谷氨酰胺对肠道营养与健康的影响

唐　倩，李吕木*，丁维民（.安徽农业大学动物科技学院，合肥　30036；.安徽安泰农业集团，安徽广德　400）



谷氨酰胺对肠道营养与健康的影响

唐倩1，李吕木1*，丁维民2
（1.安徽农业大学动物科技学院，合肥230036；2.安徽安泰农业集团，安徽广德242200）

摘要：谷氨酰胺是血液中含量最丰富的一种游离氨基酸，属于条件性必需氨基酸。谷氨酰胺可维持肠道正常的形态、结构和功能，是肠黏膜细胞重要的能源物质，可促进黏膜的生长、修复及完整性，提高肠道免疫能力，维持肠道微生态稳定，防止细菌移位。文章从谷氨酰胺在肠道中的代谢及其对肠道黏膜的保护作用、对肠道免疫和胃肠道微生态系统的影响等方面对其营养作用进行了综述。

关键词：谷氨酰胺；肠黏膜；免疫功能；肠道微生态

近年来，谷氨酰胺（Gln）因其具有独特的营养生理功能，在动物营养中的作用日益受到关注。在正常情况下，Gln是一种非必需氨基酸，但在剧烈运动、受伤、感染等应激情况下，动物对Gln需要量超过了机体合成Gln的能力，使体内的Gln含量降低，从而使蛋白质合成减少、小肠黏膜萎缩及免疫功能低下，因此又称条件性必需氨基酸[1]。Gln既是合成核苷酸的前体物质和胃肠道最重要的能量底物，又是氮源的运载工具和肠道修复的最重要营养来源。Gln不仅能有效防止肠黏膜萎缩，维持肠黏膜正常形态和结构，预防细菌移位，而且还能作为一种具有免疫调节作用的氨基酸，调节各类TOLL样受体（TLRs），提高免疫球蛋白水平，促进细胞因子的产生，防止细胞凋亡，减少炎症因子形成。由此可见，Gln对保持和维护肠道正常代谢、结构和功能尤为重要。本文从Gln在肠道中的代谢及Gln对肠道黏膜的保护作用、肠道免疫和胃肠道微生态的影响等方面进行了综述。

1　谷氨酰胺

Gln是体液中含量最丰富的一种游离氨基酸，是脂肪族的中性氨基酸，含有2个氨基即1个α-氨基和1个易水解的末端酰胺基，这一化学结构决定其特殊的生理功能，其可作为重要的能量和代谢前体的来源，在维持肠道正常形态、结构和功能以及其他组织器官正常功能上具有非常重要的作用[2]。同时，Gln也是肠上皮细胞线粒体的呼吸能源，在各种创伤和应激的条件下，加入外源Gln可以维护肠功能和结构的完整性，增强消化与吸收，防止毒素和细菌移位，提高免疫细胞的分泌量及其活性，增强机体免疫系统的功能，促进肠重构强免疫力菌膜屏障和胃肠黏膜细胞再生及自我修复[3-4]。

2　谷氨酰胺在肠道中的代谢

除了肝脏和肾脏外，小肠是Gln代谢的主要部位，Gln可以合成嘌呤核苷酸、嘧啶核苷酸及重要的抗氧化剂——谷胱甘肽，同时也是脯氨酸和精氨酸合成的前体以及体蛋白的重要组成部分[5]。谷氨酰胺酶不仅为肠道黏膜上皮细胞代谢提供能源，而且为肝脏的糖原异生、尿素合成提供底物。Gln在肠黏膜上皮细胞内的代谢主要依靠线粒体膜上磷依赖性谷氨酰胺酶的分解作用，在谷氨酰胺酶的作用下，Gln通过脱氨基反应脱去酰氨基转化为谷氨酸，通过这种转化，Gln能够与其他氨基酸联系起来，参与整个氨基酸的代谢。Gln在肠道中的代谢途径见附图。

附图　肠道内Gln的代谢

从代谢特性来化分，肠道内Gln代谢途径主要有两种：Gln的氨基氮可以用来合成嘌呤、嘧啶和氨基糖；Gln的碳链和α-氨基基团可以用来合成其他氨基酸，主要是脯氨酸、精氨酸和鸟氨酸，然后进入三羧酸循环以及氧化供能，或转化为其他活性物质，或成为肝脏合成尿素和糖元异生作用的前体[6]。Gln还可以影响其他氨基酸代谢途径，可能与小肠肠腔细菌中氨基酸代谢信号通路的启动有关。在空肠或回肠混合菌中，Gln能动态地调控氨基酸中精氨酸、丝氨酸和天冬氨酸家族的细菌代谢，还能减缓大多数氨基酸的分解代谢，有益于肠道营养和健康[7]。

