喀斯特石漠化地区肾蕨的光合特性

池永宽+熊康宁+王元素+张锦华+董颖苹

摘要：晴天，利用英国Lcpro+光合仪研究了喀斯特石漠化地区肾蕨[Nephrolepis auriculata （L.） Trime]的光合日变化特征。结果表明：光合有效辐射与肾蕨净光合速率显著相关，与其他因子相关性不明显。光合有效辐射、大气温度是影响肾蕨蒸腾速率的限制性因素，和细胞间CO2浓度极显著负相关。测得肾蕨日均净光合速率6.54 μmol/（m2·s）、蒸腾速率5.49 mmol/（m2·s）、水分利用效率1.29 μmol/mmol。地域环境是影响光合生理的重要因素。研究石漠化地区肾蕨光合生理特性，对石漠化生态环境恢复、水土流失防护、生态环境变化响应机制研究具有重要意义。

关键词：石漠化;生态环境;修复;园艺花卉;肾蕨;光合速率;蒸腾速率;水分利用效率;初步研究

中图分类号： Q945.11 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2015）04-0341-03

收稿日期：2014-05-23

基金项目：国家科技支撑计划重大项目（编号：2011BAC09B01）;贵州省科技计划重大专项（编号：黔科合重大专项字[2014]6007号）;贵州省重大科技攻关专项（编号：黔科合重大专项字[2011]6009号）。

作者简介：池永宽（1988—），男，河北固安人，硕士研究生，主要研究方向为喀斯特草地生态建设与区域经济。E-mail：hebeichiyongkuan@163.com。

通信作者：熊康宁，教授，博士生导师，主要研究方向为石漠化综合治理、喀斯特地貌与洞穴研究。E-mail：xiongkn@163.com。

以贵州高原为中心的中国南方喀斯特地区达55万km2，是世界喀斯特分布面积最大、发育最强烈的地区，喀斯特环境与生态安全问题具有很强的典型性和代表性[1]。喀斯特石漠化是指在亚热带脆弱的喀斯特环境背景下，受人类不合理社会经济活动的干扰破坏，造成土壤严重侵蚀，基岩裸露，土地生产力下降，地表出现类似荒漠的土地退化过程[2]。石漠化不仅破坏生态环境，使土地生产力衰减，而且严重影响农、林、牧业生产，甚至危及到人类生存，是制约中国西南地区可持续发展最严重的生态地质环境问题[3]。研究该地区植物光合生理特性，探讨石山植物对环境的适应能力，对恢复喀斯特山区退化的植被生态系统有着重要意义[4]。肾蕨为骨碎补科肾蕨属多年生草本植物，是一种西南喀斯特地区常见的蕨类植物。自然条件下，肾蕨的生长方式有地生型和附生型2种类型，前者一般都生长在林下、溪边等潮湿半阴的环境中;而附生类型则附着生长于树干上或石隙中，依靠吸收空气中的水分、养分来生长[5]。光合作用是植物生长发育的基础，而光照可以提供植物同化力形成所需要的能量，活化参与光合作用的关键酶，促进气孔开放，一般认为，光照可以通过调节植物光合机构的组成与光合酶的含量调节植物的光合速率[6]。在自然状态下，结合环境因子测定该物种的光合作用更能直接反映该植物种的光合生理过程[7]。光合特征参数的变化在很大程度上能够代表植物对环境因子的适应性反应[8]。

经过查询相关文献资料，在喀斯特石漠化这个特殊背景下研究肾蕨光合特性的文献报道几乎没有，因此本试验选取喀斯特石漠化治理区野生肾蕨为研究对象，通过研究肾蕨光合日动态变化，为石漠化治理选择适生植物提供依据，为科学开发利用提供指导。研究肾蕨在石漠化地区的光合特性不仅对石漠化生境恢复具有重要指导意义，而且有着巨大的园艺花卉经济潜力[9]。

1 材料与方法

1.1 试验区自然概况

试验在贵州毕节撒拉溪国家“十二五”石漠化综合治理示范区（105°02′01″～105°08′09″E，27°11′36″～27°16′51″N）的朝营村进行。试验区属于典型的喀斯特高原山地轻中度石漠化地区，平均海拔1 600 m，主要是高中山地貌类型，基岩裸露面积大，水土流失严重。主要土壤类型为黄壤，pH值6.7左右。耕地多分布于坡面上、台地和山间谷地，形成环山梯地和沟谷坝地。旱土耕层浅薄、肥力较低。该区属亚热带季风湿润气候，冬春旱，夏季涝，年均气温12 ℃，无霜期 245 d，年均日照时数1 360 h，多年平均降水量 984.4 mm，降水季节分布不均匀，80%以上的降水集中在6—9月的雨季，且降水多由岩隙渗入地下，区域内生活及农业用水困难。原始植被以青冈（Cyclobalanopsis glauca）、火棘（Pyracantha fortuneana）、杜鹃（Rhododendron simsii）等藤刺灌丛为主，局部山坡和居民地四周分布零星的云南松（Pinus yunnanensis）[10-11]。石漠化综合治理以来陡坡、水土流失严重的地块都进行了退耕还林还草工程，退耕地植被以人工牧草为主。

