病发生的真正原因值得进一步研究。

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