寒地直播稻氮素积累与转运特征

罗盛国，周婷，尹宇龙，王欢，赵广欣，王丽娟

（东北农业大学资源与环境学院，哈尔滨150030）

寒地直播稻氮素积累与转运特征

罗盛国，周婷，尹宇龙，王欢，赵广欣，王丽娟

（东北农业大学资源与环境学院，哈尔滨150030）

采用稻花香2号为试验材料进行田间试验，研究寒地直播稻与移栽稻氮素积累、转运及产量差异。结果表明，在抽穗期施入粒肥能够提高直播稻生育后期叶片含氮量和氮积累量，增强光合生产能力。抽穗后，起垄直播稻和免耕直播稻氮同化量比移栽稻高139.9%（P＜0.01）和160.1%（P＜0.01），氮同化贡献率比移栽稻高133.3%（P＜0.01）和177.8%（P＜0.01）。直播稻生育后期仍能进行氮积累，抽穗后30 d至成熟期起垄直播稻和免耕直播稻氮素积累量分别为2.17和3.81 kg·hm-2，而移栽稻在抽穗后30 d至成熟期无氮积累。直播稻和移栽稻产量差异不显著。

寒地；直播；水稻；氮积累;氮转运

水稻是我国主要粮食作物，水稻生产对中国农业生产和粮食安全具有重要影响[1]。目前我国农业处于从传统农业向现代农业转变的历史时期，水稻栽培正在加速向轻简化、机械化转变[2]。直播栽培是水稻轻型栽培技术中最简化的种植方式[3-4]。直播栽培技术可省去育秧、拔秧、移栽等环节，投资少、效益高、操作方便，有利于实施机械化作业[5]，是解决目前农村劳力紧缺，提高种粮效益和发展现代农业的有效途径。韩国学者研究表明，直播稻在平原地区产量高于移栽稻，且劳动时间减少38%[6]。

水稻直播在南方已得到广泛认可和应用，但在东北地区并没有大面积推广。随着北方农民对水稻种植机械化程度要求提高，水稻直播栽培技术引起关注。因此，研究北方地区适宜水稻旱直播栽培技术，应对水资源紧张，保证水稻生产持续稳定具有深远意义。目前，影响北方水稻旱直播生产的关键问题是产量潜力，而在影响水稻产量的限制因素中，以氮肥施用最为关键。因此，研究直播稻吸氮特性、合理施氮时期和施氮量对实现直播稻稳产、高产尤为重要。

1 材料与方法

1.1 材料

试验地点：试验于2014年在五常市龙凤山乡辉煌村进行。

供试品种：稻花香2号，主茎14片叶，4个伸长节。

供试土壤：草甸土型水稻土，有机质35.3 g·kg-1，全氮1.49 g·kg-1，全磷0.75 g·kg-1，速效磷41.65 mg·kg-1，速效钾144.39 mg·kg-1，缓效钾362.59 mg·kg-1，pH 5.68。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

以稻花香2号为试验材料，采用大田对比方法，设置起垄直播（水稻田土壤经深松、起垄、镇压后直播）、免耕直播（水稻田土壤不经任何处理，直接在稻茬行间播种）和移栽3种栽培方式。免耕直播：4月28日播种，穴行距12.5 cm×33 cm，每穴4～5粒，试验面积为0.18 hm2。起垄直播：4月29日播种，采用大垄双行，垄宽80 cm，垄上行距40 cm，穴距11.5 cm，每穴4～5粒，试验面积为0.66 hm2。移栽：5月13日人工插秧，秧龄3.5～4.0叶，穴行距15 cm×33 cm，每穴3～4株，试验面积为0.15 hm2。以上各处理全部采用优化施肥：起垄、免耕直播：P2O562.5 kg·hm-2，基肥42.5 kg·hm-2，穗肥7.5 kg·hm-2，粒肥追施12.5 kg·hm-2，K2O 79.5 kg·hm-2，基肥40 kg·hm-2，穗肥追施25.5 kg·hm-2，粒肥追施14 kg·hm-2。移栽：P2O550 kg·hm-2，基肥42.5 kg·hm-2，穗肥追施7.5 kg·hm-2，K2O 65.5 kg·hm-2，基肥40 kg·hm-2，穗肥追施25.5 kg·hm-2（见表1）。

