阿尔泰山南坡种子植物区系特点分析

曹秋梅，尹林克，陈艳锋，杨美琳，杨更强

（1 新疆农业大学，乌鲁木齐830052；2 中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐830011；3 中国科学院大学，北京100049）

植物区系是指某一地区或分类单元所有植物的总和。它是植物界在一定历史自然环境中长期发展演化而成的结果，也是自然地理环境变迁的重要鉴证和依据［1］。不同地区由于自然地理环境的异质性，植物区系也有明显区别［2－8］。山区由于地质地貌复杂多变，海拔高度变化大而引起气候分异，从而导致各山系的植物区系差异较大［9－12］。对不同地区植物区系的相似性和差异性进行研究，不仅可以深入认识区域古地理环境演变和现代地理环境特征，并且能够揭示物种的古老性、复杂性、独特性和多样性［13－16］。

阿尔泰山横亘亚洲中部，斜跨俄罗斯、哈萨克斯坦、中国和蒙古四国。呈西北—东南走向，长约2 000km，南北宽250～350km，平均海拔1 500～3 000m。阿尔泰山是西西伯利亚生物地理区的主要山脉，是亚洲北部和中亚部分地区最重要的动植物起源地、生物多样性中心和生态系统的起源中心［17］。中国新疆阿尔泰山处于阿尔泰山南坡，是西伯利亚、泛北极、欧亚、北极－高山和蒙古等多种生物区系成分的唯一交汇区。特殊的植被类型与植物地理区系组成和完整的植被垂直带，具有重要的科研价值和保护价值。不少学者对阿尔泰山不同片区的植物区系进行了深入的研究［18－21］，然而对阿尔泰山不同片区植物区系之间的关系尚无较系统的研究。笔者对中国新疆阿尔泰山、蒙古阿尔泰山、俄罗斯阿尔泰山以及哈萨克斯坦阿尔泰山植物区系的组成及其地理成分等进行了系统比较，分析了四地阿尔泰山植物相似性，以期为中国新疆阿尔泰山生物多样性的全球价值的评估提供理论依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

本文所研究的中国新疆阿尔泰山（45°～49°N，86°～94°E）处于阿尔泰山的中段南坡，西起中国与哈萨克斯坦边境，东部延伸至新疆木垒县与蒙古接壤，北部连俄罗斯，南抵北塔山。全长约750km，平均宽度60～140km，东部余脉宽约20km。中国新疆阿尔泰山自西北向东南斜跨了8县1市：吉木乃县、哈巴河县、布尔津县、阿勒泰市、福海县、富蕴县、青河县、奇台县、木垒县。受北冰洋、大西洋冷湿气候和西伯利亚－蒙古高压干燥反气旋的双重影响，中国新疆阿尔泰山具有明显的大陆性气候特征，年平均气温为－0.2 ℃，极端最高和极端最低气温分别为33.3 ℃和－51.5 ℃，最热7月和最冷1月月平均气温分别为15.9 ℃和－16.0 ℃。中国新疆阿尔泰山是新疆的多雨中心，降水量随海拔升高而增加，同时随山体的走势降水从北向南，从西向东逐渐减少，并且垂直地带性分布特征明显，低山带为200～300mm，中山带300～600mm，高山带600～1 000mm。中国新疆阿尔泰山土壤类型、性状及土壤的垂直带结构等方面在中国新疆山地土壤中均具有代表性，土壤垂直带谱结构最为完整。海拔从低到高依次分布有山麓平原棕钙土－山地棕钙土－山地栗钙土－草甸沼泽土－山地黑钙土－山地棕色针叶林土－亚高山草甸土－高山草甸土－山地冰沼土和高山原始土壤。本区自然条件复杂，水热条件差异大，加之复杂的地形地貌特征，为多种野生植物的生存和繁殖创造了良好的条件。

1.2 研究方法

1.2.1 数据来源 数据来源主要包括两个方面，一是根据2012～2014年在中国新疆阿尔泰山进行植物资源和植被调查资料，二是对前人文献资料的收集。文献资料包括：（1）新疆植物志、苏联植物志、蒙古植物志、哈萨克斯坦植物志；（2）四地的科学考察和相关学术期刊、论文中对中国新疆、俄罗斯、蒙古、哈萨克斯坦阿尔泰山植物群落描述和样方调查资料［22－31］。

1.2.2 植物名录的建立 将野外调查和相关文献资料相结合，并根据植物拉丁名、中文名以及采集标本信息等相关数据，核实物种接受名及异名，去掉同种异名的名称，建立中国新疆、俄罗斯、蒙古、哈萨克斯坦阿尔泰山植物名录。

