NaCl胁迫对大黄龙船花幼苗生长及光合特性的影响

陆銮眉　蔡月琴　张琼

摘 要 为探讨大黄龙船花的耐盐生理特性和耐盐能力，采用盆栽试验技术研究不同浓度NaCl（0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%和1.5%）对大黄龙船花幼苗生长及光合特性的影响。结果表明：NaCl胁迫使参试植物生长受到明显抑制，随着NaCl浓度的增加，大黄龙船花的叶绿素含量、光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）均呈下降趋势，胞间C02浓度（Ci）呈现先降低后升高的趋势；NaCl浓度与大黄龙船花的Pn、Tr、Gs极显著负相关，与Ci、WUE不相关。综合分析大黄龙船花属于盐敏感植物，较低NaCl（0.2%～0.6%）胁迫就对其生长和光合参数产生抑制，不适宜在盐碱地推广。

关键词 NaCl胁迫；大黄龙船花；幼苗生长；光合特性

中图分类号 S685.99；Q948.113 文献标识码 A

Effects NaCl Stress on the Growth and Photosynthesistic

Characteristics of Seedling Ixora

collinea‘Gillettese How

LU Luanmei， CAI Yueqin， ZHANG Qiong

School of Biological Science and Biotechnology in Minnan Normal University， Zhangzhou， Fujian 363000， China

Abstract The aim of the study was to analyze the physiological properties of salt tolerance in Ixora collinea ‘Gillettese How. The effects of salt stress（0， 0.2%， 0.4%， 0.6%， 0.8%， 1.0% and 1.5%）on the growth and photosynthesis of pot culture I. collinea‘Gillettese Howwere studied to uncover the. salt tolerance. The results showed that salt stress inhibited significantly the growth of I. Collinea‘Gillettese How. The content of chlorophylls， net photosynthetic rate（Pn）， stomatal conductance（Gs）and transpiration rate（Tr）reduced with the NaCl concentrations increased. The intercellular CO2 concentration（Ci）was decreased firstly but increased subsequently with NaCl concentrations increased. Significantly negative correlations were found between Pn， Tr， Gs and NaCl concentrations. However there was no significant correlation between Ci and NaCl concentrations. The results showed that even low NaCl stress（0.2%-0.6%）significantly inhibited the growth and photosynthesis of I. collinea‘Gillettese How. Thus it was concluded that I. collinea‘Gillettese Howwas sensitive to salt stress and should not be cultivated in alkali-saline land.

Key words NaCl stress； Ixora； Seedling growth； Photosynthetic characteristics

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.12.009

龙船花是指茜草科（Rubiaceae）龙船花属（Ixora）植物。龙船花品种丰富、株形美观，开花密集、花色娇艳、花姿优美、终年有花可赏，不但庭植效果好，而且层次感强，盆栽或作为切花亦风姿绰约[1]。龙船花优良的观赏特性逐渐被人们所认识，随着市场开发的深入和市场需求空间的进一步加大，对龙船花进行深入的生理生态方面的研究也就显得越来越重要。

福建位于中国东南沿海，全省海域面积广阔，风暴潮、海浪以及养殖等造成海水入侵严重，使福建成为盐渍化影响严重的地区之一。在盐渍地区，园林植物生长缓慢，种类较少，资源贫乏，严重影响生态环境以及可持续发展。龙船花是福建园林和风景区造景绿化的重要材料，但是沿海的盐渍化土壤对龙船花生长发育及观赏价值有不良影响，成为其推广应用的限制因子。因此，通过研究龙船花盐胁迫下的光合生理特性和耐盐能力，以了解其光合作用对盐胁迫的响应机制，对增加滨海树种多样性，改善盐碱地生态系统，加快园林植物开发与利用具有现实而深远的意义。

目前针对龙船花的研究并不多，仅限于相关品种介绍、分类、分子育种、遗传多样性、光合特性、花的发育、肥料管理、栽培和保鲜技术等方面的报道，在有关龙船花抗盐生理生态特性方面的研究报道还未见。本试验以大黄龙船花（Ixora collinea‘Gillettese How）为试材，研究大黄龙船花在NaCl胁迫下生长及光合特性的变化情况，探讨大黄龙船花在盐渍土地及海边推广的可行性，并为耐盐机制的研究及耐盐龙船花的育种工作提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2013年8月10日在闽南师范大学生物系植物园塑料大棚中进行，试材为长势一致，生长良好的一年生大黄龙船花扦插苗。试验用营养钵规格为18 cm×15 cm，每盆3株，平均每盆装基质1.47 kg（干重，体积分数比园土 ∶ 泥炭=1 ∶ 1），盆栽苗按常规管理至8月30日。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 大黄龙船花盆苗分别用NaCl溶液浓度为0（对照）、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.5%进行胁迫处理，试验开始前2 d进行控水，使各盆中土壤含水量大致相等。2 d后分别将500 mL不同浓度的Nacl溶液浇入营养钵中，对照只浇等体积水，盆下设有托盘，及时将托盘中渗漏的水返回到盆中以防止盆中盐分的流失。以后每6 d浇1次500 mL NaCl 溶液，共浇5次。每个处理重复6次。