表1N肥施用时期及用量Table 1Timing and amount of N fertilizer applied(kg·hm-2)

1.2.2 测定项目与方法

按直播稻和移栽稻各自生育期取样，分别于幼穗分化期（A）、抽穗期（B）、抽穗后15 d（C）、抽穗后30 d（D）、成熟期（E）取样，每试验田取3点、分别选取具有代表性的4穴，将植株按叶、茎、穗分开，清洗干净，于85℃杀青30 min，70℃烘干至恒重，测定干物重后粉碎，经H2SO4-H2O2消煮后，用德国布朗卢比公司AA3连续流动分析仪测定N素含量。

在水稻收获前，每试验田块随机量取横直21穴的距离，调查单位穴数与总穗数，计算每穴平均有效穗数。取具有平均分蘖的水稻4穴，用于室内考种，手工脱粒后用清水漂除瘪粒，将饱粒烘干后计算千粒重（以含水量14.5%折算）,根据产量构成要素计算理论产量。

有关指标计算公式如下：

氮素积累量=器官干物重×氮素含量；

氮转运量=抽穗期茎叶氮素积累量-成熟期茎叶氮素积累量；

抽穗后氮同化量=成熟期氮素积累量-抽穗期氮素积累量；

抽穗后氮转运贡献率（%）=（抽穗期茎叶氮素积累量-成熟期茎叶氮素积累量）/成熟期籽粒氮素积累量×100%；

抽穗后氮同化贡献率（%）=PNA/成熟期籽粒氮素积累量×100%。

1.2.3 数据分析

采用Excel 2003和DPS 7.05软件进行相关数据计算和统计分析。

2 结果与分析

2.1 直播稻各器官含氮量

2.1.1 叶片含氮量

水稻叶片含氮量与叶片光合生产能力密切相关。如图1所示，直播稻和移栽稻叶片含氮量均随生育期推进呈下降趋势，叶片最大含氮量均出现在幼穗分化期。不同的是，直播稻抽穗期到抽穗后15 d叶片含氮量升高，而移栽稻此期间叶片含氮量保持不变，直播稻叶片含氮量升高与施粒肥（表1中第4次追肥）有关。在幼穗分化期，起垄直播稻和免耕直播稻叶片含氮量比移栽稻降低9.3%（P＜0.05）和6.8%（P＜0.05）。而到抽穗后15 d，直播稻叶片含氮量升高，而移栽稻叶片含氮量无变化，抽穗后15 d，起垄直播稻叶片含氮量比移栽稻提高7.9%（P＜0.05），免耕直播稻叶片含氮量比移栽稻降低3.7%（P＜0.05）。而到抽穗后30 d，起垄直播稻和免耕直播稻叶片含氮量比移栽稻分别高出4.5%（P＜0.05）和5.5%（P＜0.05）。以上结果表明，直播稻抽穗期施入粒肥，能够提高叶片含氮量，为提高叶片光合生产能力奠定基础，有利于光合产物合成。在灌浆后期直播稻根系仍具有较强吸氮能力，因而使叶片保持较高含氮水平，为提高产量和品质奠定基础。

