水氮耦合对郑麦9023结实期叶片衰老及产量的影响

徐国伟，王贺正，尼娇娇，陈明灿，李友军

（河南科技大学农学院，河南洛阳471003）

水氮耦合对郑麦9023结实期叶片衰老及产量的影响

徐国伟，王贺正，尼娇娇，陈明灿，李友军

（河南科技大学农学院，河南洛阳471003）

以郑麦9023为材料，设置3个氮肥水平和两个水分处理来探讨水氮耦合下小麦叶片衰老差异及产量的影响。结果表明，花后7 d，在同一水分条件下，随着施氮量的增加，旗叶中叶绿素含量、光合速率有所提高，而丙二醛（MDA）含量及相对电导率则降低，茎鞘中非结构性碳水化合物则随着施氮量的增加呈先增加后降低的趋势，与200 kg N／hm2（N2）相比，300 kg N／hm2（N3）处理茎鞘中可溶性糖及淀粉含量降低了10．6%与10．1%；在同一氮肥水平下，与对照（W1）相比较，水分胁迫（W2）处理降低旗叶叶绿素含量、光合速率、可溶性糖及淀粉含量，增加了旗叶MDA含量及相对电导率，N3处理尤为明显。花后21 d不同处理间趋势与花后7 d一致；产量方面：在同一水分条件下，随施氮量的增加，小麦产量呈先增加后降低的趋势，与N1（0 kg N／hm2）处理相比，N2处理小麦产量平均提高72．1%，N3提高了61．4%，而N3处理比N2处理平均下降了6．6%；在同一氮肥处理下，水分胁迫后小麦产量有所增加，但与对照（W1）无明显差异。表明适宜的水分胁迫与氮肥使用能够产生耦合效应，促进同化物向籽粒运转，提高籽粒结实率及粒重，有利于小麦产量的提高。

小麦；水氮耦合；叶片衰老；耦合效应；产量

小麦（Triticum aestivum）是我国重要的粮食作物，在我国粮食生产和国民经济建设中占有十分重要的地位。水分和养分是作物生长发育的两大重要因素，合理的水肥管理有利于作物高产和提高资源的利用效率。目前，生产上为了片面的追求高产，过量施氮的现象比较普遍，氮肥的过量施用不仅造成了氮素利用率大幅度下降、病虫害发生严重和作物品质变劣，也会造成严重的环境污染，特别是硝态氮的淋失，污染地下水资源［1-2］；同时我国是水资源严重短缺的国家，人均水资源占有量仅为世界人均占有量的1／4，我国水利用率只有30%～40%，每年灌溉水至少浪费1100多亿m3，而发达国家水的有效利用率已达70%～80%［3］。水肥（尤其是氮肥）投入量大，水肥资源利用效率低是我国目前北方小麦生产中的一个突出问题。

水氮耦合指土壤水分和氮肥相互作用，共同影响作物产量和品质的现象。早在1911年Montgomery等人在Mabraka就开始研究土壤肥力对玉米（Zea mays）水分需要的影响，发现高肥力土壤作物产量较高，而且增施有机肥有迅速增加作物水分利用效率的趋势［4］。1953年Painten和Leamer在研究中注意到高土壤水势，施较多肥料易获得较高的产量［4］。以后，国内外学者对水肥耦合进行了广泛的探究，提出了“以肥调水、以水促肥”的观点。前人围绕水氮耦合对作物产量、生长发育特性、光合特性、养分及水分利用等方面进行了众多研究［5-11］，但对结实期小麦叶片衰老与水氮耦合效应研究较少，而已有研究结论也不尽一致［6-9］。作物籽粒灌浆物质的90%左右来自抽穗以后的光合同化物［12］，黄淮海地区由于小麦易早衰，千粒重往往会降低3～5 g，每公顷减产750 kg或更多［13］。因此，延缓小麦衰老、提高抽穗以后的光合生产对小麦产量尤为重要。本试验通过对冬小麦结实期水分动态控制，研究不同水氮条件对小麦叶片衰老特性的影响，以此探索水氮耦合机理，为提高黄淮海地区小麦生产提供科学依据。

