动物运输应激源与应激反应影响因子研究进展

邓红雨，郑 立，范佳英，高腾云

(1．河南牧业经济学院，河南 郑州 450011；2．河南农业大学，河南 郑州 450002)



专题论述

动物运输应激源与应激反应影响因子研究进展

邓红雨1，郑 立1，范佳英1，高腾云2*

(1．河南牧业经济学院，河南 郑州 450011；2．河南农业大学，河南 郑州 450002)

动物的运输是畜牧业的重要生产环节，但运输活动带来的动物福利问题也越来越受到关注。开展动物运输应激源和应激反应影响因子的研究，对深入认识动物运输应激本质和提出解决方案乃至相关立法具有重要意义。论文对前人开展的动物运输应激源(拥挤、禁食禁水、气温、装卸、颠簸等)的分离研究和应激反应影响因子(运输距离和运输时间、年龄和经验、性情、恐惧信息素)的研究进行了回顾整理，并分析了争议的原因，为动物运输应激领域研究提供参考或指出新的研究方向。

动物；运输；应激源；应激反应；影响因子

动物与环境无时无刻不在进行着较量，加拿大病理生理学家Hans Selye于1936年首先提出了应激(stress)，他认为应激是机体对外界或内部各种刺激所产生的非特异性应答反应的总和，并将这些非特异性变化称为全身适应综合症(General Adaptation Syndrome，GAS)，后来改称为应激(tress)。从这个定义上来讲，只有构成动物做出全身性的非特异性适应反应的刺激才能构成应激源。运输应激源通常是复合应激源。按欧盟对运输的定义，运输是指采取一定的方式使动物移动的过程，这个过程包括装载和卸载两个过程。运输中的拥挤、禁食、禁水、装卸、颠簸、加速度、酷热、严寒等都可以构成应激源，而这些应激源会根据其刺激强度、组合和运输时间的差异对不同性别、性情、经验、年龄、体重的动物产生不同的行为和生理生化影响及至分子水平的影响，而不仅仅是Hans Selye最初提出的全身适应综合症(GAS)。这些应激源的多样性、互作性、时序性和难以度量以及影响因子的复杂性决定了运输应激研究有别于其他研究的复杂性和难度。因此，分离运输应激源和影响因子领域的研究对深入了解动物运输应激本质有重要意义。本文对当前动物运输应激源和应激反应影响因子的研究进行了综述，以期为动物运输应激研究提供参考。

1 运输应激源的研究

1.1 拥 挤

物种间群居性的强弱表现为个体距离容忍度的大小[1-2]，但多数情况下，即使是群居的动物也会保持一定的个体距离，当一同类个体走近另一个体时，可能导致另一个体的离开，幼龄动物的群居性比成年动物更强[2]。装载密度决定了拥挤程度，拥挤导致的应激反应更多是由心理层面决定的。为了寻找合适的装载密度，科学工作者做了大量研究。Waasa等[3]以不同装载密度对马鹿进行运输研究结果表明，高密度(221 kg/m2)的心率比中密度(135 kg/m2)和低密度(98.8 kg/m2)的高10%～13%，高密度或中密度的乳酸浓度比低密度的高30%～40%。虽然红细胞压积、钠和皮质醇浓度对装载密度不敏感，但是皮质醇和钠的浓度随运输时间而显著升高，心率和乳酸浓度随运输时间而显著降低。因为心率和乳酸升高是心理和生理受挑战的信号，所以Waasa等[3]建议马鹿以低于现行推荐的密度(250 kg/ m2)运输最好。Earley等[4]对9月龄公牛(平均体重为250 kg)进行了12 h行程的运输试验，装载密度分别为0.85 m2/头和1.27 m2/头，认为以1.27 m2/头运输的牛并不比以0.85 m2/头运输的牛有更大的福利优势。Grigor等[5]对6月龄犊牛进行了2个连续9 h行程的运输试验，装载密度分别为0.375 m2/头和0.475 m2/头，试验结果证实，被运输的犊牛比不运输的犊牛趴卧更少，血浆皮质醇浓度更高；研究认为，减小密度并未导致动物更大的伤害和失去平衡。但Flaviana等[6]认为减少密度可能带来动物更频繁的移动和趴卧，增加了失去平衡的风险，尤其是光滑的地板，而密度过大又可能导致趴卧的牛只无法再次站立。增加装载密度对降低头均运输成本是有利的，而不利于动物福利保护，在经济利益与动物福利之间寻求妥协不是学术界可以完全解决的问题。在科学研究的基础上，立法和相应的市场补偿可能是有效的解决途径。欧盟曾对动物运输的装载密度做了规定，但是按分月龄段划分头均面积的内容缺乏可行性[7]，也缺乏研究结果的可比性，上述Grigor等[5]的研究也有同样问题，Waasa等[3]和Knowles等[8]按体重均分面积(kg/m2)的提法值得借鉴。