2.1.2 茎鞘含氮量

茎鞘是叶片光合产物及根系吸收养分向其他器官输送通道，又是物质暂时贮藏器官，关系到光合作用及养分吸收强弱、产量高低。如图2所示，直播稻和移栽稻茎鞘含氮量均随生育期推进不断降低。在幼穗分化期，起垄直播稻和免耕直播稻茎鞘含氮量比移栽稻提高13.8%（P＜0.05）和11.9%（P＜0.05）。原因为在幼穗分化期，直播稻根系吸氮能力强，较多的氮贮藏在幼叶和叶鞘中。至抽穗期，直播稻和移栽稻茎鞘含氮量差异不显著。到抽穗后15 d，起垄直播稻茎鞘含氮量比移栽稻提高4.5%（P＜0.05），免耕直播稻茎鞘含氮量比移栽稻降低4.6%（P＜0.05）。表明，施粒肥使抽穗后起垄直播稻茎鞘含氮量下降缓慢，保持较高茎鞘含氮量，而免耕直播稻可能由于抽穗期到抽穗后15 d土壤水分不足，茎鞘含氮量低于移栽稻。抽穗后30 d，起垄直播稻和免耕直播稻茎鞘含氮量分别比移栽稻提高12.2%（P＜0.01）和6.3%（P＜0.01）。结果表明，直播稻后期根系好，吸氮能力强，在茎鞘中能维持较高含氮量，使茎鞘具有较强机械支撑能力和对水分、养分及光合产物运转能力。

图1 不同种植方式水稻叶片含氮量Fig.1N content in rice leaves under

图2 不同种植方式水稻茎鞘含氮量Fig.2N content in rice stems under different planting system

2.1.3 稻穗含氮量

如图3所示，直播稻和移栽稻穗含氮量随生育期推进不断降低。抽穗期，起垄直播稻穗含氮量比移栽稻低11.4%（P＜0.05），免耕直播稻穗含氮量比移栽稻高5.1%（P＜0.05）。可能是因为起垄直播稻前期田间人工除草伤根，影响根系对氮素的吸收和转运，导致稻穗氮含量低于移栽稻。到抽穗期后15 d，直播稻和移栽稻穗含氮量差异不显著，而到抽穗后30 d，起垄直播稻和免耕直播稻穗含氮量均比移栽稻高7.0%（P＜0.05），到成熟期，起垄直播稻和免耕直播稻穗含氮量持续优势，稻穗含氮量比移栽稻高6.9%（P＜0.05）和3.5%（P＜0.05）。由此可知，稻穗含氮量和施氮时期关系密切，抽穗期施用粒肥使直播稻穗含氮量下降缓慢。

图3 不同种植方式水稻穗含氮量Fig.3N content in rice panicles under different planting system

2.2 直播稻氮积累量

2.2.1 茎叶氮积累量

不同种植方式水稻茎叶氮积累量见图4。

由图4可知，直播稻和移栽稻茎叶氮积累量均随生育期推进先升高后降低，不同的是，直播稻茎叶氮积累量直到抽穗后30 d开始降低，而移栽稻茎叶氮积累量抽穗后15 d开始降低，出现差异原因与直播稻施粒肥和根系活力较强有关。在幼穗分化期和抽穗期，直播稻茎叶氮积累量与移栽稻差异极显著，在幼穗分化期，起垄直播稻和免耕直播稻茎叶氮积累量比移栽稻低44.4%（P＜0.01）和78.2%（P＜0.01），到抽穗期，起垄直播稻和免耕直播稻茎叶氮积累量比移栽稻低18.9%（P＜0.01）和29.7%（P＜0.01）。因为直播稻单位面积穗数较少，所以氮积累较少。而抽穗后15 d，起垄直播稻茎叶氮积累量升高，免耕直播稻茎叶氮积累量没变，而移栽稻茎叶氮积累量降低，导致抽穗期后15 d，起垄直播稻和移栽稻茎叶氮积累量差异不显著，而免耕直播稻茎叶氮积累量只比移栽稻低15.6%（P＜0.05）。表明，根据直播稻需肥规律，抽穗期施入粒肥能够增加直播稻茎叶吸氮量，提高和保持直播稻茎叶氮积累量，增强光合生产能力，而免耕直播稻可能因土壤环境还不利水稻生长，茎叶氮积累增加没有起垄直播稻显著。到抽穗后30 d，起垄直播稻和免耕直播稻茎叶氮积累量比移栽稻高12.7%（P＜0.01）和6.4%（P＜0.01），成熟期，直播稻持续保持优势，起垄直播稻和免耕直播稻茎叶氮积累量比移栽稻高4.4%（P＜0.05）和16.5%（P＜0.01）。这是因为，直播稻后期根系发育良好，吸氮能力较强，到成熟期还能保持较高的茎叶氮积累量，能够为籽粒形成提供充足氮源。

