尼泊尔地区种子植物的区系地理成分及其生物地理意义

王 捷，徐成东，冯建孟*

（1.大理大学农学与生物科学学院，云南大理 671003；2.楚雄师范学院化学与生命科学系，云南楚雄 675000）

虽然尼泊尔是一个国土面积仅占世界陆地面积0.09%的国家，但因其地处古北地区（the Palaearctic）和印度-马来地区（the Indo-Malayan）这两个生物地理区域的十字路口，加之特殊的生物地理历史和复杂的地形及气候，使尼泊尔地区的生物类群表现出特殊的生物地理学意义〔1〕。从生物地理学角度来看，尼泊尔北部的植物区系受到喜马拉雅山脉北坡青藏高原植物区系的影响，而其南部的植物区系则受到印度热带亚洲植物区系的影响。同时，尼泊尔地区拥有超过8 000 m的巨大海拔高差和近乎完整的气候垂直带和植被垂直带。因此，尼泊尔地区拥有多样的地理生态条件和丰富的生物区系类型。所以，尼泊尔地区可能是研究生物地理区系和生物多样性的理想地区。自19世纪以来，尼泊尔地区的植物区系受到了众多植物学家和生物地理学家的关注。1988年张宏达等发现尼泊尔地区的种子植物类群丰富多样，其中的大多数起源于热带和亚热带地区，但裸子植物类群却很少见；并认为其境内的植物区系在一定程度上受到了华夏植物区系的深刻影响，是华夏植物区系的后裔〔2〕。2005年，有学者发现尼泊尔的莫朗地区共有947种维管植物，其中79.5%属于热带和亚热带成分，其余20.5%则属于温带成分〔3〕。2008年，有学者发现尼泊尔的蓝毗尼地区100～2 400 m的海拔范围内分布着大量起源于热带和亚热带地区的植物类群〔4〕。上述有关尼泊尔地区植物区系的研究为我们进一步探讨尼泊尔地区的植物区系起源、分布和组成奠定了必要的基础。但据笔者所知，人们目前似乎还不清楚该地区区系地理成分组成及其生物地理意义。因此，笔者试图利用已有的尼泊尔地区种子植物的分布信息，探讨尼泊尔地区种子植物的区系成分组成，同时从生物地理学角度探讨尼泊尔地区的板块归属问题。

1 研究区域概况

尼泊尔位于印度次大陆的北面，亚洲中心位置〔5〕。其北面与中国西藏自治区毗邻，其余三面与印度和锡金接壤，地理位置在东经80°15′～88°10′和北纬26°30′～30°10′之间〔2〕，东西平均长度为885 km，南北平均宽度为193 km〔6〕。尼泊尔地区是一个国土面积为147 181 km2且形状似矩形的国家，其土地面积的大部分被高山和峡谷所占据〔6〕。境内海拔变化明显，从8 844 m的世界屋脊降至约60 m的低地〔6〕，高差超过8 000 m〔2〕。根据地形和地势，尼泊尔从北到南可以被分为5个自然地理区域，分别是高喜马拉雅山地区、高山地区、中部丘陵地区、西瓦里克地区、特莱地区〔7〕。与此相一致，由于受到喜马拉雅山体北高南低的影响，使尼泊尔的气候表现出明显的纬度分布格局，由南向北的气候带依次为热带气候、亚热带气候、温带气候、寒带气候和冰冻带〔2〕。在降水方面，从东往西，尼泊尔地区的降水量存在着较大的差异，东部和中部大部分丘陵地区的降水量达1 500～2 500 mm，西部的降水量达1 000～1 500 mm；全国平均年降水量略高于1 000 mm〔7〕。从总体降水格局来看，尼泊尔地区的年均降水量从东南向西北呈递减的趋势〔8〕。

2 数据来源

本研究所采用的种子植物源数据信息来源于《尼泊尔的植物志》（网络版）（http：//www.floraofnepal.org/）〔9〕以及横断山区维管植物名录〔10〕。