1.2.2 项目测定

（1）生长指标的测定。自胁迫的前1 d开始及胁迫30 d后分别测量株高。

苗高增量=胁迫结束的苗高-胁迫前的苗高。

（2）光合生理参数的测定。从不同株间选取成熟功能叶4片，于9月7日9 ： 00～11 ： 00，利用 LI-6400型（美国）光合作用测定系统进行光合参数的测定，每片叶的光合生理参数记录5次，取其平均值。测量参数为：净光和速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间C02浓度（Ci），同时计算叶片水分利用率（WUE，为瞬时净光合速率与蒸腾速率的比值）。

（3）叶绿素含量的测定。从不同株间取成熟功能叶片，采用分光光度法[2]进行测定。

1.3 数据统计分析

采用SPSS 16.0统计软件包（美国）对实验数据进行单因素方差分析，采用最小显著差法（LSD）进行种间多重比较并进行相关分析。用Sigma Plot 10.0科学绘图软件包（美国）制图。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫对大黄龙船花生长的影响

生长情况是植物对胁迫反应的最直观表现。NaCl胁迫对大黄龙船花的生长起到了明显的抑制作用（表1），其平均苗高增量随NaCl浓度的增高而呈逐渐下降的趋势，在0.6%～1.5% NaCl处理下苗高增量与对照相比差异极显著。在1.0%～1.5% NaCl处理下，大黄龙船花脱叶、黄叶情况最为严重。

2.2 NaCl胁迫对大黄龙船花叶绿素含量的影响

随着NaCl浓度的增加，大黄龙船花的叶绿素含量总体上都呈下降趋势（表1），清水对照的总叶绿素含量与0.2%～0.8% NaCl胁迫时差异不显著，但与1.0%和1.5% NaCl胁迫间的总叶绿素含量差异显著。

2.3 NaCl胁迫对大黄龙船花叶片净光合速率的影响

从图1可以看出大黄龙船花叶片净光合速率（Pn）的变化规律，随着NaCl浓度的增加，大黄龙船花的Pn呈明显下降趋势，对照的Pn最大，与其它处理差异极显著，但0.8%、1.0%和1.5% NaCl处理间的Pn差异不显著。说明NaCl胁迫下龙船花的Pn均受到显著抑制。

2.4 NaCl胁迫对大黄龙船花叶片的蒸腾速率的影响

从图2可以看出，NaCl胁迫对大黄龙船花的蒸腾速率（Tr）影响很明显，其中对照Tr最大，与其它处理差异极显著；0.8%处理Tr最小，与1.5% NaCl处理间的Tr差异不显著，但与其它处理间差异显著。说明龙船花的蒸腾耗水特性不仅受环境因子影响，也受NaCl胁迫的影响。

2.5 NaCl胁迫对大黄龙船花叶片气孔导度的影响

随着NaCl浓度的增加，大黄龙船花的气孔导度（Gs）总体上呈下降趋势（表2），其中对照的Gs最大，与其它处理间差异极显著；0.8%处理的Gs最小，与1.5% NaCl处理间的Gs差异不显著，但与其它处理间差异极显著。

2.6 NaCl胁迫对大黄龙船花叶片胞间CO2浓度的影响

从表2可以看出，随着NaCl浓度的增加，大黄龙船花胞间C02浓度（Ci）呈先降低后升高的变化趋势，0.8%处理的Ci最小，与0.6%处理间差异不显著，与其它处理间差异极显著；其它处理间的Ci差异均不显著。

2.7 NaCl胁迫对大黄龙船花叶片水分利用效率的影响

从表2可以看出，随着NaCl浓度的增加，大黄龙船花水分利用效率（WUE）呈先升高后明显降低的趋势，0.8%处理的WUE最高，与0.6%处理间差异不显著，与其它处理间差异极显著；1.0%和1.5%处理的WUE均极显著低于其它处理。