Gln在肠道的代谢除了与细胞内谷氨酰胺酶活性有关外，还与肠道Gln转运载体的功能密切相关。在肠上皮细胞膜上存在多种能转运Gln的氨基酸转运载体，这些载体不仅能转运Gln，还能转运其他多种氨基酸，同时还与钠离子、氢离子和氯离子的转运有关[8]。在肠上皮细胞刷状缘由转运载体ASC亚型ASCT2和转运载体Bo亚型BoATl介导的Gln转运是肠道吸收外源性Gln最重要的途径，也是目前Gln转运和代谢研究的重点和热点[9]。

3　谷氨酰胺对肠道黏膜的保护作用

在人和单胃动物肠道营养的研究表明，Gln是肠黏膜细胞的重要能源物质，可促进黏膜的生长、修复及完整性的维持。Gln减轻肠黏膜结构损伤以及改善肠黏膜屏障功能的机制可能有以下几种情况：Gln直接或间接地影响细胞内介质，如环腺苷酸（cAMP）和Ca2+，以增加紧密连接阻力，改变紧密连接对流动物质的选择性和降低乳糖跨紧密连接弥散率；Gln保护内皮细胞免受氧自由基损伤；Gln可以改变胰岛素/胰高血糖素值，加快肠道细胞内谷胱甘肽合成和增强抗氧化能力；Gln可通过限制产生细胞因子和炎症反应，保护肠黏膜结构和维持肠道屏障功能[10]。

在肠黏膜屏障中，肠黏膜上皮细胞及其间的各种连接是维持肠黏膜屏障功能的结构基础，其不仅可有效地抵御肠道外环境中有害物质进入，亦可防止病原体入侵肠黏膜。因此，维持肠黏膜结构的完整对于维护肠屏障功能至关重要[11]。Gln可以通过纤连蛋白-整合素、PI3-K/MAPK途径和热休克蛋白（HSP）激活反应等多种途径保护肠黏膜免受损伤[12]。Akagi等研究表明，Gln可以通过调节HSP70的表达，保护肠上皮细胞黏膜免受乙醇的伤害[13]。Ray等研究发现，Gln可以刺激鸟氨酸脱羧酶（ODC）的活性，从而促进小肠黏膜生长[14]。Zuhl等通过体外培养肠上皮Caco-2细胞发现，在41℃条件下，添加Gln4、6 mM可以显著提高Hsp 70、Hsf-1和紧密连接蛋白的表达水平（P<0.05）[15]。Hu等用H2O2诱导鱼肠上皮细胞引起氧化损伤，随后添加不同浓度的Gln，发现Gln可以提高碱性磷酸酶Na+、K+-ATP酶活性、还原型谷胱甘肽含量、谷胱甘肽还原酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性，修复由H2O2引起的氧化损伤[16]。

补充Gln有肠内营养（EN）和肠外营养（PN）两种方式。Han等对患有重症急性胰腺炎小鼠通过EN和PN途径分别补充Gln，结果发现，两种途径鼠的细胞凋亡指数（AI）和促凋亡蛋白BAX的表达均下降，说明Gln可以抑制肠上皮细胞的凋亡，维持肠黏膜屏障的完整性，但两者间没有差异，这可能是因为当以PN方式补充Gln时，Gln会直接进入血液，被快速代谢，从而发挥其保护机制[17]。而Fukatsu等通过动物试验发现，与PN相比，EN可以保护肠道相关淋巴组织及其功能，能够有效控制肠道细胞因子环境和细胞内信号传导通路，使肠内外都能得到黏膜免疫的保护作用[18]。

Gln也可以在反刍动物中应用，刘玉洁等试验发现，在高精料条件下，在奶山羊日粮中添加Gln 50 g·d-1可增强盲肠黏膜紧密连接，在一定程度上缓解盲肠黏膜的炎症反应，有助于维持肠黏膜屏障的正常功能[19]。

4　谷氨酰胺对肠道免疫的影响

肠道免疫系统（GALT）主要是指肠道相关淋巴组织，其是全身最大的淋巴器官，也是最为复杂的部分。Gln作为基本能量来源存在于胃肠道管腔细胞。Gln作为一种不可缺少的营养物质参与肠黏膜细胞的代谢过程，并参与保证其上皮组织的完整性。对于无害信号刺激，GALT或是保持一种低反应性的免疫监视状态，或是调动免疫耐受机制；而对于危险信号，GALT则及时反应将其清除，从而维持肠道内环境的稳定。而肠道免疫系统中起中心作用的是浆细胞，其可分泌免疫球蛋白，免疫球蛋白通过肠上皮细胞或在细胞间隙内与上皮细胞产生的分泌片段结合形成分泌型免疫球蛋白[20]。Gln可通过3种不同的机制提高机体免疫力：Gln作为代谢底物参与浆细胞的能量代谢，从而促进和维持浆细胞的生物活性；Gln在细胞代谢过程中通过脱氨基和转氨基作用合成多种氨基酸，促进免疫球蛋白的合成；Gln为机体细胞DNA增殖提供前体物质，促进B淋巴细胞的增殖与分化，促进浆细胞的发育[21]。研究表明，补充Gln可以提高小肠的相对重量、绒毛高度和隐窝深度，保护小肠的完整性，还能提高肠道中免疫球蛋白水平；通过向肠道内添加外源的谷氨酰胺能有效地保障肠道黏膜的稳定性，维持肠道黏膜重量的恒定，使肠道细胞的活性显著提高（P<0.05），改善肠道免疫功能，使肠道内细菌及内毒素的易位现象显著降低（P<0.05）[24-27]。