图4 不同种植方式水稻茎叶氮积累量Fig.4N accumulation in rice leaves and stems under different planting system

2.2.2 稻穗氮积累量

如图5所示，直播稻和移栽稻穗氮积累量随生育期推进不断增加，从抽穗期到抽穗后30 d起垄直播稻和免耕直播稻穗氮积累量均比移栽稻低，分别低29.0%（P＜0.01）和31.9%（P＜0.01）、21.9%（P＜0.01）和49.2%（P＜0.01）、8.9%（P＜0.05）和13.3%（P＜0.05），但差距逐渐减小，到成熟期，起垄直播稻穗氮积累量与移栽稻差异不显著，而免耕直播稻由于后期茎叶中含氮量和茎叶氮积累量较高，穗氮积累量比移栽稻低9.3%，但差异也未达到显著水平。表明，直播稻穗氮积累重心在后期，后期穗氮积累量比移栽稻高。

图5 不同种植方式水稻穗氮积累量Fig.5N accumulation in rice panicles under different planting system

2.2.3 全株氮积累量

如图6所示，直播稻和移栽稻全株氮积累量均随生育期推进不断增加，直播稻前期氮积累量低于移栽稻。原因是直播稻平方米穗数低，生育前期干物质积累量较移栽稻低，氮积累量也低于移栽稻。幼穗分化期，起垄直播稻和免耕直播稻全株氮积累量比移栽稻低44.4%（P＜0.01）和78.2%（P＜0.01）；抽穗期，起垄直播稻和免耕直播稻全株氮积累量比移栽稻低20.5%（P＜0.01）和30.1%（P＜0.01）；抽穗后15 d，起垄直播稻和免耕直播稻全株氮积累量比移栽稻低7.1%（P＜0.05）和24.0%（P＜0.01），差距逐渐缩小；抽穗后30 d，起垄直播稻与移栽稻全株氮积累量差异不显著，而免耕直播稻只比移栽稻低5.2%，差异不显著；成熟期，直播稻与移栽稻全株氮积累量差异仍不显著。说明，施粒肥促进抽穗后直播稻根系对氮素吸收，显著提高直播稻全株氮积累量，满足直播稻对氮素需求，而免耕直播稻可能后期土壤环境发生变化比较适合水稻生长，导致全株氮积累量在抽穗15 d后快速增加。

图6 不同种植方式水稻全株氮积累量Fig.6N accumulation in rice total plants under different planting system

2.3 氮阶段积累及同化与转运

2.3.1 氮阶段积累量

全株不同时期氮的阶段积累量反映不同时期植株吸氮能力。徐国伟等认为，直播稻氮积累量在生育前期（分蘖期与穗分化期）低于移栽稻，抽穗期差异不大，成熟期则高于移栽稻[7]。本试验也证实这一点。在幼穗分化期，起垄直播稻和免耕直播稻阶段积累量比移栽稻降低44.5%（P＜0.01）和78.2%（P＜0.01）。可能是因为，直播稻播种后持续1个月阴雨天气，种子长期浸泡在水中，影响直播稻出苗和苗期生长，影响氮素积累。在幼穗分化期到抽穗期，起垄直播稻和移栽稻阶段积累差异不显著，免耕直播稻阶段积累量比移栽稻提高8.6%（P＜0.05）；在抽穗期以后，起垄直播稻和免耕直播稻阶段积累量均显著高于移栽稻；抽穗期到抽穗后15 d，起垄直播稻和免耕直播稻阶段积累量比移栽稻提高141.1%（P＜0.01）和34.3%（P＜0.01）；抽穗后15 d到抽穗后30 d，起垄直播稻和免耕直播稻阶段积累量比移栽稻提高92.7%（P＜0.01）和210.6%（P＜0.01）。可以看出，直播稻根系活力较强，加之抽穗后施入粒肥增加土壤中氮素含量，进一步促进直播稻根系氮素吸收，进而增加直播稻氮阶段积累。到成熟期，氮阶段积累量均降低，抽穗后30 d到成熟期，起垄直播稻和免耕直播稻分别积累2.17和3.81 kg·hm-2，移栽稻在此期间无积累。原因是直播稻生育期较移栽稻推后且收获较早，根系活力相对较强，氮素吸收能力相对较强，因此，后期直播稻茎叶氮积累量较高，阶段积累量较高；而移栽稻后期已衰老，只能进行体内转化。2.3.2氮转运与同化