1.2 禁食禁水

生产中，出于方便运输的目的，我国往往采用禁食禁水运输的方式，即使是长途运输(超过12 h)；而国外由于受相关法律的限制，要求运输间隔8～12 h应向动物提供休息、食物和饮水。Grigor等[5]、Knowles等[8]、Fazio等[9]对运输过程中禁食禁水和提供食、水的时间间隔对动物的影响做了研究。Grigor等[5]和Knowles等[8]认为提供休息、食物和饮水可以不同程度地改善动物福利。而Fazio等[9]认为，即使在自由获得干草和饮水的情况下长途运输亦可导致动物T3、T4浓度显著升高；Knowles等[8]还认为，即使提供自由饮水，运输途中许多动物根本不饮水。上述研究和相关法律对禁食禁水的时间间隔存在争议。分析其争议的原因，可能是动物年龄、提供食物和饮水的方式等存在差异。无庸置疑，饥渴是动物采食和饮水的动机，而通常认为紧张状态下动物的采食受抑制，但是在一些情况下，如两头牛在争斗之前，可能是由于过分紧张的缘故，个别牛会突然选择采食地面的青草，这属于转移行为(redirect behaviour)，这种转移行为表现为从事一种表面上与原动机不相干的活动[1]。人们在运动过后或是为了缓解紧张情绪，喝水可能是比吃东西更好的选择。因此，运输过程中动物的采食可能与饥饿和紧张都有关，提供干草和饮水不仅应被视为补充营养和水分的手段，更应被视为缓解动物紧张情绪和应激反应的手段。

1.3 气 温

高温比低温对牛的伤害更大，因为牛的汗腺不发达，一般不易出汗，而瘤胃发酵产热使牛只有强大产热能力和御寒能力。运输过程中动物们相互拥挤加剧了牛只散热抑制的程度。由于高密度装载和多次停车的缘故，运牛车辆内部温度一般高于外界温度3～6 ℃，冬季停车会降低温度的增量，而夏季停车会使温度升高[10]。空气对流可以加速机体散热，因此汽车运动时对牛的散热更好[11]，能抵御高气温，而此时可能太阳的辐射热占居主导。因此，一般来讲，炎热气候条件下应尽量避免动物长途运输，尤其是停车休息，或者途中应提供降温和遮荫条件。Saeb等[12]对伊朗单峰骆驼在温度32～36 ℃和相对湿度17%～25%的干热条件下运输5 h的试验研究表明，运输开始后1 h和运输后5 h的皮质醇(COR)、四碘甲腺原氨酸(T4)、血糖(GLU)、游离脂肪酸(NEFA)、尿素氮(BUN)浓度均显著高于运输前，而甘油三酯(TG)、胆固醇(T-CH)、-羟基丁酸(BHB)、白蛋白(ALB)、总蛋白(TP)浓度均未发现显著改变；运输开始后1 h的三碘甲腺原氨酸(T3)浓度与运输前差异不显著，但显著低于运输后5 h，除T3外的其他指标运输5 h与运输开始后1 h的差异均不显著；运输结束后24 h全部指标均恢复到运输前，而且高温运输后血液各项指标没有性别差异。Nazifi 等[13]在炎热条件下对伊朗单峰骆驼的运输试验中证明，运输前后丙二醛(MDA)、维生素E、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、超氧化物歧化酶(SOD)浓度没有发生明显改变[13]。Averos等[14]在不同季节商业化条件下对猪进行运输的试验结果表明，运输猪的皮质醇浓度和总蛋白浓度夏季高于冬季，而血糖和肌酸激酶浓度冬季高于夏季，并且在不同季节运输的动物皮质醇浓度和总蛋白存在性别差异，一般皮质醇浓度公猪高于母猪，总蛋白浓度母猪则高于公猪。低温对幼龄动物的影响比成年动物更大，冬季运输可能导致1月龄犊牛体温失调[15]。