1 材料与方法

1．1 供试土壤与作物

试验于2012－2013年在河南科技大学试验农场（34°41′N，112°27′E）进行。试验地气候属温带半湿润半干旱大陆性季风气候，年平均气温12．1～14．6℃，年降水量600 mm，年辐射量491．5 kJ／cm2，年日照时数2300～2600 h，无霜期215～219 d。试验田土质为粘壤土，秋播时20 cm土层内土壤有机质14．2 g／kg，速效氮75．3 mg／kg，速效磷4．9 mg／kg，速效钾120．9 mg／kg，前茬作物夏玉米。

1．2 试验设计

以郑麦9023为材料，进行灌水（W）×氮肥用量（N）两因素随机区组试验。氮肥处理：进行3种施氮肥（尿素）处理，分别为：0（N1），200（N2）和300（N3）kg N／hm2，其中N2、N350%底施，50%拔节期结合浇水追施，磷钾肥施用量分别为120 kg P2O5／hm2，120 kg K2O／hm2，全部基施；水分处理：从播种至花后9 d，土壤水分维持在田间最大持水量的75%（用美国TD300型土壤水分速测仪测定土壤含水量），在花后9 d至成熟，各施肥处理的基础上进行2种土壤水分处理：对照，正常水分处理（土壤水势为－25 kPa，相当于田间最大持水量的75%，用W1表示）和适度土壤干旱（土壤水势为－60 k Pa，相当于田间最大持水量的55%，用W2表示），安装真空表式负压计监测土壤水分，陶土头底部置于15 cm土层处。每天6：00－7：00，11：00－12：00，16：00－17：00时记录负压计读数，当读数低于设计值时，每平方米浇水5 L（W1）和10 L（W2）。小区面积20 m2，重复3次。10月17日播种，播种后的基本苗为150万／hm2。播种前灌足底墒水，田间管理按一般高产麦田进行。

1．3 取样与测定

1．3．1 标记 在抽穗期，各处理选择生长一致同日开花的旗叶50个，以纸牌标记开花日期。

1．3．2 叶绿素含量测定 分别于花后7及21 d，选择生长一致的小麦旗叶，用丙酮、无水乙醇等量混合液提取法测定叶绿素含量［14］。

1．3．3 叶片光合速率的测定 分别于花后7及21 d，选取生长一致的旗叶于晴天的9：00－11：00时测定净光合速率，用LI-6400光合测定仪（美国LI－COR公司）测定，每处理测定10张叶片，每次测定均为同一叶片的中部。

1．3．4 相对电导率的测定 分别于花后7及21 d，选择生长一致的旗叶，采用外渗电导法测定［14］。

电解质渗出率（%）＝浸泡液中电导率值／煮沸后电导率值×100

1．3．5 茎鞘中非结构性碳水化合物的测定 分别于花后7及21 d，选择生长一致的植株测定茎鞘中非结构性碳水化合物，用80%乙醇提取——蒽酮法测定［14］。

1．3．6 MDA含量的测定 分别于花后7及21 d，选择生长一致的旗叶测定丙二醛（MDA）含量，采用硫代巴比妥酸比色法测定［14］。

1．3．7 产量及穗部性状考查 于成熟期每小区选代表性植株3行，每行取5株，分别考查每穗粒数、每穗实粒数、千粒重等性状。每小区按实收株数测产。

1．3．8 各因素效应的计算公式［15-16］

供氮效应＝［（土壤水分胁迫与氮肥处理－土壤水分胁迫与无氮肥处理）＋（正常水分与氮肥处理－正常水分与无氮肥处理）］／2

控水效应＝［（土壤水分胁迫与氮肥处理－正常水分与氮肥处理）＋（土壤水分胁迫与无氮肥处理－正常水分与无氮肥处理）］／2

耦合效应＝［（土壤水分胁迫与氮肥处理－正常水分与无氮肥处理）－（正常水分与氮肥处理－正常水分与无氮肥处理）－（土壤水分胁迫与无氮肥处理－正常水分与无氮肥处理）］／2