图7 不同种植方式水稻氮阶段积累量Fig.7N different stages accumulation in rice plants under different planting system

如表2所示，起垄直播稻和免耕直播稻氮转运量比移栽稻低44.2%（P＜0.01）和105.7%（P＜0.01），而氮同化量比移栽稻高139.9%（P＜0.01）和160.1%（P＜0.01）。原因是直播稻抽穗期苗势较弱，氮积累量较低，而成熟期茎叶氮积累量较高，所以氮转运量较低，而在抽穗期施用粒肥，使直播稻茎叶含氮量较高，光合能力较强，后期对氮素吸收能力较强，成熟期还能保持一定光合生产能力，因此氮同化量较高。

抽穗后氮转运贡献率是氮转运量与成熟期籽粒氮素积累量的比值，抽穗后氮同化贡献率是氮同化量与成熟期籽粒氮素积累量的比值，说明转运与同化对籽粒氮积累量的贡献情况，氮素转运贡献率低，说明籽粒中氮素更多来自抽穗后根系吸收。如表2所示，起垄直播稻和免耕直播稻氮转运贡献率比移栽稻降低44.2%（P＜0.01）和87.9%（P＜0.01），而氮同化贡献率比移栽稻分别提高133.3%（P＜0.01）和177.8%（P＜0.01）。说明，直播稻后期根系保持活力，吸氮能力强，氮素营养供应充足，籽粒中氮素更多来自抽穗后根系的吸收，因此，直播稻氮素转运贡献率低，而氮同化贡献率高。

表2 水稻氮转运和同化Table 2N transportation and assimilation in rice plants

2.4 产量及相关性

如图8所示，起垄直播稻和免耕直播稻产量与移栽稻差异不显著。

图8 不同种植方式水稻产量Fig.8Rice yield under different planting system

如图9所示，水稻产量与成熟期穗氮积累量呈极显著正相关，相关方程y=0.0098x-8.12，相关系数R=0.9658，成熟期稻穗氮积累量越高产量越高。本试验成熟期起垄直播稻和移栽稻穗氮积累量差异不显著，产量差异也不显著，成熟期免耕直播稻穗氮积累量比移栽稻低9.3%，而产量比移栽稻低5.4%。

图9 稻穗氮积累量与产量的相关分析Fig.9Correlation between N accumulation in rice panicle and yield

3 讨论与结论

殷晓燕认为，中后期直播稻较移栽稻吸收氮素更多，提高直播稻氮肥利用效率关键在于减少生育前期肥料氮投入[8]。倪竹如认为，在直播条件下，施氮肥能促进水稻对土壤氮吸收，氮肥后移施肥技术更有利于直播稻对氮素吸收[9]。季红娟等通过直播稻研究发现，在相同施氮量条件下，随着氮肥后移，拔节前各阶段吸氮量和吸氮比例均相应降低，拔节后各阶段吸氮量和吸氮比例均显著增加，水稻生长期总吸氮量显著增加[10]，刘元英等研究表明，以“前氮后移”为核心的养分管理能够显著提高寒地直播稻抽穗后光合生产能力[11]。本试验抽穗后施入粒肥，增加直播稻茎叶吸氮量，提高和保持直播稻茎叶含氮量和叶、茎、穗氮积累量，使直播稻抽穗后氮同化量和氮同化贡献率显著高于移栽稻。说明施用粒肥能显著提高抽穗后寒地直播稻光合生产能力，增加抽穗后氮同化量。