1.4 装 卸

装卸本身是复合应激源，如狭窄坡道的拥挤、坡道角度、坡道高度、坡道地板等均可构成应激源，而这些应激源或其复合应激源导致的应激反应更多的反映在恐惧心理应激。动物大脑中的扁桃体可能是中枢恐惧系统[16]，电刺激人类扁桃体可引起恐惧的感觉[17]，如果刺激猫和大鼠的扁桃体还可能见到血浆皮质酮浓度的增加[18-20]。Grandin[21]发现，如果牛羊第一次进入拥挤的坡道或赶牛系统时遭受痛苦或令动物厌恶的程序，将使动物对坡道或赶牛系统产生厌恶或恐惧，这被Davis称为条件性恐惧(conditioned fear)[16]。与基础值相比，装车可导致心率和血细胞增加[22]。在通过装卸设施时，牛还会对移动的阴影或地板材料的差异而畏缩不前(balk)[23]。动物们非常警觉(vigilant)，会对任何不熟悉的景象和声音做出反应。而在装卸过程中，动物面对不熟悉的景象和声音再所难免。痛苦的操作会影响动物的装卸难度[24-26]，但是Schwartzkopf-Genswein等[27]却提出了相反的证据。Schwartzkopf-Genswein等[27]认为，动物装卸的难度与火烙或冷烙标记无关，可能动物适应装卸更多地取决于装卸的次数。如果让动物慢慢地逐渐面对那些并不会产生痛苦的刺激(不熟悉的景象和声音)，动物们会习惯这些刺激[28]，但是，动物们要适应无痛苦的装卸至少需要3次装卸操作[27]。此外，后装车的动物比先装车的动物面对更严重的拥挤，这与装车操作的互作会增加对装车操作评价的难度。

1.5 颠 簸

路况、车辆避振性能、车速决定了运输过程中的颠簸程度。关于车辆颠簸对动物影响的研究非常少，大多数研究只是在试验设计中对试验路况进行粗略的描述，如高速公路(良好路况)、国道(一般路况)、县乡道(较差路况)等。而运输过程中的振动和加速度对动物的影响一直存在，但是并不是所有的振动和加速度都可以对动物构成应激源。Perremams等[29]报道了振动(2 Hz、8 Hz、18 Hz)和加速度(1 m/s2、3 m/s2)持续1 h对猪的影响，指出8 Hz和18 Hz对猪更具刺激性，尤其是在3 m/s2加速度情况下表现更为强烈，主要表现为心率显著提高，并指出猪对加速度比振动更加敏感。Peeters等[30]报道了酪氨酸(Tyr)和维生素E对猪抵抗振动(1.2 Hz)和加速度(1 m/s2)的效果，结果表明酪氨酸使猪可以更多的趴卧，维生素E可以降低心率。而Peeters等[31]进一步报道了酪氨酸、镁离子、维生素E和维生素C对猪抵抗持续2 h的振动(8 Hz)和加速度(3 m/s2)的效果，结果表明振动和加速度对猪会造成负面影响，而酪氨酸、镁离子、维生素E和维生素C可以改善动物应对振动和加速度的能力。关于牛对振动频率和加速度反应的相关报道十分罕见。Gebresenbet等[32]进行了运输过程中的共振频率对牛的影响的研究，在分别对1.3Hz、3 Hz、6 Hz、12 Hz、25 Hz、40 Hz进行研究的基础上认为，共振频率取决于车辆的速度和路况，其中1.3 Hz和6 Hz是动物运输车辆的典型共振频率。粗糙路面上运输的牛只屠体pH和心率分别为5.85和78次/min，而柏油路面的分别为5.6和52次/min。可能是由于粗糙路面上的垂直加速度、水平加速度和横向加速度增加的缘故。此外，动物的头部朝向与行驶方向的角度对水平和横向振动有显著影响，与行驶方向成直角的站姿比面向行驶方向的水平和横向振动更小[33]。还有一些科学工作者进行了振动对家禽影响的研究[34-37]，在此不做冗述。