1．4 数据处理与分析

用SPSS 10．0软件进行数据统计分析，SigmaPlot 8．0进行图表绘制。

2 结果与分析

2．1 水氮耦合对小麦旗叶中叶绿素含量及光合速率的影响

由图1，2可知，随着灌浆的进程，叶片中叶绿素含量和光合速率明显降低。

花后7 d：在W1处理下，随施氮量的增加，旗叶中叶绿素含量呈增加的趋势（图1），与N1处理相比，N2处理旗叶中叶绿素含量增加22．8%，N3处理提高25．6%，但N2与N3处理间无显著差异，在W2处理下，随施氮量的增加，旗叶中叶绿素含量呈先增加后降低的趋势，与N2处理相比，N3处理旗叶中叶绿素含量降低5．2%，可见，过量施肥（N3）并不能显著增加旗叶中叶绿素的含量；在同一氮肥处理下，水分胁迫（W2）后小麦旗叶中叶绿素含量有所降低，尤其是N3处理明显降低，表明水分胁迫下重施氮肥反而不利于叶片中叶绿素含量的提高。花后21 d，旗叶中叶绿素含量变化趋势与花后7 d趋于一致（图1）。

花后7及21 d旗叶光合速率的大小在不同处理间的趋势与叶绿素含量的变化一致（图2）。

图1 水氮耦合处理下旗叶叶绿素含量的变化Fig．1 Effect of water and nitrogen coupling on chlorophyll content of flag leaf during grain filling

图2 水氮耦合处理下旗叶光合速率的变化Fig．2 Effect of water and nitrogen coupling on photosynthesis rate of flag leaf during grain filling

从旗叶叶绿素含量效应上分析（表1）：氮肥是叶绿素含量的主控因素，控水表现为负效应，水氮耦合在N2条件下表现为正效应，而在N3条件下为负效应，两个时期表现一致，表明适宜的氮肥及水分处理能够延缓叶片的衰老；土壤水分含量的多少是光合速率大小的主控因素，这在两个时期表现一致，水氮耦合效应则表现为负效应，施氮量越大（N3）耦合负效应越明显，说明水分胁迫下增施氮肥有降低旗叶光合速率的风险，不利于小麦籽粒灌浆期间的光合同化物积累和供应。

2．2 水氮耦合对小麦旗叶相对电导率及丙二醛含量的影响及效应分析

丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的产物，其含量的高低反映了细胞膜脂过氧化水平，与叶片衰老速度密切相关。由表2可知：随着灌浆的进行，旗叶中MDA含量显著升高，不同处理间趋势保持一致。

花后7 d：在同一水分条件下，随施氮量的增加，旗叶中MDA含量总体上呈降低的趋势（表2），与N1处理相比，N2处理旗叶中MDA含量平均降低25．8%，N3处理平均减少26．7%，但N2与N3处理间无明显差异，可见，过量氮肥并不能显著降低旗叶中MDA的含量；在同一氮肥处理下，水分胁迫（W2）后小麦旗叶中MDA含量有所上升，但与对照（W1）无明显差异。花后21 d，旗叶中MDA含量变化趋势与花后7 d一致。

相对电导率是作物膜系统状况的生理指标，其大小反映了细胞膜受伤害的程度。花后7及21 d旗叶相对电导率大小在不同处理间的趋势与MDA的变化一致。

表1 水氮耦合对小麦旗叶叶绿素含量及光合速率效应的影响Table 1 Interaction of water and nitrogen coupling on chlorophyll content and photosynthesis rate effect during grain filling

从旗叶丙二醛含量及相对电导率大小的效应上分析（表3）：水氮耦合在N2条件下表现为负效应，而在N3条件下表现为正效应，两个指标表现趋于一致，在花后7及21 d趋势一致，表明适宜的氮肥及水分处理可以延缓叶片的衰老。