3 方法

通过对种子植物信息的整理和统计，获得了尼泊尔种子植物的科、属组成，并按其所含物种的多少进行排序，获得较为重要的科和属（前10位）的信息，以此为基础探讨研究区域内植物类群的主要组成。根据吴征镒先生等关于世界种子植物科的分布区类型系统〔11〕以及种子植物属的分布区类型系统〔12〕，笔者分别获得了研究区域内科、属水平上的植物区系组成。其中，世界分布（T1）、泛热带分布（T2）、热带亚洲和热带美洲间断分布（T3）、旧世界热带分布（T4）、热带亚洲至热带大洋洲分布（T5）、热带亚洲至热带非洲分布（T6）和热带亚洲（印度-马来西亚）分布（T7）为热带地理成分。北温带分布（T8）、东亚和北美洲间断分布（T9）、旧世界温带分布（T10）、温带亚洲分布（T11）、地中海、西亚至中亚分布（T12）、中亚分布（T13）和东亚分布（T14）为温带地理成分。除此之外，还有世界分布成分（T1）。同时，为分析研究区域内科、属水平上各区系成分所占的比重及其从科到属的变化，我们分别采用绝对变化值和相对变化值分别估算了各区系成分从科到属所占比重的变化。其中，绝对变化值为科、属水平上的各区系类型所占比重之差；相对变化值为绝对变化与科水平上各区系成分类型所占比重的比值。

为理解该地区的植物区系性质与地形格局的关系，我们利用尼泊尔地区30ʺ×30ʺ的DEM栅格图（来自 http：//www.worldclim.org/）和矢量图（来自http：//www.bluemarblegeo.com/），通过ARCGIS Desktop 9.3TM地理信息系统的空间分析模块，分别估算了海拔不超过1 500、2 000和2 600 m的栅格数占尼泊尔地区总栅格数的比重。

4 结果

4.1 种子植物优势科、属的组成 研究结果表明，尼泊尔地区拥有的种子植物有4 870种，分属于1 403属，221科。从表1可以看出，研究区域内的优势科（前10位）依次为菊科（394种）、禾本科（342种）、豆科（302种）、兰科（243种）、蔷薇科（170种）、玄参科（147种）、莎草科（145种）、唇形科（144种）、毛茛科（142种）和龙胆科（103种）。这10个优势科所拥有的物种数之和为2 132种，占尼泊尔地区种子植物物种总数的44%左右。其中，菊科、禾本科、豆科和兰科这4个优势科所含物种数的比重均在5.10%以上；其余6个科所含物种数的比重均在3.49%以下。其中，玄参科、莎草科、唇形科、毛茛科和龙胆科所含物种数及其所占比重比较接近，在2.12%～3.02%之间。

表1 尼泊尔地区种子植物优势科（前10位）的组成

从表2可以看出，尼泊尔地区种子植物中优势属（前10位）依次为虎耳草属（81种）、报春花属（67种）、马先蒿属（65种）、苔草属（57种）、龙胆属（42种）、小檗属（37种）和杜鹃属（37种）、凤毛菊属（36种）和蓼属（36种）、悬钩子属（34种）、榕属（33种）和凤仙花属（33种）、委陵菜属（32种）和柳属（32种）；这14个属所含的物种数之和为622种，占尼泊尔地区种子植物物种总数的12.77%。其中，虎耳草属和报春花属所占比重相对较高，分别为1.66%和1.38%；而凤毛菊属、蓼属、悬钩子属、榕属、凤仙花属、委陵菜属和柳属所含的物种数及其所占比重较接近，介于0.66%～0.74%。