1.6 其 他

Barbara等[22]报道了运输时的头部朝向对赛马的影响，研究人员认为，面对运输方向的马比其他的马很少移动，但是皮质醇(COR)浓度最高，而侧面运输方向的马容易失去平衡并与栏杆频繁接触，同时表现肌酸激酶(CK)的增加。车辆上的运输位置没有影响运输后的行为。虽然面向后是一个引起最大数量的马匹移动的运输方位，但是它没有对运输过程中和运输后的生理和行为参数造成负面影响。因此，Barbara等[22]断定，对于习惯运输的标准竞赛用的赛马，在200 km运输中后者或许是产生较少应激的方位。Wikner等[10]曾报道了运牛车辆内部的空气质量，运牛车辆内部的平均氨气浓度一般为3～6 ppm，这取决于装载密度和停车的次数，最大值可达18 ppm，运输过程车辆内部没有检测到甲烷的存在。

2 运输应激反应影响因子的研究

2.1 运输距离与运输时间

运输距离决定了运输时间，某应激源经过长时间的刺激均可能导致应激反应结果的差异，而且刺激时间的延长也意味着动物可能遭受更为复杂刺激的机会，运输时间的延长增加了运输应激研究的复杂性。不同应激源会根据刺激时间的长短而对动物产生不同的过程和结果，而其应激反应的过程和结果都应受到重视。即使不顾诸如死亡、患病、伤害等应激反应结果，仅就应激反应的过程而言也可以作为评价动物福利的有效手段。动物在面对外界刺激时，通常表现为适应环境做出努力。Broom[38]认为动物福利就是动物个体对抗环境的一种状态，对抗环境的失败或是很难对抗环境是差福利(poor welfare)的信号，这种状态可以理解为是动态的，而非静态的，是动物在对抗环境过程中的一种状态，以某一观测点来看是静态的，而就整体而言则是动态，其结果可能是失败、难以对抗或是容易对抗，根据结果可分为差福利和好福利。

运输时间的长短关系到动物对抗运输刺激的过程和结果。许多科学工作者在不同运输条件下对不同年龄的牛进行了为期3 h[39]、8 h[15，40]、9 h[5]、12 h[4]、14 h[8]、16 h[15]、21 h[8]、24 h[15]、26 h[8]、31 h[8]或40 h[9]的运输试验。由于每个科学工作者侧重的检验指标不同，检验指标繁多，前人对不同月龄的牛以不同运输时间运输的研究结果列于表1。

表1 前人对不同月龄的牛以不同运输时间运输的研究结果Table 1 Physical and biochemistry indices of different cattle transported at different time

注：LYM(淋巴细胞)；ALB(白蛋白)；GLU(葡萄糖)；BUN(尿素氮)；CK(肌酸激酶)；AST(谷草转氨酶)；LDH(乳酸脱氢酶)；COR(皮质醇)；T3(三碘甲腺原氨酸)；T4(四碘甲腺原氨酸)；ALP(碱性磷酸酶)；TP(总蛋白)；HGB(血红蛋白)；RBC(红细胞)；WBC(白细胞)；HCT(红细胞压积)；BHB(β-羟基丁酸)；T-CH(总胆固醇)、TG(甘油三酯)；Ig(免疫球蛋白)；NEFA(游离脂肪酸)Y表示禁食禁水，N表明不禁食禁水。

Notes： LYM(lymphocyte); ALB(albumin); GLU(glucose); BUN(usea nitrogen); CK(creatine kinase); AST(aspartate amino-transferase); LDH(lactate dehydrogenase); COR(cortisol); T3(3，5，3'-triiodothyronine); T4(tetraiodothyronine); ALP(alkaline phosphatase); TP(total protein); HGB(haemoglobin); RBC(red cell); WBC(white cell); HCT(hematocrit); BHB(β- hydroxybutyric acid); T-CH(total cholesterol); TG(triglyceride); Ig(immunoglobulin); NEFA (nonesterified fatty acid); Y stood for fasting; N for non-fasting.