1.2 试验材料与研究方法

试验材料为野生肾蕨，生长在森林迹地上。田间光合试验测定于2014年4月晴天进行，在08：00—18：00时段内，取中间时段基准，每隔2 h测定1次，随机选取3株，选取肾蕨完整成熟叶片进行试验。光合测定仪器采用英国ADC Bioscientific公司生产的Lcpro+便携式光合测定仪，使用红蓝光源叶室测定叶片瞬时光合速率等指标。主要测定指标包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、细胞间CO2浓度（Ci）、大气温度（T）、光合有效辐射（PAR）、大气压（P）。采用SPSS 20和Excel 2007进行数据统计分析与绘图。水分利用效率WUE（μmol/mmol）=Pn/Tr，反映牧草CO2光合同化作用和蒸腾水分消耗的关系。

2 结果与分析

2.1 大气参数日变化特征

试验日主要大气因子日变化如下：PAR在08：00—18：00期间的变化范围为361.25～2 250.14 μmol/（m2·s），试验地位于山体顶部接受太阳光辐射时间较早，08：00左右为98950 μmol/（m2·s），12：00达到峰值，为 2 250.14 μmol/（m2·s），一天中最低值均出现在18：00，为361.25 μmol/（m2·s）（图1），PAR日均值1 517.30±716.42 μmol/（m2·s）。因无遮阴影响，T主要受PAR影响，其变化范围在22.67～40.10 ℃之间，07：00左右最低，为2267 ℃，此后由于PAR的迅速增加而上升较快，到14：00左右达到最高值40.10 ℃，19：00下降到27.94 ℃（图2），T日均值为28.40 ℃。表1为肾蕨Pn、Tr、WUE、Gs及Ci的日均值。endprint

表1 肾蕨Pn、Tr、WUE、Gs及Ci的日均值（平均值±标准偏差）

物种 净光合速率

[ μmol/（m2·s）] 蒸腾速率

[mmol/（m2·s）] 水分利用效率

（μmol/mmol） 气孔导度

[mol/（m2·s）] 细胞间CO2浓度

（μmol/mol）

肾蕨 6.54±2.49 5.49±2.48 1.29±0.64 0.15±0.05 263.42±35.02

2.2 净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）日变化特征

肾蕨日均净光合速率Pn值为6.54 μmol/（m2·s）。由图3可知，肾蕨的Pn日变化曲线最大值出现在10：00，为 814 μmol/（m2·s），最低值出现在18：00，为1.57 μmol/（m2·s）。Pn的日变化曲线在08：00—16：00保持较平稳的状态，变化幅度在6.99～7.08 μmol/（m2·s）之间，峰值较不明显，但在16：00—18：00期间受光照辐射影响Pn值变化较大，由708 μmol/（m2·s）很短的时间内下降到1.57 μmol/（m2·s），未出现光合“午休”现象。Pn与PAR显著相关，PAR是影响肾蕨净光合速率的限制性因素。

肾蕨日均蒸腾速率Tr值为5.49 mmol/（m2·s）。肾蕨的Pn日变化曲线为“单峰”型（图4），不存在蒸腾“午休”现象。峰值出现在下午14：00，为7.48 mmol/（m2·s），和Pn值一样最低值出现在18：00，为1.95 mmol/（m2·s）。08：00和18：00 Pn值较低，在10：00—16：00之间变化较为平缓，峰值相对不明显，在16：00—18：00期间同Pn一致，受PAR影响，Tr值变化较大，由7.08 mmol/（m2·s）很短的时间内下降到 1.95 mmol/（m2·s）。16：00Pn值同Tr值相等。

2.3 水分利用效率（WUE）日变化特征

水分利用效率（WUE）是指植物消耗单位水分所生产同化物质的量[12]。肾蕨的WUE日均值为1.29 μmol/mmol，WUE曲线近似“L”形（图5），在08：00有最大值 2.56 μmol/mmol，最低值出现在18：00，为0.80 μmol/mmol。除在08：00时WUE超过2 μmol/mmol之外，其余时间WUE曲线较为平缓，变化在0.80～1.27 μmol/mmol之间。WUE与PAR极显著相关。

2.4 气孔导度（Gs）与细胞间CO2浓度（Ci）日变化特征

肾蕨的Gs日变化曲线呈现出递减趋势（图6），日均值为0.15 mol/（m2·s）。Gs曲线峰值出现在08：00，为0.22 mol/（m2·s），此后10：00—18：00之间Gs逐渐下降，10：00—16：00之间变化不明显，变化幅度不超过 0.1 mol/（m2·s）。

