软枣猕猴桃良种选育研究进展

冯健　曾凡顺　王嘉　李程

摘要 论述了软枣猕猴桃良种选育和苗木繁育现状，提出软枣猕猴桃良种选育存在的问题及对策，旨在为软枣猕猴桃良种选育提供参考，促进软枣猕猴桃产业发展。

关键词 软枣猕猴桃；良种选育；组织培养

中图分类号 S663.4 文献标识码A 文章编号 0517-6611（2015）11-046-02

软枣猕猴桃（Actinidia arguta），又名软枣子、藤瓜、藤枣、猕猴梨，属于猕猴桃科（Actinidiaceae）猕猴桃属 （Actinidia）的多年生落叶藤本植物。软枣猕猴桃是9种光果猕猴桃种类之一，珍贵的野生果中之王，被誉为“世界之珍果”。软枣猕猴桃是猕猴桃属植物中在中国地域分布最广泛的野生果树之一。软枣猕猴桃生长于海拔150～900 m 之间的阔叶林或针阔叶混交林中，分布于我国的东北、山东、华北、西北地区及长江流域各地，以我国东北三省的野生资源最为丰富，其中，小兴安岭和长白山山区较多见。另外，朝鲜、日本、俄罗斯（远东地区）也有分布。软枣猕猴桃营养丰富，维生素C含量高，素有“VC之王”的美誉，是一种上好的保健食品，具有较高的经济价值。软枣猕猴桃的根、茎、叶及果实均可入药，具有一定的药用价值。软枣猕猴桃还是一种优美的庭园观赏树，它的美观奇特远非一般花木可比，用于造园配景，可谓一绝。另外，软枣猕猴桃花还可用来提取香料，也是丰富的蜜源植物[1]。

目前，由于资源保护、良种选育及配套丰产栽培技术等方面的原因，软枣猕猴桃产业发展进程相对迟缓，笔者通过对软枣猕猴桃良种选育现状进行论述，旨在为软枣猕猴桃良种选育及产业化提供理论指导。

1 软枣猕猴桃良种选育的现状

国外对软枣猕猴桃资源的开发利用较早，并且进行了大量研究工作。在软枣猕猴桃资源开发利用中，日本处于领先地位，有学者对日本境内分布的软枣猕猴桃资源进行了详细调查， 发现日本各州县分布的软枣猕猴桃有2倍体、4倍体、6倍体、7倍体和8倍体，倍性上有很大的变异性。日本利用这些资源培育的软枣猕猴桃品种多达9 个（ 峰香、香粹、里泉、山形娘、雪娘、花之井、茂绿、光香、信山） 。韩国从20世纪90年代就开始了软枣猕猴桃品种筛选工作，并且与美味猕猴桃品种杂交，培育出一些优良品种。目前，韩国从野生软枣猕猴桃中筛选出‘Chiak、‘Congsan和‘Gwangsan3个纯软枣猕猴桃品种，其具有抗寒、抗病和早熟的特点，适合北方寒冷地区栽培；以软枣猕猴桃为父母本育成了‘Bidan、‘Bangwoori、‘Skinny Green、‘Book和‘Bohua5 个软枣猕猴桃的杂交种，其果个大，且多数无毛，但耐寒性较差，生育期较长，适合较温暖地区栽培[2]。

我国有丰富的软枣猕猴桃基因资源，但开发利用的较少，至今选育出软枣猕猴桃品种和优良品系主要有：‘魁绿、‘丰绿、‘8401、 ‘9701、‘8134、‘辽丹-34、‘辽恒-8301、‘辽清8301、‘辽清8401、‘辽清8405、‘辽清8406、‘辽清8410、‘辽清8411、‘辽清8413、‘辽清8501、‘辽本-兰1号、‘辽本-连焦1号、‘软果二号、‘A-1、‘81-18等[3-6]。