表2 尼泊尔地区种子植物重要属的组成

4.2 科水平上的区系构成 从表3可以看出，在科水平上，尼泊尔地区的种子植物区系主要以热带区系成分为主，其所占比重达到68.77%，而温带区系成分所占比重则相对较小，仅为23.97%，两者比重之差达到44.80%，差异明显。就区系成分的具体组成来看，比重最大的区系分布类型是泛热带分布（T2），所占比重高达32.13%，这可能意味着尼泊尔地区的种子植物区系与全球大部分热带地区的种子植物区系之间存在着密切的联系。其次，所占比重相对较高的区系成分类型是世界分布类型（T1）和北温带成分（T8），所占比重分别为22.17%和17.19%。除此之外，其他区系成分所占比重均低于6.00%。

表3 尼泊尔地区种子植物科的区系组成

4.3 属水平上的区系组成 从表4可以看出，在属水平上，所占比重最大的区系分布类型是拥有241属的泛热带分布成分（T2），所占比重为17.18%，其次，所占比重较大的是北温带分布成分（T8），共有207属，所占比重为14.75%。其他所占比重较大的区系分布类型主要为热带亚洲（印度-马来西亚）分布成分（T7）和东亚分布成分（T14），所占比重分别为11.55%和8.91%。除此之外，其他区系成分类型所占的比重均低于8.00%；其中，所占比重较小的温带分布类型主要为温带亚洲分布成分（T11）、中亚分布成分（T13）和地中海、西亚至中亚分布成分（T12），所占比重分别为0.78%、1.71%和2.00%。从区系总体构成来看，热带区系成分所占比重为51.60%，而温带区系成分为37.00%，比重差值为14.60%。

表4 尼泊尔地区主要种子植物属的区系组成

4.4 从科到属，区系构成的变化 从表5可以看出，从科到属，世界分布成分（T1）所占比重的绝对变化值为-16.47%，相对变化值为-74.29%；热带区系成分（T2～T7）所占比重的绝对变化值为-11.46%，相对变化值为-16.66%；其中，绝对变化值的绝对值最大的区系分布类型为泛热带分布成分（T2），从科到属，其所占比重下降了14.95%；相对变化值最大的区系分布类型是热带亚洲（印度-马来西亚）分布（T7），从科到属增加了749.26%。温带区系成分（T8～T14）所占比重的绝对变化值和相对变化值均有所增加，其中，绝对变化值为13.13%，相对变化值为54.78%；北温带分布（T8）所占比重的绝对变化值为-2.44%，相对变化值为-14.19%。

表5 从科到属的区系构成变化

5 讨论

主要研究结果表明，尼泊尔地区的种子植物区系表现出明显的热带区系性质成分为主，科、属水平上的种子植物区系可能反映了不同的生物地理历史；与印度板块相比，该地区的种子植物区系更有可能受到起源于欧亚板块植物区系的强烈影响。本研究结果对理解尼泊尔地区种子植物的区系地理起源、演化历史以及尼泊尔地区的板块归属问题提供参考。

研究结果表明，从科水平到属水平，热带区系成分所占比重从68.77%降低到51.60%，这可能是由于印度板块和欧亚板块相撞所导致的喜马拉雅山脉的隆起，使环境热量有所降低，导致喜温的热带区系成分所占比重有所降低〔13-15〕。这也可能是科、属水平上的种子植物区系成分组成分别代表了不同的地质时期，即科水平上的种子植物区系可能反映了相对久远的地质历史〔16-19〕，也就是说，科水平上的区系可能反映了喜马拉雅山脉隆起之前的地质历史，而属水平上的种子植物区系则可能反映了较近的地质历史〔16-19〕，即喜马拉雅山脉隆起之后的地质历史。但同时，我们也注意到，无论在科的水平上，还是在属的水平上，热带区系成分始终占主导地位，这可能与尼泊尔地区种子植物的区系地理历史和近现代热带、亚热带气候有关。从区系地理历史角度来看，在喜马拉雅山脉隆起之前，尼泊尔地区可能是热带低地〔14〕、热带区系成分占主要地位；但现代地形格局分析（隆起之后的地形格局分析）表明，海拔低于1 500、2 000和2 600 m的土地面积所占比重分别是49.31%、59.05%和67.05%；而且，相关研究也表明，尼泊尔地区海拔2 600 m以下主要被热带、亚热带气候所控制〔2〕。因此，尽管喜马拉雅山脉的隆起可能抬升了地形，但尼泊尔地区的大部分区域仍被热带和亚热带气候所控制。故无论在科的水平上，还是在属的水平上，尼泊尔地区种子植物区系始终表现出明显的热带区系性质。