2．3 水氮耦合对小麦茎鞘非结构性碳水化合物的影响及其效应分析

由表4可知，随着灌浆进程，小麦茎鞘中可溶性糖、淀粉含量逐渐降低，不同处理间变化趋势相一致。

花后7 d，在同一水分条件下，随施氮量的增加，茎鞘中可溶性糖及淀粉含量呈先增加后降低的趋势（表4），与N1处理相比，N2处理茎鞘中可溶性糖及淀粉分别平均提高39．4%与54．9%，N3分别提高了24．6%与38．2%，而N3处理比N2处理平均下降了10．6%（可溶性糖）与10．1%（淀粉），可能是由于高氮加剧了呼吸消耗而导致可溶性糖及淀粉含量降低；在同一氮肥处理下，水分胁迫（W2）后小麦茎鞘中可溶性糖及淀粉含量有所降低，但与对照（W1）无明显差异。

表2 不同水氮处理对小麦旗叶相对电导率及丙二醛含量的影响Table 2 Effect of water and nitrogen coupling on relative conductivity and MDA content of wheat flag leaves during grain filling

表3 不同水氮处理对小麦旗叶相对电导率及丙二醛效应的影响Table 3 Interaction of water and nitrogen coupling on relative conductivity and MDA content of flag leaves during grain filling

花后21 d，茎鞘中可溶性糖及淀粉含量总体显著降低，但整体趋势和花后7 d的处理趋势一致。

进一步分析可以发现，与W1相比较，水分胁迫后（W2），茎鞘中可溶性糖与淀粉的输出量（两个时期的差值）明显增加，分别增加4．6%（N2）与7．8%（N3），说明适度水分胁迫可以促进茎鞘非结构性碳水化合物的输出。

2．4 水氮耦合对小麦产量及其构成因素的影响及其效应分析

小麦的穗数、穗粒数、千粒重是产量评价的重要指标，不同水氮处理对产量及粒重的影响存在差异。在同一水分条件下，随施氮量的增加，小麦产量呈先增加后降低的趋势（表5），与N1处理相比，N2处理小麦产量平均提高72．1%，N3提高了61．4%，而N3处理比N2处理平均下降了6．6%，表明施氮量超过N2水平后增施氮肥带来的增产效应并不显著，甚至有减产趋势；在同一氮肥处理下，水分胁迫后小麦产量有所增加，但与对照（W1）无明显差异。

就产量构成因素看：在同一水分条件下，随施氮量的增加，小麦穗数呈增加的趋势，但N2与N3处理间无显著差异，穗粒数与粒重随施氮量的增加，表现为先增加后降低的趋势，尤其是千粒重，N2处理较N3平均增加1．35 g，说明过量施肥并不能明显地提高籽粒的重量。由于本试验是在花后9 d进行水分处理，故水分对穗数及穗粒数无影响。与W1处理相比，水分胁迫后（W2）千粒重有所增加，尤其在N2及N3处理下显著增加，表明适度水分处理可以提高籽粒的重量。

就产量效应分析（表6）：控水效应＞控氮效应＞耦合效应，表明水分是影响小麦产量的主控因素，适宜的土壤含水量可以提高小麦产量；过量施肥并没有带来显著的增产效果，反而有减产的风险。从千粒重效应分析：3种效应均表现为正效应，在N2处理下，水分效应为主控效应，说明在适宜氮肥下适度水分胁迫可以提高籽粒的重量，但是在N3处理下，水分效应变低。

3 讨论与结论

3．1 水氮耦合对小麦叶片衰老的影响

有关水分与氮肥对小麦光合及叶绿素含量等生理活性的影响，前人已做过众多研究。一般认为，增加施肥量有利于叶绿素及光合速率的提高，增加灌水次数能够促进光合速率的提高［17-18］。但也有研究认为，在适宜施氮量条件下，适量灌水是获得较高旗叶光合速率的基础；适量氮肥可以增强作物的抗旱性，过量施氮可能对抗旱性意义不大，过量灌水，尤其是灌浆期灌水不利于旗叶光合速率提高［19-20］，可见研究结论不尽一致。本研究是在前人研究的基础上，对结实期土壤水分进行动态控制，研究表明，水分胁迫后增施氮肥小麦光合速率明显提高，后期表现尤为明显，这与前人的研究结果一致，但是进一步增施氮肥后光合速率并没有进一步增加，反而有所降低，说明过量氮肥进一步加剧了水分胁迫，使得小麦植株逆境状态更加严重，导致叶内光能过剩而诱导自由基的产生和色素分子的过氧化，从而降低了叶片的光合速率，这可能与高氮下小麦C／N比例进一步恶化，增加光合消耗有关。