除了可以作为蛋白质的组成部分及在氨基酸氨基转移中发挥作用外，Gln作为一种具有免疫调节作用的氨基酸，其对免疫细胞也具有一定的调控作用。缺乏Gln会减少淋巴细胞增殖，影响表面活化标记物对淋巴细胞和单核细胞的表达，从而影响细胞因子的产生，刺激细胞凋亡[26]。Fan等以烧伤老鼠为试验对象，研究发现，以EN方式补充Gln可以显著提高淋巴细胞的数量以及淋巴细胞亚群和肠道中IgA水平（P<0.05），降低淋巴集结的细胞凋亡率[27]。Bertrand等研究发现，Gln可以调节十二指肠黏膜特定蛋白质的泛素化过程，例如GRP75和APG-2，其中，GRP75具有保护和抗炎特性，而APG-2通过与ZO-1的相互作用间接调节压力诱导的细胞存活和增殖[28]。Gln可以刺激肠上皮细胞因子的产生。Pai等研究发现，补充Gln可以增加小肠上皮内淋巴细胞（IEL）γ、δ-T淋巴细胞的数量，下调γ、δ-T淋巴细胞表达的炎症因子，改善由葡聚糖硫酸钠（DSS）诱导的肠上皮损伤程度[29]。Tung等研究发现，Gln可以阻止CD8αα（+）、T-细胞受体αβ（+）、肠上皮淋巴细胞的凋亡，增加白细胞介素（IL）-7受体和转化生长因子-β表达[30]。Santos等试验发现，在肠梗塞小鼠日粮中添加Gln可以显著提高肠液和血浆中γ-干扰素、IL-10和IgA的水平[31]。同时，Gln还可以保护患有坏死性小肠结肠炎初生小鼠的肠道，这可能是因为其可以降低肠道中TLR-2和TLR-4的表达[32]。另外，Gln也可以增强肠道耐受性，预防腹痛、肿胀、腹泻等疾病，增加细胞免疫指标CD3（+）T细胞、CD4 （+）T细胞、CD8（+）T细胞、CD4（+）/CD8（+）和自然杀伤细胞的数量[33]。

NF-κB—核因子活化B细胞κ轻链增强子中，κ轻链是免疫球蛋白的重要组成部分。NF-κB是一种广泛存在于哺乳动物细胞中的转录因子，能与多种基因的启动子或增强子序列特定位点结合而促进基因转录和表达，从而调控细胞凋亡、细胞黏附、细胞增殖、固有免疫以及适应性免疫应答、炎症、胞内胁迫应答和组织重塑等过程。在针对感染的免疫反应中，NF-κB起重要的调节作用[34]。Gln可以通过降低κB抑制因子-α水平，改变NF-κB信号传导途径，从而提高腹腔巨噬细胞核中NF-κB活性[35]。而Zhong等研究发现，补充Gln可以提高在子宫内胎儿发育迟缓的断奶仔猪的免疫反应能力，这可能与Gln可以提高HSP70的表达和抑制NF-κB的激活有关[36]。在缺氧环境下，Gln可以保护肠道免受损伤，调节肠道菌群失调，这可能与TLR4、MyD88和NF-kappa B信号传导通路有关[37]。

5　谷氨酰胺与胃肠道微生态

肠道是一个庞大的微生态系统，不仅层次复杂，而且微生物群生物量也很庞大。肠道是体内最大的储菌库，肠内细菌可分为3类。与宿主共生的专性厌氧菌，属于有益菌，也是肠道的优势菌群，占99%，如双歧杆菌、类杆菌、乳杆菌、优杆菌和消化球菌等。与宿主共栖的条件致病菌，以兼性需氧菌为主，是肠道的非优势菌群，如肠球菌和肠杆菌，在特定条件下具有侵袭性。病原菌，生态平衡时，这些菌数量少且不会致病，但如果数量超出正常水平则可引起疾病。正常状态下，肠道细菌维持着菌群稳定，有益细菌能够抑制有害细菌的生长和繁殖，维持肠道菌群的稳态[38]。肠道微生态也是构成肠黏膜生物屏障的重要组成部分，稳定的微生物群落有助于提高动物抵抗力，免受外来有害细菌的感染，同时还能提供能量和营养素[39]。因此，维护肠道微生态平衡对维持动物健康具有十分重要的意义。