2.8 NaCl胁迫与大黄龙船花光合参数的相关分析

从表3可以看出，NaCl浓度与大黄龙船花的Pn、Tr、Gs极显著负相关，与Ci、WUE不相关；大黄龙船花的Pn与Gs、Tr呈极显著正相关，与NaCl浓度极显著负相关，而与Ci、WUE不相关；大黄龙船花的Tr与Gs、Pn呈极显著正相关，与NaCl浓度极显著负相关，与Ci显著正相关，而与WUE不相关。

3 讨论与结论

盐胁迫对植物生长和生理生化的影响是多方面的，胁迫后可导致植株叶片的叶绿素含量降低，这主要是由于受盐胁迫后，植物叶片细胞中叶绿素与叶绿体蛋白间的结合变得松弛，植株体内的叶绿素酶活性增强，从而促进了叶绿素的降解所致[3]。本研究结果表明，随着 NaCl浓度的增加，大黄龙船花的叶绿素含量均有所下降，该结果与秦景等[4]的有关研究结果一致。

净光合速率是反映植物对盐胁迫的响应以及鉴定植物抗盐能力的有效生理指标，直接反映单位面积的同化能力。而王臣等[5]从光合变化研究发现，3 个楸树无性系的净光合速率随着盐浓度的增加而明显降低，本试验也得出相同的结果。引起植物叶片光合效率降低的植物自身因素主要有气孔的部分关闭导致的气孔限制和叶肉细胞光合活性的下降导致的非气孔限制两类。前者使胞间CO2浓度（Ci）降低，而后者使Ci增高。当这2种因素同时存在时，Ci变化的方向取决于占优势的那个因素[6]。低浓度NaCl胁迫下大黄龙船花胞间CO2浓度呈逐渐降低趋势，主要是由于气孔导度的降低减少了CO2的进入，发生光抑制和光呼吸加强，形成了叶绿体中的一种辅助性保护机制，该机制能减少活性氧造成的伤害，是对低浓度NaCl胁迫的一种适应机制。此时光合速率的降低是由气孔导度降低直接引起的，但高浓度NaCl胁迫下胞间CO2浓度反而上升，甚至高于对照。因此，大黄龙船花在高浓度 NaCl胁迫下非气孔因素占据了主导地位，叶片的光合结构和酶活性受到了破坏，这可能是导致光合器官光合活性下降的主要原因。这与柯裕州等[7]、孙璐等[8]的研究结果一致。

水分利用率是反映植物对盐胁迫所造成的渗透胁迫的一种适应性的生理生态指标。根据Farquhar等[9]的观点，气孔在短时期内的行为总是以有限的水分丧失来换取最大的CO2同化量，即气孔最优化理论。水分利用率高低反映植物对盐胁迫所造成的渗透胁迫的适应性强弱。当植物的供水出现紧张时，植物一般趋向于通过调节气孔的开放程度以达到高的水分利用效率，同时维持较高的光合速率，尤其是环境水分供应出现不足时，植物会尽量降低蒸腾速率来提高水分的利用效率，这是植物适应环境的明显特征[10]。盐胁迫会引起植物吸水困难，造成渗透胁迫，植物往往通过关闭气孔、降低蒸腾来提高水分的利用率。本实验中随着NaCl浓度的升高，大黄龙船花叶片水分利用率逐渐增大，0.8%处理的WUE最高，但在1.0% NaCl 以上处理水分利用率明显下降，说明高浓度NaCl胁迫对大黄龙船花造成了较严重的伤害，植物已不能通过提高水分利用率来保持水分需求。0.6%以下浓度的处理间WUE差异不显著，这表明在低胁迫下，水分利用效率能够保持在较平稳的一个水平，不会出现太大的波动起伏，可见，大黄龙船花本身能够较好的根据外界环境因子的变化来改变其光合作用和蒸腾作用，使二者的比值达到一个相对较稳定的状态，来保持正常的生理代谢和水分的高效利用。

综合上述各项指标，综合分析大黄龙船花属于盐敏感植物，较低盐胁迫（0.2%～0.6%）就对其生长和光合参数产生抑制，因此，大黄龙船花不适宜在盐碱地推广。

参考文献

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[8] 孙 璐， 周宇飞， 李丰先， 等. 盐胁迫对高粱幼苗光合作用和荧光特性的影响[J]. 中国农业科学， 2012， 45（16）： 3 265-3 272.

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