表4 水氮耦合处理对小麦茎鞘非结构性碳水化合物的影响Table 4 Effect of water and nitrogen coupling on non-structure carbohydrate in the wheat stem and sheath during grain filling mg／g DW

表5 水氮耦合处理对小麦产量及其构成因素的影响Table 5 Effect of water and nitrogen coupling on yield and its components of wheat

表6 水氮耦合处理对小麦产量及其构成效应的影响Table 6 Interaction of water and nitrogen coupling on yield and its components of wheat

开花后，随着灌浆的进行，叶片中积累的活性氧会引发或加剧细胞膜脂过氧化或膜脂过氧化作用，造成膜系统的损伤，致使植物衰老加剧，缩短有效光合的功能期，不利于光合产物向籽粒的运转，因此，延缓叶片在灌浆期的衰老，使之能持续地向籽粒运输灌浆物质，是小麦高产的有效途径。杨世丽等［7］研究表明，拔节期灌水，叶绿素含量随施氮量的增高而增高；而在拔节期、开花期灌水条件下，两品种旗叶叶绿素合成对施氮量需求呈现显著下降趋势，施氮量过高反而不利于叶绿素合成。本研究表明，叶片叶绿素含量在适宜土壤水分下随施氮量提高而增加，但在水分胁迫后，叶绿素含量则反而降低，这与Yang等［21］研究结果不尽相同，可能与土壤水分设置方式不同相关。有研究［21］认为，在相同土壤含水量下，MDA及相对电导率随着施氮量增加而降低。我们观察到，叶片MDA含量及相对电导率在适宜土壤水分下随施氮量提高而降低，这与前人的研究一致，但在水分胁迫后，结果则相反，说明施氮量过高导致小麦体内活性氧自由基增加，导致细胞膜活性丧失，引起光合器官结构和功能的破坏，加速叶片衰老，不利于籽粒增重及产量形成。

在干旱胁迫环境下，植物为了减少由胁迫造成的生理代谢不平衡，细胞大量积累一些小分子的有机化合物，如脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等通过渗透调节来降低水势，维持较高的渗透压，保证细胞的正常生理功能。Lloveras等［22］研究表明，小麦贮存器官光合产物损耗量在高氮和低氮条件下无显著差异，而Blacklow和Incoll［23］则认为，适宜施氮量有利于茎鞘中暂储果聚糖的积累及向籽粒的运转，氮肥用量过多，抑制了茎鞘中果聚糖的累积和向籽粒的转运。本研究得出，在相同水分处理下，N2处理的可溶性糖含量最高，过量施用氮肥虽促进了开花后小麦氮素的提高，但是影响碳素同化，不利于营养器官贮存性同化物向籽粒中的再分配，籽粒及体内可溶性糖含量减少，影响淀粉积累，导致粒重降低，最终产量受到影响。本研究表明，相同氮肥水平下，与W1相比较，W2处理的可溶性糖含量均明显下降，说明在干旱胁迫条件下，茎鞘中非结构性碳水化合物输出增加，有利于同化物向籽粒的分配，促进籽粒灌浆。