在日粮中添加适量的Gln可以改善肠道微生态菌群，增加有益菌，减少致病菌。研究表明，在断奶仔猪日粮中添加Gln 1%能改善肠道微生物菌群，提高大肠中有益菌——双歧杆菌和乳酸杆菌数量，显著降低致病菌——大肠杆菌数量（P< 0.05）[3]。在肉仔鸡日粮中添加Gln能提高其抗热应激能力，增加其盲肠中有益菌——乳酸杆菌、双歧杆菌的数量，显著降低致病菌——产气荚膜梭菌和大肠杆菌的数量（P<0.05），使热应激肉鸡的肠道微生物区系维持稳定[40]。Gln影响肠道微生态的机制，可能是通过Gln对肠上皮细胞合成分泌型免疫球蛋白A（SIgA）实现的。SIgA对肠道菌群尤其是革兰氏阴性杆菌具有特殊的亲和力，能够包被细菌，封闭细菌与肠上皮细胞结合的特异部位，阻止其与肠上皮细胞黏附，避免细菌通过肠上皮细胞发生移位[41]。细菌移位（BT）是指肠道内的细菌或毒素越过肠黏膜屏障，进入肠系膜淋巴结和门静脉系统，继而进入体循环以及肝脏、肾脏、脾和肺等远隔器官的过程[42]。肠道细菌移位的发生部位主要在小肠，菌种主要有大肠埃希菌、变形杆菌和肺炎克雷伯菌等。Gln可以有效地抑制BT发生，保护肠道。Gln可能是合成NO的前体，这在BT中起着至关重要作用。Karatepe等研究发现，Gln可以有效地防止或减少梗阻性黄疸引起的BT和氧化损伤[43]。日粮中添加Gln有利于调节肠道微生物菌群—拟杆菌、厚壁菌、乳杆菌属、链球菌和双歧杆菌，进而提高参与NF-kappa B和JNK信号通路的Tlr4的mRNA水平，促炎性细胞因子和抗菌物质的分泌，激活小肠的先天性免疫机能[44]。

6　小　结

随着人们对食品安全意识的提高，寻求无污染、无残留和促生长的无公害饲料添加剂来替代抗生素成为动物营养研究的重点，Gln是替代抗生素的理想添加剂之一。目前，随着人们对Gln研究的深入，其优越的生物学功能逐渐被发现，Gln在畜禽养殖业中的应用也越来越得到人们的重视。但是，由于Gln自身还存在一些缺点，如热不稳定、对酸敏感、水中溶解度低和成本高等，从而限制了其在生产中的广泛使用。近年来，人们开发了Gln二肽产品，主要是丙氨酰-谷氨酰胺（Ala-Gln）和甘氨酰-谷氨酰胺（Gly-Gln），改善了Gln的应用现状。添加Ala-Gln二肽可以保护小肠和黏膜完整性，改善肠壁缺血和再灌注损伤[45]。肠内应用Gly-Gln二肽改善了异基因大鼠肝移植后肠黏膜组织结构、吸收功能和屏障功能，改善了肠道微生态[46]。今后还需对Gln进行更深入系统的研究，确定其作用机制、机体需要量和最佳代谢平衡需要量以及研发出适合大量应用于养殖生产的饲料级Gln及其衍生产品，以造福于养殖业。

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Effects of Glutamine on Intestinal Nutrition and Health

TANG Qian1, LI Lvmu1*, DING Weimin2
（1. School of Animal Science and Technology, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China; 2. Anhui Antai Agricultural Group Co., Ltd., Guangde 242200, Anhui China）

Abstract:Glutamine (Gln) is one of the most abundant free amino acids in the blood, which is one kind of con⁃ditionally essential amino acids. Gln is also an important energy source of intestinal mucosal cells. It can maintain the normal morphology, structure and function of intestine, can promote the growth, repair and integrity of mucosa, and can improve the immunity function of intestine, keep the stability of intestinal microecology and prevent bacteri⁃al translocation. This paper summarized the metabolism of Gln in the intestine, protective effect on intestinal muco⁃sa and its important role in the intestinal morphology and intestinal microecology.

Key words:glutamine; intestinal mucosa; immunity function; intestinal microecology

*通讯作者：研究员，博士生导师。

作者简介：唐倩（1991-），女，江苏泰州人，硕士研究生，研究方向为动物营养与饲料研究。

收稿日期：2014-12-21

中图分类号：Q517

文献标志码：A

文章编号：1001-0084（2015）02-0011-06