研究结果表明，在科水平上，与欧亚板块植物区系之间存在密切联系的北温带成分（T8）所占的比重仅次于世界分布成分（T1）和泛热带分布成分（T2）；同时，属水平上的北温带分布成分（T8）也是仅次于泛热带分布成分的主要区系成分类型，这可能意味着尼泊尔地区的种子植物区系受到主要起源于欧亚板块的北温带区系分布成分（T8）的强烈影响。与之相反，在科和属的水平上，主要起源于印度大陆的热带亚洲（印度-马拉西亚）分布成分（T7）所占比重分别为1.36%和11.55%，均明显低于主要起源于欧亚板块的北温带成分（T8）所占的比重。这可能意味着，与印度板块相比，起源于欧亚板块的植物区系对尼泊尔地区种子植物区系有着更为重要的影响。这在一定程度上，也可能意味着，从生物地理学角度来看，与印度板块相比，尼泊尔地区更有可能属于欧亚板块。

有关印度板块和欧亚板块的碰撞机制虽有一定的共识，但也存在着一些争议。其中，最广为接受的碰撞机制假说为大陆漂移学说，即印度板块俯冲到欧亚板块之下，使喜马拉雅山脉被抬升，被抬升的欧亚板块的前端部分崩塌，形成了喜马拉雅山脉南坡〔20-23〕。根据这一假说，位于喜马拉雅山脉南坡的尼泊尔地区在起源上可能属于欧亚板块。本文的研究结果可能在一定程度上支持了这一假说，即从生物地理学角度来看，与印度板块相比，尼泊尔地区更有可能属于欧亚板块。第二个相关假说则认为两个板块的碰撞使大陆发生变形，变形大陆的逆冲和折叠使地壳增厚，造成喜马拉雅山脉的隆起〔24〕。根据这一假说，与欧亚板块相比，尼泊尔地区更有可能属于印度板块。但本研究结果则表明，与印度板块相比，尼泊尔地区的植物区系受到来自欧亚板块的植物区系的更为强烈的影响。因此，我们的研究结果对此假说似乎不能提供有利的证据。第三个相关假说则认为印度板块的挤压使印度支那下部地壳转移到地幔，导致喜马拉雅山地壳增厚〔25〕。这一假说可能暗示着尼泊尔地区的植物区系可能与来自印度板块的植物区系密切相关。然而，我们的研究结果似乎并不支持这一理论。综上所述，本研究结果从生物地理学的角度，支持了印度板块俯冲到欧亚板块之下，使喜马拉雅山脉隆起的假说。

过去的研究表明，印度板块和欧亚板块之间的碰撞，使喜马拉雅山脉的隆起，可能导致尼泊尔地区的地势抬升，环境中的热量有减少的趋势〔13-15〕。这可能在一定程度上意味着，喜温的热带起源植物区系所占的比重可能有所下降。我们的研究结果也证实了这一点，即从科的水平到属的水平，热带区系成分所占的比重有所下降。但研究结果也表明，从科到属的水平，属于热带区系的热带亚洲成分的比重却有所增加。出现这一现象的原因可能在于与印度板块和欧亚板块碰撞之前相比，在这两个板块碰撞之后，主要起源于中南半岛的热带亚洲区系成分（T7）可能更容易从其起源地迁移、扩散到尼泊尔地区，故从科到属的水平，分布于尼泊尔地区的热带亚洲成分（T7）比重有所增加，尽管周边气候存在着趋于温凉的趋势〔14〕。

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