基于环境因子的笃斯越橘结实规律研究

曹焱　王勇　翁海龙等

摘要对大兴安岭—黑河地区—小兴安岭一线开展笃斯越橘种质资源调查，了解野生资源现状。基于对笃斯越橘的形态、密度、产量、生境、物候等特征类型进行区分，发现郁闭度对笃斯越橘结实量的影响规律。随着郁闭度上升，株高上升、密度降低，平均单株结实量上升；随着郁闭度下降，株高降低、密度升高，单株结实量下降。

关键词笃斯越橘；种质资源；环境因子；结实规律

中图分类号S718.53文献标识码A文章编号0517-6611（2015）16-162-02

Study on the Seed Bearing Rule of Vaccinium uliginosum L. Based on the Environmental Factors

CAO Yan1， WANG Yong2， WENG Hailong1， ZHANG Wenda1*， MENG Qingfeng3*

（1.Forestry Research Institute of Heilongjiang Province， Harbin， Heilongjiang 150081； 2.Heilongjiang Academy of Forestry Jiang Shanjiao Experimental Forest Farm， Mudanjiang， Heilongjiang 150081； 3. Heilongjiang Academy of Forestry， Harbin， Heilongjiang 150081）

AbstractThrough the investigation on germplasm resources of the Vaccinium uliginosum L. from Greater Higgnan Mountains to Heihe region and Xiaoxing'an Mountains， to understand the status of wildlife resources. Based on distinguish of the characteristics including morphology， density， yield， habitat and phenology of V. uliginosum L.， the effect of environmental factors on the fruiting regularities of V. uliginosum L. was found. The average single tree seed yield increased with the increase of the canopy density and the height，and the decrease of the density. It will decrease otherwise it will reduce.

Key wordsVaccinium uliginosum L.； Germplasm resources； Environmental factors； Fruiting regularities

笃斯越橘（Vaccinium uliginosum L.）是我国唯一的野生蓝莓品种，其种群完全处于野生状态。近年来随着对笃斯越橘营养学和药物学研究的深入，其营养价值和保健价值得到了越来越多的重视和认可[1]，对其开发的力度也随之加大。现有的研究内容主要涉及资源调查、生理生态特性[2-3]、栽培繁育[4]、良种引进[5]、养分分析[6]、果实储存等[7]方面，对影响结实量的限制性因子尚缺乏深入的研究。

该研究通过对我国笃斯越橘中心分布区域开展调查，了解野生资源现状，并对笃斯越橘的形态、密度、产量、生境、物候等特征类型进行区分[8-9]，收集保存育种材料，建立收集区，为后续的驯化、选育工作提供材料基础和数据。

1研究地点

2010年7～8月，对大兴安岭—黑河地区—小兴安岭一线开展笃斯越橘种质资源调查。调查范围为122°09′23.6″～129°16′12.15″ E，48°12′25.44″～53°16′8.90″ N，该调查范围为我国笃斯越橘中心分布区域。调查活动分别以漠河、加格达奇、沾河、五营4个地点为中心，开展半径200～300 km范围的踏查活动。

具体调查地点包括：漠河、阿木尔、图强、塔河、韩家园、新林、松岭、加格达奇、沾河、五营、红星等11个县和林业局。

2研究方法

通过向导了解当地野生资源的分布区域与密度，对拟调查地点笃斯越橘的分布中心和分布边缘获得初步认识，并规划调查路线。沿途设置若干样地，对样地的密度、伴生植物、地理环境、植株生长量指标、开花结实特征值和产量指标进行调查。对调查中发现的表型具有普遍代表性和特异性的遗传材料，分别收集保存。

2.1外业调查方法和指标

在设为调查区的县及林业局，设立规格为100 m×100 m的样地，开展调查。

2.1.1密度。包括2个指标，分别是：①无性系密度，将地面以上植株的1个高密度群团作为1个无性系计量；②地上植株密度，挖出1个无性系的地下行走茎，沿行走茎记录凸出于地面，并发育成单丛的植株数量，随机测量3个无性系获得平均数。

2.1.2伴生植物。记录高度超过笃斯越橘的乔灌木的种类和郁闭度。

2.1.3地理环境。记录笃斯越橘生长的海拔、坡位、坡向等信息。

2.1.4生长量。包括1年生枝长度和数量、2年生枝长度、3年生枝长度和株高等。抽样测量行走莖长度。

2.1.5形态特征。观察、记录描述该样地中典型无性系的形态特征。

2.1.6开花结实特征。观察花枝与营养枝的形态特征，了解花枝发育特点。

2.1.7

产量指标。以1个单丛为单位，调查果实数量。

2.2数据分析方法

利用Spss17和Spss21软件对量化指标进行分析统计，重点进行统计因子的相关性分析。

3结果与分析

3.1野生笃斯越橘的生境类型

通过调查，可以根据立地条件和伴生植物将笃斯越橘野生种群的生境划分为针叶林下区、针阔混交林缘—苔原过渡区、苔原区等3种类型；根据林区防火工作记录和产量历史调查，可将调查目标的群体生长、生殖特征细分为：种群退化型、种群稳定型、种群更新型（地表过火的火烧迹地）等3种类型。