随着生物技术的飞速发展，分子标记作为种质资源遗传多样性检测的有效工具，在探讨种内及其近缘种属植物的起源、进化等方面应用越来越多。朴一龙等对东北原生种猕猴桃的软枣、狗枣及葛枣猕猴桃种质进行了RAPD研究并建立了指纹图谱，确定了种间亲缘关系和种内雄株与雌株之间遗传距离[7]。有学者利用RAPD技术对长白山区8个县市30个取样点采集的软枣猕猴桃样品进行遗传多样性分析，结果表明，长白山区野生软枣猕猴桃各居群样品存在一定程度的地理区域聚类趋势，遗传变异与地理距离间没有显著的相关性。也有学者对辽宁地区5种野生软枣猕猴桃进行RAPD遗传多样性分析，建立了亲缘关系树形图。王佳卉基于NCBI公共数据库中猕猴桃属的EST为软枣猕猴桃开发SSR，并对36份软枣猕猴桃的雌株进行遗传多样性分析。将获得的 141对有效性引物在36份软枣猕猴桃材料上进行扩增，其中110对引物具有多态性，多态性频率为78.01%。每对引物的等位基因有1～6个，平均2.35个。将110个多态性标记的数据用于36份软枣猕猴桃材料的遗传多样性分析，遗传相似系数为0.58～0.95，平均为0.68。相似系数约为0.68时，36份软枣猕猴桃材料被分为7组[8]。

2 软枣猕猴桃苗木繁育技术现状

目前，有关软枣猕猴桃苗木繁育的研究主要集中在扦插和组织培养等无性繁殖技术方面。在扦插研究中，主要研究了基质、激素种类和浓度、穗材等对扦插育苗的影响。在组织培养研究中，主要从培养基、外源激素种类和浓度、外植体等方面进行了研究。

2.1 软枣猕猴桃扦插育苗技术研究进展 研究表明，影响软枣猕猴桃扦插成功与否的关键因素包括穗材、基质、激素种类和浓度。穗材是影响软枣猕猴桃的重要因素之一。在穗材选取方面，如果采用嫩枝扦插，穗材要求粗度>0.5 cm，半木质化新生枝条为最佳扦插材料；如果采用硬枝扦插，应选取1年生枝条[9]。除了嫩枝和硬枝对软枣猕猴桃扦插生根有影响外，穗材的选取部位、时间等也影响扦插生根率。龙茹等在研究不同部位的插穗对生根率的影响试验中发现，软枣猕猴桃枝条上部的插穗在生根率、生根数量、根长上都比枝条基部的插穗表现好，因此在软枣猕猴桃大规模扦插中应尽量采取枝条上部作为插穗[10]。在基质选取方面，黄祥童等研究表明，扦插基质以浮石30.0% 、草炭土40.0%、枯叶粉碎物27.5%、木炭2.5%为最佳基质[11]。赵淑兰等研究表明，细炉灰也是软枣猕猴桃扦插的理想基质，以细炉灰为基质，插条生根率可达71.6%[12]。外源激素能显著提高软枣猕猴桃插穗的生根能力，且对提早生根有一定的作用，但不同种类、不同浓度的外源激素处理的插穗之间生根情况不同。研究表明，ABT生根粉是软枣猕猴桃扦插的最佳外源激素。黄祥童等研究表明，200 mg/L ABT1号生根粉处理0.5 h生根率最高[11]。龙茹等研究了12个激素处理组合，以100 mg/L ABT处理的生根率最高， 而综合生根率、不定根数量和最长根的长度等3项指标，以200 mg/L ABT处理和200 mg/L IAA处理的效果最佳[10]。王占勤采用不同浓度的奈乙酸、3721生根液和258ABT生根粉分别处理软枣猕猴桃插穗，之后进行扦插试验。结果表明，用3721生根液200倍浸穗2 h，50倍浸穗30 s处理的野生软枣猕猴桃插穗发芽率、成活率及当年新条生长量、生根数量和根系生长量均优于其他处理，发芽率均达40%以上，成活率分别为23.83%、21.33%； 成活发芽率分别为58.04%、46.95%，平均新条生长量分别为13.8、13.5 cm；平均生根数分别为22.3、21.3条；平均根系长度分别为10.3、9.0 cm。因此，3721生根液可作为软枣猕猴桃扦插繁育的优良生根剂[13]。