由表1可以看出，目前人们对运输牛有许多研究，但是缺乏一定系统性，而且这些研究大多采用自身配对试验设计，只考虑运输前后动物行为和生理等反应的静态差异，借此判断动物的福利状态，但是当我们把这些结果归纳到一起时，不难看出，许多指标表现出的波动性，这些波动性的存在使得前人的许多结论存在争议。一些科学工作者已经开始注意这一点，由静态研究转向对运输过程中行为和生理等反应的动态研究，以求更真实的反应不同运输条件下动物的福利状态。如Grigor等[5]曾报道在9 h的运输途中牛只心率、ALB、CK、COR、Na+、Mg2+、Cl-、HCT、NEFA等指标的动态变化结果，为后者的研究提供了宝贵的数据参考。而Sartorelli等[41]对犊牛在刺激性运输条件下运输150 min的血液生理生化指标的动态研究结果表明，刺激性运输条件下运输时间不是运输应激的关键因素。大多数研究对运输过程中行为和生理等反应的动态研究受限于采样手段的限制，如多次采样而又不能因保定或限制而对动物造成额外的刺激，就需要采用静脉留置针或连续采血装置，体温、心率等的测量也需要连续记录装置。

2.2 年龄和经验

装卸或是运输可能带来痛苦或无痛苦的经验，牛和羊能记住痛苦的经历长达数月[42-43]，而幼龄动物往往缺乏运输经验。有证据表明，痛苦的经验可能使动物再次面对同样刺激时选择逃避或是畏缩不前。驯化和训练则可以降低动物对刺激的反应。Grandin[21]发现，如果牛羊第一次进入拥挤的坡道或赶牛系统时遭受痛苦或令动物厌恶的程序，将使动物对坡道或赶牛系统产生厌恶或恐惧，这被Davis称为条件性恐惧(conditioned fear)[16]。动物不会习惯令其痛苦的程序[44]，但是通过多次训练，动物可以适应无痛苦的刺激[21]。我们在试验中往往并不知道试验动物先前是否有某种诸如装卸、运输、烙印等经验，因此在判断经验对运输应激源的反应时往往可能产生争议性结果。幼龄动物对不熟悉景象和声音的探求本能强于成年动物[1]，加上幼龄动物获得痛苦的或无痛苦的经验比成年动物少，因此可能第一次装卸对幼龄动物的影响比成年动物更小些。刺激的强度或是动物对不同刺激厌恶程度的差异可能导致上次痛苦的经验不会或很少会对再一次面对相同刺激造成负面影响。如Schwartzkopf-Genswein等[27]认为，动物装卸的难度与装卸之前的火烙或冷烙标记无关，而老鼠在一个地方受到一次电击后会拒绝再一次到那个地方[45]，但是如果使这个老鼠频繁地接受高频率的电击，那么食物的诱惑可能使它不怕电击而去获得食物[21]。Knowles等[15]则认为小犊牛对运输应激反应的缺乏不是因为他们不受影响而可能是因为他们没有从生理上适应去对付运输应激。

2.3 性 情

性情或性格(disposition或temperament)是指动物对人类处置的行为反应。性情对动物的生产性能和动物对刺激的反应有重要影响，尤其是牛[46]，生产者们更喜欢安静而温顺的动物。安静而温顺的动物更便于配合人类对他们的操作，如抓捕、保定、驱赶、装卸等[21]。安静而温顺的动物比那些神经质的或好斗的动物产奶量更好[47-48]、饲料产出比更优[49]、肉质更嫩[50]。性情或性格具有遗传特性[51-52]，野生物种比被驯养的物种对外界刺激更敏感，性情的遗传力一般为0.53[53]。Price[54]认为家畜的基因型决定了对环境变化家畜比野生物种的做出反应更少，这是人类希望动物能够安静而温驯的面对自己而做出的选择[55]。然而，只有Spelman等[56]、Schrooten等[57]、Schmutz等[58]、Hiendleder等[59]、Mary[46]、Clayton[60]、Beatriz等[61]等人先后对与牛性情有关的部分基因进行了定位。网络搜索与牛性情相关的报道达4万多条，内容涵盖了外貌与性情、基因与性情、行为与性情、生产性能与性情、应激反应与性情、肉质与性情等多方面。