1.2.3 分布区类型划分 科的分布区类型根据吴征镒的《中国被子植物科属综述》、《世界种子植物科的分布区类型系统》及其修订确定。

属的分布区类型根据王荷生的《植物区系地理》、《中国种子植物区系地理》，《中国种子植物属的分布区类型》等文献确定［32－34］。

1.2.4 相似性系数计算 四地植物区系的相似程度依据Czechanowski 1913年提出的公式计算Sc＝［2C／（A＋B）］×100% ，式中的C为两地共有科、共有属或共有种的数量，A为甲地植物科（属、种）的数目，B为乙地植物科（属、种）的数目。

2 结果与分析

2.1 植物种类组成分析

图1 四地阿尔泰山维管束植物的组成Fig.1 The composition of vascular plants of Altai Mountain in four places

2.1.1 四地阿尔泰山植物区系的物种丰富度比较 由图1可知，中国新疆阿尔泰山有维管束植物105科、530属、1 494种；俄罗斯阿尔泰山共有维管束植物115科、557属、1 990种；蒙古阿尔泰山共有维管束植物87科、427属、1 530种；哈萨克斯坦阿尔泰山共有维管束植物79科、324属、805种。由此可以看出四地的野生植物资源丰富，按丰富度降序排序依次为俄罗斯、蒙古、中国新疆、哈萨克斯坦阿尔泰山。中国新疆、俄罗斯、蒙古、哈萨克斯坦四地阿尔泰山的蕨类植物均较少，分别占四地维管束植物总数的2.08%、2.71%、0.72%、3.22%；四地的裸子植物均较匮乏，分别占四地维管束植物总数的0.11%、0.75%、0.78%、1.37%。四地的被子植物均占当地维管束植物总数的90%以上，被子植物在四地均占有绝对的优势。

2.1.2 四地种子植物科的组成分析 从科级大小统计结果（表1）来看，含2～10种的科在中国新疆、俄罗斯、蒙古、哈萨克斯坦阿尔泰山野生种子植物中最多，分别为48、49、38、40，占四地种子植物总科数的50.5%、49.0%、46.9%、54.8%；含1 种的科位居第二，分别为21、20、20、15，占总科数的22.1%、20.0%、24.7%、20.6%。含11～20种的科数在中国新疆阿尔泰山位居第三，而在俄罗斯和哈萨克斯坦阿尔泰山位居第四，在蒙古阿尔泰山却最少，仅占总科数的4.9%。含21～50种的科，在中国新疆、俄罗斯阿尔泰山中最少，仅占总科数的5.3%和6.0%；而在蒙古和哈萨克斯坦阿尔泰山明显增多，占总科数的12.4%和13.7%。含50种以上的大科在四地阿尔泰山科的组成中均占有一定比例。由此可以看出四地植物区系均以含2～10 种的科占优势，而在四地种子植物科中各类别的数量和其百分率均有一定差异。

四地阿尔泰山野生种子植物的优势科组成具有一定的相似性（表2）。其中菊科（Asteraceae）、禾本科（Gramineae）、豆科（Fabacea）等10个科为四地共有优势科。优势科所包含的属、种数分别占四地总属、种 数 的62.7%、63.3%、70.3%、58.0% 和51.4%、68.3%、74.1%、68.3%。表明四地野生种子植物区系的种类均仅集中在少数较大的科中，区系的优势现象均十分明显。与中国新疆阿尔泰山相比，玄参科在其俄罗斯和蒙古阿尔泰山植物区系中的作用减弱，而伞形科和百合科、杨柳科、龙胆科在俄罗斯、蒙古和哈萨克斯坦植物区系中的作用却增强。充分显示出了四地野生种子植物优势科的组成存在差异。各优势科所含的属数、种数在四地野生种子植物区系中也显示出了差异性，四地阿尔泰山各优势科所包含的属数和种数按俄罗斯、中国新疆、蒙古、哈萨克斯坦阿尔泰山的顺序依次递减，更进一步表明了4个区域野生种子植物区系的差异性。

2.1.3 四地种子植物属的组成分析 表3显示，在属级水平上，含1种的属在中国新疆、蒙古、哈萨克斯坦阿尔泰山野生植物属中占绝对优势，分别占总属数的52.0%、48.5%和50.3%；而俄罗斯阿尔泰山以含2～10种的属占绝对优势，占总属数49.3%。在四地阿尔泰山种子植物属中与10种以下的属相比而言，含11～20种的属次之；含21～50种的属相对不发达，含50种以上的属仅偶见于俄罗斯和蒙古阿尔泰山。这表明四地阿尔泰山种子植物属的分化较大，含10种及10 种以下的中小属非常丰富；含11～20属和含20种以上的大属较少，却十分发达，占有较多的种。