松岭林业局局址南、新林林业局宏图林场西、新林林业局宏图林场、红星林业局汤北线北等4处调查区域具有类型劃分的典型特征（表1）。以这4处调查区为基准，对11处调查区域进行生境、种群生长繁殖特征的分类。

表1野生笃斯越橘的生境类型

序号坐标地址立地类型生殖特征

150°40′2.0″N，124°34′1.0″E松岭林业局局址南针阔混交林缘—苔原过渡区种群退化型

251°36′32.4″N，123°52′45.8″E新林林业局宏图林场西苔原区种群稳定型

351°37′9.2″N，124°12′37.0″E新林林业局宏图林场苔原区种群更新型

448°17′47.3″N，129°12′12.6″ E红星林业局汤北线北针叶林下区种群稳定型

这3种生境类型都含有苔藓和土壤，因此不能以立地条件的苔藓或土壤进行细分。但不同生境类型的郁闭度具有显著差异。苔原区的上层植物一般由杜香、柴桦、水冬瓜等构成，郁闭度低于20%；针阔混交林缘—苔原过渡区由落叶松、云杉、白桦、彩叶稠李、水葡萄等构成，郁闭度由苔原向林缘逐渐提高，一般为20%～60%；针叶林下区的上层植物主要是云杉、落叶松，郁闭度>60%，在郁闭度达到90%时仍有笃斯越橘分布，但密度较低。

将生境类型以数字1、2、3表示，表2表示各生境类型的郁闭度级别。

表2各生境类型的郁闭度级别

代码生境类型郁闭度

1针叶林下区>60%

2针阔混交林缘—苔原过渡区20%～60%

3苔原区<20%

3.2笃斯越橘的形态特征

经过调查发现，野生笃斯越橘几乎全部由行走茎发育而成无性系。行走茎一般在地下呈射线状延伸生长，少数长势较强的呈网状生长。地下行走茎漏出地面的部分由芽发育成枝条，并不断发育侧枝，完成3级侧枝生长后，由地径位置蘖生新枝，逐渐形成丛状植株。

地上植株的树高一般在30～90 cm，不同立地类型的株高表现出显著差异。地上部分植株达到3年即开花结实，调查中丰产年龄一般在5～8年，10年以上的地上株结实较少。

地下茎的长度普遍在10 m以上，调查中发现最长的地下茎长度达到30 m。

3.3野生笃斯越橘表型与环境因子的关系

对调查数据进行初步整理后，获得生境类型、平均产量、平均株高、地上植株密度的统计结果。结果按纬度从高到底排列（表3）。

初步调查发现笃斯越橘种群的密度、株高、结实量与生境类型之间表现出规律性，笃斯越橘野生种群存在环境因子与表型的互作关系。对因子进行方差分析，结果表明不同生境间，平均单株产量、平均株高和密度都呈现差异显著。对密度、株高、结实量与生境类型进行相关性分析，研究表型与环境因子的互作关系（表4）。结果表明，生境类型与笃斯越橘的株高、密度和产量具有极显著的相关性。由于生境类型代码（1、2、3）直接指向了该生境类型的郁闭度级别，因此也可以认为郁闭度是决定笃斯越橘株高、密度和产量的重要因素。相关性分析结果表明，当郁闭度上升时，株高上升，单位密度下降，单株产量上升。这一现象与直观的观感也是相同的。

表3种质资源调查概况

编号地点生境类型代码平均单株产量∥粒平均株高cm地上植株密度万株/hm2

1漠河332374.2

2阿木尔333324.7

3图强336314.3

4塔河256551.2

5韩家园331413.8

6加格达奇330393.9

7松岭257561.1

8新林250541.0

9沾河173660.6

10五营171690.5

11红星168670.4

表4表型与环境因子的相关性分析

生境类型平均株高单位密度平均单株产量

生境类型1-.974**.939**-.986**

.000.000.000

11111111

平均株高-.974**1-.969**.956**

.000.000.000

11111111

单位密度.939**-.969**1-.940**

.000.000.000

11111111

平均单株-.986**.956**-.940**1

产量.000.000.000

11111111

注：**表示在置信度（双测）为 0.01 时，相关性是显著的。

4结论

通过对我国笃斯越橘中心分布区域122°09′23.60″～129°16′12.15″E，

48°12′25.44″～53°16′8.90′ N的大规模调查，获得了笃斯越橘的生境、生长量、结实特性等重要数据，发现环境因子对笃斯越橘若干表型性状的影响规律，具体体现为株高、密度、平均单株结实量与生境郁闭度之间的相关性。随着郁闭度上升，株高上升、密度降低，平均单株结实量上升；随着郁闭度下降，株高降低、密度升高，单株结实量下降。

参考文献

[1] 徐海军，沈光，周琳，等.笃斯越橘生境分类及生态因子分析[J].东北林业大学学报，2013（1）：59-62，67.