3．2 水氮耦合下小麦产量差异及耦合效应

关于不同水分及氮肥处理对小麦产量的影响，前人进行了众多的研究。一致的结论是水氮对小麦产量存在互作效应［8-12，24］，并且通过回归旋转组合及求F值方差等方法进行分析，评价各试验因子有无效应。本试验表明，水氮对产量存在互作效应，并且水分是主控效应，适度的水分胁迫有利于籽粒产量的提高，这是由于适度的水分胁迫能促进茎鞘中非结构性碳水化合物的输出，碳水化合物向籽粒的大量输出弥补了光合速率降低的影响，最终粒重增加，产量有所增加。氮肥对产量的效应亦为正效应，但随着施氮量的增加，施氮效应在降低，说明过量施肥（300 kg N／hm2）增产效应并不显著，有减产趋势，这可能是由于根系周围NH4＋浓度较高，使光合磷酸化、氧化磷酸化解偶联，并能抑制光合作用水的光解，对根系产生一定的毒害作用［25］。

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Effect of water and nitrogen coupling on leaf senescence and yield of Zhengmai 9023 wheat during the grain-filling stage

XU Guo-Wei，WANG He-Zheng，NI Jiao-Jiao，CHEN Ming-Can，LI You-Jun
Agricultural College，Henan University of Science and Technology，Luoyang 471003，China

Soil moisture and nitrogen nutrients are the principal factors affecting crop production．Elucidation of their influences and coupling effects would have great significance for optimizing yield and input efficiencies．Domestic and foreign scholars have conducted extensive research on interactions between water and fertilizers but most research to date has focused on soils rather than plant effects and the conclusions are not consistent．The purposes of this study were to investigate leaf senescence and yield differences in crops grown under conditions of nitrogen and water coupling．Three nitrogen levels of no nitrogen（N1），200 kg N／ha（N2），300 kg N／ha（N3）and two irrigation regimes of irrigation control（W1），water stress conditions（W2）were trialed in the field during the grain-filling stage of Zhengmai 9023，a winter wheat cultivar．Chlorophyll content，photosynthetic rate，malondialdehyde（MDA）content and relative conductivity in flag leaves，along with soluble sugar and starch in stems and grain yield，were measured at 7 and 21 days after the flowering stage．The results showed that leaf chlorophyll contents and photosynthetic rates increased with nitrogen augments．Howev-er，MDA content and relative conductivity decreased in flag leaves 7 days after anthesis under the same levels of water treatment．Non-structural carbohydrate content first increased and then decreased with increases in nitrogen application．Soluble sugar and starch content in stem and sheath decreased by 10．6%and 10．1%under the condition of 300 kg N／ha（N3）compared with 200 kg N／ha（N2）．Chlorophyll content，photosynthetic rate，soluble sugar and starch content reduced under water stress conditions（W2）with the same nitrogen level as the irrigation control（W1），while the opposite result was observed with MDA content and relative conductivity in flag leaves，especially in the N3treatment．These trends applied to both 7 and 21 days after anthesis．Wheat yield was higher for the N2treatments when crops were grown under the same water conditions．Compared with N1，N2increased yields by 72．1%and N3by 61．4%．The N3treatment returned 6．6%less yield than N2．With the same levels of nitrogen fertilizer，water stress improved wheat production compared to the control．These results suggest that mild water stress and appropriate nitrogen applications can produce interaction effects that promote nitrate assimilation and increase yield by improving seed-setting rates and grain weight．

wheat；water and nitrogen coupling；leaf senescence；interaction；yield

10．11686／cyxb2015070 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

徐国伟，王贺正，尼娇娇，陈明灿，李友军．水氮耦合对郑麦9023结实期叶片衰老及产量的影响．草业学报，2015，24（11）：137-145．

XU Guo-Wei，WANG He-Zheng，NI Jiao-Jiao，CHEN Ming-Can，LI You-Jun．Effect of water and nitrogen coupling on leaf senescence and yield of Zhengmai 9023 wheat during the grain-filling stage．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（11）：137-145．

2015-02-05；改回日期：2015-05-14

国家自然科学基金项目（U1304316），河南省教育厅科学技术研究重点项目（13A210266）和江苏省作物栽培生理重点实验室开放基金（027388003K11009）资助。

徐国伟（1978-），男，江苏建湖人，副教授，博士。E-mail：gwxu2007＠163．com