2.2 地理成分分析

2.2.1 四地植物科的分布区类型分析 从表4可以看出，中国新疆、俄罗斯、蒙古、哈萨克斯坦阿尔泰山野生种子植物科的地理分布可分别划分为6、6、6、5个分布区类型和7、6、5、4个变型；其中世界分布的科在中国新疆、俄罗斯、蒙古、哈萨克斯坦阿尔泰山（53科、57科、47科、44科）最多，其次是北温带分 布 型（22 科、24 科、20 科、18 科，52.4%、55.8.0%、58.9%、62.0%）和泛热带分布型（12科、13科、9科、8科，28.6%、30.2%、26.5%、27.6%），旧世界热带分布、东亚和北美间断分布、旧世界温带分布和地中海、西亚至中亚分布的科在四地阿尔泰山也有一定比例。综上可知，从科的分布类型来看，新疆阿尔泰山的最丰富，其次是俄罗斯和蒙古阿尔泰山，哈萨克斯坦阿尔泰山的最少。四地阿尔泰山野生种子植物区系中世界分布型占有主要地位，充分体现了四地植物区系是泛北极植物区系的组成部分，具有相似的区系形成和演变过程。其次北温带分布型的科也占有一定较大的比例，说明四地阿尔泰山植物区系均属于温带性质。

2.2.2 四地植物属的分布区类型分析 表5显示，在属级水平上，中国新疆、俄罗斯、蒙古、哈萨克斯坦阿尔泰山野生种子植物分别可划分为12、12、10、9个分布区类型和19、19、18、17个变型。由此看出中国新疆、俄罗斯阿尔泰山的种子植物属的分布类型最丰富。

中国新疆、俄罗斯、蒙古、哈萨克斯坦四地阿尔泰山野生植物属区系成分以北温带分布型为主（205属，45.5%；226属，48.6%；168属，45.4%；145属，55.6%）。北温带分布型属在哈萨克斯坦阿尔泰山种子植物区系中的比重高于中国新疆、俄罗斯、蒙古的。其次旧世界温带分布型属在四地阿尔泰山也占有很大比例（新疆103 属，22.8%；俄罗斯107 属，23.0%；蒙 古79 属，21.3%；哈 萨 克 斯 坦66 属，25.2%）。世界分布型在四地阿尔泰山属的分布区类型中也占有一定地位（新疆66属；俄罗斯69属；蒙古51属；哈萨克斯坦51属）。地中海、西亚至中亚分布型属在四地阿尔泰山所有属的分布类型中所占比重位 居 第 三（65 属，14.4%；56 属，12.0%；44属，11.9%；22 属，8.4%）。地中海、西亚至中亚分布型属在中国新疆阿尔泰山种子植物区系中的比重高于俄罗斯、蒙古和哈萨克斯坦的。在中亚分布类型中，中国新疆、俄罗斯、蒙古、哈萨克斯坦阿尔泰山表现出了较大差异（6.2%、3.5%、7.0%、1.9%）。在温带亚洲分布类型中，四地也表现出了较大差异（5.1%、6.0%、9.5%、3.5%）。同时泛热带分布型、热带非洲和大洋洲间断分布型、旧世界热带分布型、热带亚洲分布型、东亚和北美间断分布型、东亚分布型属在四地阿尔泰山种子植物区系中也占有一定的比例，但是所占比例均较小。

通过上述科、属的地理成分分布类型的分析可知：四地阿尔泰山植物区系种类丰富，但分布不均、且区域差异较大。中国新疆阿尔泰山在科和属的水平上其地理分布区类型都最丰富，其与地中海、西亚至中亚分布型的交流明显多于其他三地阿尔泰山的，其与温带亚洲分布型、中亚分布型的交流多于俄罗斯和哈萨克斯坦的而低于其蒙古的。这充分反映了阿尔泰山野生种子植物区系由西北向东南欧洲－西伯利亚成分减少，一些温带亚洲成分和中亚成分逐渐增多。中国新疆阿尔泰山是阿尔泰山多种区系成分汇集、混杂和过渡的区域。

2.3 植物区系相似性分析

2.3.1 四地植物科的相似性 中国新疆阿尔泰山与俄罗斯、蒙古、哈萨克斯坦阿尔泰山共有野生种子植物86科、76科和73科，因此中国新疆阿尔泰山与这三地阿尔泰山野生种子植物区系科的相似性系数分别为88.2%、86.4%和86.9%。俄罗斯阿尔泰山与蒙古、哈萨克斯坦阿尔泰山共有77科和72科，三地植物区系科的相似性系数为85.1%和83.2%。蒙古和哈萨克斯坦阿尔泰山共有63科，两地植物区系科的相似系数为81.8%。表明在科级水平上，四地阿尔泰山野生种子植物区系关系密切。中国新疆阿尔泰山与其他三地阿尔泰山野生种子植物区系的关系比其两两之间的要密切。可见中国新疆阿尔泰山对阿尔泰山各坡间植物区系的交流、混合和特化具有重要的作用。