在幼穗分化期，直播稻叶片含氮量低于移栽稻，茎鞘含氮量高于移栽稻，原因是此时期直播稻根系刚发育完全，吸氮能力和吸氮速率均较移栽稻强，使氮含量短时间贮藏在幼叶和叶鞘中，未进行运转。而抽穗期，直播稻和移栽稻茎鞘含氮量差异不显著，穗含氮量起垄直播稻低于移栽稻，而免耕直播稻高于移栽稻。这可能是因为，前期起垄直播稻田间人工除草使上层根系受到损伤，影响根系氮素吸收和转运。杨肖娥等认为，水稻地上部物质生产与根系氮素吸收关系密切，这可能是根系吸收的氮素大部分运输到地上部被还原和同化[12]。直播栽培没有移栽拔苗过程中的根系损伤，各节位次生根系能完整保存，其单株根量、根重均高于移植栽培，后期上层根量大、白根多、根质好。郁燕研究表明，前氮后移的养分管理模式能够促进水稻根系生长，增强水稻根系活力，提高水稻根系氮素吸收能力，增加氮素积累量，提高氮肥利用率和产量[13]。由此可以看出，抽穗期施用粒肥，使直播稻损伤的根系得到修复，根系活力增强，氮素吸收能力加强，满足直播稻后期对氮素需求，使直播稻后期茎叶氮积累量、阶段积累量等均显著高于移栽稻。

陈友荣等认为，免耕直播有利于分蘖发生，具有低位分蘖及成穗优势，生育后期功能叶片和根系的生理活性强[14]。邹应斌等认为，免耕直播能明显促进水稻根系发育，中后期生长稳健，表现抗倒伏和抗早衰[15]。本试验与前人研究一致，由于试验田块首次进行免耕栽培，前期雨水多，故免耕直播稻前期苗势较弱，后期由于根系良好，氮积累量随生育期推进不断增加，光合生产能力较强，同化量显著高于移栽稻，成熟期仍保持较高含氮量和氮积累量，具有较强光合生产能力。

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Nitrogen accumulation and translocation characteristics of direct-seed- ed rice in cold area/

LUO Shengguo,ZHOU Ting,YIN Yulong,WANG Huan,ZHAO Guangxin, WANG Lijuan
(School of Resources and Environmental Sciences,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China)

The paper was conducted using Daohuaxiang2 as tested rice variety to study the difference in N accumulation,translocation and yield between direct-seeded and transplanted rice in cold area.Results showed that top dressing N fertilizer at heading stage improved N content and N accumulation of direct-seeded rice at late growth stage and enhanced photosynthetic production capacity.After heading,N assimilation of ridge direct-seeded rice and no-tillage direct-seeded rice were 139.9%(P＜0.01)and 160.1%(P＜0.01) higher than that of transplanted rice,and N assimilation contribution rates were 133.3%(P＜0.01)and 177.8%(P＜0.01)higher than that of transplanted rice.N accumulation was still proceeding at the late stage of direct-seeded rice,from 30-day after heading to maturity,the N accumulation of ridge direct-seeded rice and no tillage direct-seeded rice were 2.17 and 3.81 kg·hm-2,respectively,but no N accumulation with transplanted rice.There was no significant difference in yield between direct-seeded rice and transplanted rice.

cold area;direct-seeded;rice;N accumulation;N translocation

S511

A

1005-9369（2015）09-0016-07

时间2015-9-22 16：03：07[URL]http：//www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20150922.1603.004.html

罗盛国,周婷,尹宇龙,等.寒地直播稻氮素积累与转运特征[J].东北农业大学学报,2015,46(9):16-22.

Luo Shengguo,Zhou Ting,Yin Yulong,et al.Nitrogen accumulation and translocation characteristics of direct-seeded rice in cold area[J].Journal of Northeast Agricultural University,2015,46(9):16-22.(in Chinese with English abstract)

2015-03-20

科技部“十二五”科技支撑项目（2013BAD20B04）

罗盛国（1956-），男，教授，硕士，硕士生导师，研究方向为作物养分管理。E-mail：luoshengguo56@163.com