肾蕨的Ci日变化曲线呈现“U”形，日均值为 263.42 μmol/mol（图7），在08：00时Ci较高，为 293.33 μmol/mol，此后缓慢下降，在12：00出现谷值，为

230.71 μmol/mol，然后缓慢上升，在18：00达到最大值 316.75 μmol/mol。Tr和Ci呈现极显著相关性。

2.5 净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）与各因子相关性分析

由表2可知，PAR与肾蕨的Pn呈显著正相关，说明PAR是影响植物Pn的重要因子;可能受环境因素和植物趋同适应性影响，肾蕨的Pn与其他因子相关性不显著;PAR、T是Tr的限制性因素，呈现极显著相关性，和Ci极显著负相关。

表2 肾蕨净光合速率、蒸腾速率与各因子之间相关性分析

指标

相关系数

PAR T P Ci Gs Tr

Pn 0.858* 0.459 0.751 -0.777 0.707 0.750

Tr 0.946* * 0.930* * 0.611 -0.974* * 0.082

注：*表示在0.05水平显著相关，* *表示在0.01水平极显著相关。

3 结论与讨论

植物的光合生理特性与其长期生长的环境密切相关，植物可以通过改变代谢来适应环境，在长期进化过程中形成适应环境的光合特性，以保证其正常生长、发育、繁殖[13]。植物净光合速率的大小决定着物质积累能力的高低，在一定程度上也决定着植物生长的快慢，植物生长的快慢是其在群落中占领空间取得优势的重要条件[14]。由于地理因素及肾蕨对环境的适应性，其光照饱和点并不在300～500 μmol/（m2·s）之间，而是显著高于500 μmol/（m2·s），并未体现明显的阴生植物的饱和强度。受不同地理环境的影响肾蕨的净光合速率表现出不同的日变化特点[6，9，15]，其对环境的适应性在其中起到重要作用。本研究中净光合速率与PAR显著相关，与其他因素相关性不大，说明有效辐射光合强度是其主要限制性因素。肾蕨在石漠化地区并没有表现出双峰型的净光合速率日变化，而是表现出日变化曲线较为平缓的态势，说明其受光、温度抑制现象不显著。肾蕨对光适应的生态幅较宽，这将会有利于其生长、繁殖扩散，进而在群落中取得优势地位[9]。

蒸腾速率是植物水分运营强弱的重要标志。一般净光合速率与蒸腾速率相关性很高，因为光合产物的生成需要水分以及通过水分运载的矿物质营养成分的不断供应[16]。本研究中肾蕨的净光合速率曲线与蒸腾速率曲线差异较大，表明二者相关性不显著。肾蕨的蒸腾速率最大值出现在14：00，说明其蒸腾速率与光合有效辐射相关性极显著，并未受光合有效辐射影响而导致光合午休现象，这与其他地区研究有所差异。此外，蒸腾速率还与温度呈现极显著相关性，随着温度升高，蒸腾速率也随之上升，高温也不是抑制蒸腾速率的原因。蒸腾速率与细胞间CO2浓度极显著负相关，蒸腾速率越高细胞间CO2浓度越低，此时细胞内CO2大量被用于光合作用。一般情况下在中午受光照和温度影响蒸腾速率会受到抑制，但本研究中却不明显，研究也从此说明在石漠化地区肾蕨调控水分能力与其他地区存在很大差异。endprint

植物的水分效率主要取决于净光合速率与蒸腾速率，受植物组织结构特征影响，也与环境及土壤水分等因子密切相关[17-19]。肾蕨在08：00时净光合速率很高，蒸腾速率较低，随着光合有效辐射值的增加达到最大水分利用效率。此后光合速率和蒸腾速率较为接近，导致水分利用效率较低。较低的水分利用效率是肾蕨在石漠化地区生长的主要限制性因素，也是其在特别干燥地区的难以生长发育原因。细胞间CO2浓度和气孔导率一般情况下是净光合速率和蒸腾速率的限制性因子，但在石漠化地区细胞间CO2浓度并未对肾蕨净光合速率表现出很强的限制性，相关性分析也表现出相关性不是特别明显，但是对蒸腾速率却表现出极显著的负相关性。同时，气孔导度对净光合速率和蒸腾速率表现出的相关性不明显，不同于其他地区。

本试验同已往试验对比得出，肾蕨在不同地区的光合日变化特性表现出不同的趋势。地理环境因素不同可能是导致肾蕨产生机体适应性的主要原因。肾蕨在石漠化地区生理生态特性研究，对石漠化生态环境恢复、水土流失防护机理、生态环境变化响应机制研究有重要意义。此外，肾蕨作为一种重要园林观赏植物和药用植物，具有重要开发前景和潜在市场，对石漠化地区扶贫攻坚具有重要辅助作用。因此，肾蕨在石漠化地区的光合生理特性还需要进一步研究。

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