2.2 软枣猕猴桃组织培养技术研究进展 目前，已基本建立起软枣猕猴桃组织培养技术体系，研究内容主要集中在外植体、培养基、外源激素等影响组织培养的关键因素。在外植体选取上，已有学者分别以茎段、叶块、叶柄、腋芽、茎尖和未成熟胚等作为外植体进行组织培养并获得了成功。在培养基的选择上，主要使用MS培养基，也有学者使用1/2MS培养基。在激素使用方面，多使用IBA、NAA、2，4-D、BA、ZT等外源激素，根据外植体、培养阶段的不同，选择一种或者几种激素及相应的浓度。刘延吉等以5个野生软枣猕猴桃品种（H1、H2、H3、H4和H5）茎段为外植体，采用6-BA和NAA的组合进行研究，筛选适宜于野软枣猕猴桃各品种快繁的最佳培养基，建立起软枣猕猴桃离体培养快繁体系[14]。胡皓等研究了软枣猕猴桃“魁绿”的试管苗增殖、生根移栽技术。结果表明，试管苗继代增殖适宜培养基为MS+BA 4.0 mg/L+IBA 0.01 mg/L，30 d增殖系数达5.8；适宜生根的培养基为1/2MS+IBA 1.0 mg/L，生根率达87.11%[15]。郑小华研究表明，软枣猕猴桃茎段愈伤组织诱导中的基本培养基以MS培养基为最佳。茎段愈伤组织诱导最佳培养基为MS+BA 3.0 mg/L+IBA 2.0 mg/L，愈伤组织再生芽分化的最佳培养基为MS+BA 3.0 mg/L+IBA 0.2 mg/L，生根培养基为1/2MS+NAA 0.2 mg/L，生根率高达85.89%，增殖培养的最佳培养基为MS+BA 2.0 mg/L+NAA 0.4 mg/L +GA3 0.1 mg/L，月增殖系数达5.33[16]。张喜春以软枣猕猴桃叶片为试材，以MS为基本培养基，附加生长素（2，4-D、NAA）和玉米素（ZT）成功地诱导出愈伤组织。软枣猕猴桃叶片在MS+ZT 1 mg/L+2，4-D 3 mg/L的情况下能诱导出适合于建立悬浮细胞系的愈伤组织。另外，张喜春还研究了愈伤组织生长年龄、激素浓度、肌醇和蔗糖浓度4个方面对建立慈浮细胞系的影响，结果表明愈伤组织以生长10 d时接种活细胞率最高，以MS培养基附加ZT 1 mg/L+ 2，4-D 3 mg/L较好，肌醇以200 mg/L圆形细胞频率最高，蔗糖以5%最适。另外，秦永华[17]、朱道圩等[18]、李昌禹等[19]、田新华等[20]、刘长江等[21]、朴一龙等[22]、牛晓林[23]等也报道了软枣猕猴桃组织培养成功的例子。

3 软枣猕猴桃良种选育存在问题及对策

软枣猕猴桃在我国分布较广，东北三省的资源最为丰富， 是东北的优势资源。其果实营养丰富，可生食亦可做成果酱、果酒等，同时还具有一定的药用价值。另外，其树体具有观赏价值。所以，软枣猕猴桃是很有开发利用前景的野生浆果类果树。然而，软枣猕猴桃良种选育进程迟缓，严重制约了软枣猕猴桃产业的发展。主要表现在以下几个方面。

（1）资源丰富，但是遗传资源收集和保存力度不够。软枣猕猴桃在我国分布范围广，资源丰富，但是对其遗传资源保护和利用的研究少。因此，应对资源进行全面系统调查，建立品种资源库，收集和保存种质资源，查明其分布、种类，加强生物多样性方面的研究。为今后育种打下坚实的基础。

（2）良种选育进程无法满足生产需求。目前，软枣猕猴桃已经选育出一批良种，如“魁绿”、‘8134、‘辽丹-34、‘辽恒-8301、‘辽清8301、‘辽本一兰1号、 ‘软果二号、 ‘81-18等品种，但是，上述品种大部分是20世纪80～90年代选育的品种，品种数量和质量已无法满足生产上对品种的多样性需求。因此，应利用资源调查发现并筛选优良株系，培育新品种。同时，在进行生物多样性研究的基础上，利用各种资源设置杂交组合，培育出优良品种。

（3）苗木繁育技术较单一。目前，软枣猕猴桃苗木繁育主要依靠扦插进行繁殖。虽然在实验室已经建立起软枣猕猴桃的组织培养技术体系，但是在生产上采用组织培养技术的仍未见报道。因此，应加强软枣猕猴桃苗木繁育技术的研究和推广工作，使软枣猕猴桃苗木生产达到规模化、设施化技术水平，从而满足生产实践对苗木的需求。

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责任编辑 乔利利 责任校对 李岩