性情的好坏无法用仪器来度量，科学工作者们往往通过指定的行为来判断动物的性情，但是目前的性情评分方法还不统一。Fordyce等[52]和Grandin[62]等人提出了各自对牛性情评分的方法。Grandin[62]提出，将牛置于拥挤的坡道(squeeze chute)用立柱夹住，根据牛的表现评分。安静，不动，得1分；轻微的焦燥不安(slight restless)，得2分；扭动，偶尔晃动拥挤的坡道，得3分；持续有力的动，并晃动拥挤的坡道，得4分；抬起、扭曲身体，并剧烈挣扎，得5分。得分越高则性情最差。

性情只是表现型，通常受后天环境的影响。体重越大的牛得分低，有角的牛比无角的牛得分高[52]，母牛比公牛更难处置(handling)[47，50，63，64]，安格斯牛比西门塔尔牛更温驯[65]，乳用品种比肉用品种更容易接近[66]，Oikawa等[67]则认为，体短而肥的母牛比体高的性情更温驯[67]。但是，Fordyce等[52]认为，性情没有年龄、性别和妊娠阶段的差异。

2.4 恐惧信息素

恐惧信息素(fear pheromones)是影响装卸和运输应激研究的另一重要因素。Vieille-Tomas等[68]发现从有应激反应的仔猪提取的尿液能引起其他仔猪避开分料器，而不会对没有应激反应的仔猪的尿液做出逃避反应。恐惧信息素可能需要10～15 min才能分泌[21]。牛可以自愿进入带血的限制栏，但是如果一个动物在限制栏内挣扎几分钟，其他的牛则拒绝进行这个限制栏[69]。Eib-Eibesfeldt(1970)发现，如果老鼠被老鼠夹立刻杀死，这个老鼠夹还可以再用来杀死其他的老鼠，而如果一个老鼠夹不能立刻杀死老鼠，那么这个老鼠夹将不能再用了，其他老鼠将避开这个老鼠夹[70]。血液和肌肉组织中都可以含有恐惧信息素，脑组织中则没有[71]。

3 展 望

动物的运输一直以来是畜牧业生产的重要生产环节。综上所述，对运输应激源分离研究和对运输应激反应影响因子的认识不断深入，但是各种研究受试验条件和方法所限，其结果存在一定争议。因此，需要以车辆作为小环境加以控制进而对运输应激源进行更深入的研究；研究开发连续记录装置对运输状态下的动物进行动态观测是今后的重要任务；装卸操作仍将是重要研究方向；动物性情的分子育种研究；运输应激源的影响权重研究。另外，动物运输应激既是一个动物福利问题，也是一个经济利益问题，因此，立法和探索动物福利成本分摊机制是科学研究基础上的有效途径。

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Advances in Stressors and Factors Affecting Transit-stress of Animals

DENG Hong-yu1，ZHENG Li1， FAN Jia-ying1，GAO Teng-yun2*

(1．HenanUniversityofAnimalHusbandryandEconomy，Zhengzhou，Henan450011，China;2．HenanAgriculturalUniversity，Zhengzhou，Henan450002，China)

As important production processes in animal husbandry, animal transport and welfare are increasingly concerned that the research on transport stressors and influence factors to understand essence of animal transport stress meant much in presenting solution and lawmaking for animal transport．The study reviewed the animal transport stressors (huddle，fasting and water deprivation，air temperature，jolt，etc．) and influence factors (distance and time of transport，age and experience of transported animal，disposition of animal，fear pheromones) put forward by previous studies and analyzed the cause of dispute in these studies in view of providing references or methods for future research on animal transport stress．

animal；transport；stressor；stress response；influence factor

2014-10-17

2014-11-25

现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-37)

邓红雨(1974-),男，黑龙江穆棱人，副教授，博士，主要从事动物福利研究。E-mail:denghongyu2004@126.com

*[通讯作者] 高腾云(1964-)，男，河南镇平人，教授，博士生导师，主要从事畜禽集约化饲养领域的研究。E-mail:dairycow@126.com

S811.6

A

1005-5228(2015)05-0081-08