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2.3.2 四地植物属的相似性 中国新疆阿尔泰山与俄罗斯、蒙古、哈萨克斯坦阿尔泰山共有野生种子植物413属、330属和263属，因此中国新疆阿尔泰山与这三地阿尔泰山野生植物属的相似性系数分别为78.6%、70.4%和63.5%。俄罗斯阿尔泰山与蒙古、哈萨克斯坦阿尔泰山共有327和250属，其三地属的相似性系数为68.5%和59.1%。蒙古和哈萨克阿尔泰山斯坦共有206属，两地属的相似性系数为56.2%。在属级水平上，四地表现出了密切的亲缘关系。然而各地之间亲缘关系的远近存在差异，中国新疆阿尔泰山与其另外三地阿尔泰山野生种子植物区系属的关系比两两之间的要密切；且中国新疆阿与俄罗斯阿尔泰山属之间的密切度最高；蒙古与哈萨克斯坦阿尔泰山属之间的密切度在四地之间最低。这充分证明了中国新疆阿尔泰山在阿尔泰山各植物区系之间起着桥梁作用。

3 结论与讨论

四地阿尔泰山由于所处经纬度不同，从而导致四地的气温、日照、热量、降雨量等存在显著差异。加之四地阿尔泰山各山的地貌类型多变、地形高差显著，形成了多变的局部小气候。四地阿尔泰山野生种子植物受自然地理环境异质性的影响，植物的种类及其组成、植被类型及其分布特征以及区系特征均表出了明显差异。

1）四地阿尔泰山的野生种子植物资源丰富。按丰富度降序排序依次为：俄罗斯、蒙古、中国新疆、哈萨克斯坦阿尔泰山。阿尔泰山位于世界自然基金会全球200生态区中的“阿尔泰－萨彦山地森林”生态区。其中俄罗斯占其面积的62%，蒙古占29%，哈萨克斯坦占5%，中国新疆阿尔泰山占4%。因此造成四地植物野生种子植物丰富度的差异的主要原因是四地阿尔泰山的面积不同。加之20世纪初，中国新疆阿尔泰山的的无序开发和大力发展旅游业，当地的生物多样性遭到严重破坏；而蒙古阿尔泰山多处于军事边境区，仅有一些部落分布于此，当地的山地景观受人为干扰较小仍保持原生态，哈萨克斯坦则由于其干旱的气候限制了许多西伯利亚成分在该区域的生存。

2）含10种以下的科和属均在四地阿尔泰山占有绝对优势。由于阿尔泰山特殊的地貌地形、土壤以及气候条件的高度异质性导致了四地阿尔泰山单种和寡种科、属的优势现象。且四地阿尔泰山植物科属的组成在数量和种类上存在差异。

3）从科、属的地理成分分析上来看：四地阿尔泰山植物科均以世界分布为主，其次是北温带分布。而四地植物属均以北温带分布类型为主，其次是旧世界分布型。从科的分布区类型到属的分布区类型，四地阿尔泰山的温带成分均升高。旧世界温带分布、地中海、西亚至中亚分布、温带亚洲分布、中亚分布和东亚分布也在四地植物区系中占有一定比例。充分体现了四地植物区系的多域性。而各科属的分布类型在四地阿尔泰山中所占比例存在差异。新疆阿尔泰山在科和属的水平上其地理分布区类型都最丰富，是阿尔泰山多种区系成分汇集、混杂和过渡的区域。这是由中国新疆阿尔泰山特殊的地理位置和独特气候环境同步作用导致的结果。

4）尽管四地阿尔泰山处于不同的国家，地理位置相距较远，但四地阿尔泰山的野生种子植物区系科属的组成及其分布类型上都表现出了很大的相似性。在科和属级水平上，四地阿尔泰山植物区系之间的相似性系数都超过了50%，表明了四地阿尔泰山野生种子植物之间的亲缘关系较大。各区域虽然处于阿尔泰山的不同坡段，然而在阿尔泰山整体的大背景下，共同处于古北界的阿尔泰山地生物地理省，植物在后期的演化过程中受不同地理环境的异质性影响逐渐分化出了相应的植被。中国新疆阿尔泰山与其另外三个坡野生种子植物区系科、属的关系比其它三个坡两两之间的要密切，充分证明了中国新疆阿尔泰山对整个阿尔泰山各植物区系的交流与特化起促进作用。

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