藏东南墨脱地区种子植物区系的多样性及其区系组成

杨 莹，冯建孟

（大理大学农学与生物科学学院，云南大理 671003）

墨脱地区位于西藏自治州的东南部，雅鲁藏布江下游，喜马拉雅南坡。植物种类丰富，是植物物种群汇集和迁徙之地，植被垂直带完整而明显。庞大的地理成分和丰富的植物种类使该地区的植物具有较高的物种多样性，区系成分异常复杂〔1〕。墨脱地区植物区系由广布类型（T1）、热带区系成分（T2-T7）、温带区系成分（T8-T14）和中国特有成分（T15）4部分组成〔2〕。墨脱地区特殊的生物地理位置和巨大的海拔高差导致了该地区分布着丰富多样的植被和区系成分类型。因此，墨脱地区可能是研究植物区系组成及其多样性的理想区域，相关研究具有一定的意义。在过去的研究中，吴征镒〔3〕、李恒和武素功〔4〕分别归结出研究区域为整个西藏植物区系成分最集中的地区，这为藏东南墨脱地区热带植物区系的多样性奠定了一定的基础，但综观过去的相关研究，发现关于墨脱地区热带植物区系组成的研究还是比较少见的。因此本研究拟利用墨脱地区种子植物的分布资料，探讨藏东南墨脱地区热带植物区系的多样性及其组成，并对相关问题进行探讨，为进一步研究墨脱地区植物的起源、过渡和分布提供理论依据。

1 研究区域概况

本研究区域是位于西藏东南部的墨脱县。地理位置在北纬27°34ˊ～29°56ˊ，东经93°46ˊ～96°05ˊ〔5〕。从地质历史上看，该区的南迦巴瓦峰处于印度板块与欧亚板块碰撞的缝合线的东端，碰撞之后使其上升幅度增大，由此对植被垂直带的形成和植物区系分化产生了深刻的影响〔6〕。墨脱县拥有着西藏最大的林区和原始林区，林地面积25 429.1 km2，森林覆盖率达80.10%〔7〕。复杂的自然条件使该区域的植被类型显得特别丰富。因此，该区域植被区系的研究具有十分重要的意义。

2 数据来源

墨脱地区和云南周边地区的植物分布及区系信息主要来自于文献〔8-34〕。

3 研究方法

通过已建立的墨脱地区种子植物数据库，我们可以获得研究区域内植物的科、属组成，并按照该地区物种的多少，获得墨脱地区植物科属组成较为重要（前10位）的物种的科、属及其比重，据此可以分析研究区域内植物类群的重要组成部分。

根据数据库分别提取各物种的科、属、种的拉丁名，参照吴征镒等〔2〕编写的世界种子植物科的分布区类型系统以及吴征镒〔35〕关于中国种子属的分布区类型，进行区系类型标识，据此分别获得了墨脱地区植物科区系和属区系成分的信息；利用属数和科数的比值以及种数和属数的比值，分别计算出科和属的区系分化强度。本研究中的15个植物区系类型分别为世界分布（T1）、泛热带（T2）、热带亚洲和热带美洲间断（T3）、旧世界热带（T4）、热带亚洲至热带大洋洲（T5）、热带亚洲和热带非洲（T6）、热带亚洲（T7）、北温带（T8）、东亚和北美洲间断（T9）、旧世界温带（T10）、温带亚洲（T11）、地中海、西亚至中亚（T12）、中亚（T13）、东亚（T14）和中国特有分布（T15）〔2〕。其中，T2-T7为热带区系成分，T8-T14为温带区系成分，而T2-T15统称为非世界分布类型。在此基础上，利用已得到的植物区系成分信息对研究区域内植物进行科水平上和属水平上的比重分析，据此得到的优势科和优势属可以分析该区域的植物类群组成。据此来对墨脱地区区系的多样性及其区系组成进行统计分析。上述分析和制图主要通过MS Excel来实现。

4 结果

4.1 墨脱地区植物物种组成 研究结果表明，藏东南墨脱地区共拥有种子植物1 049种，分属于512属，128科。从区系分化强度上来看，科的区系分化强度为4.00，属的区系分化强度为2.05。从表1可以看出，在科的水平上，藏东南墨脱地区种子植物类群的优势科主要包括杜鹃花科等10个科，其中茜草科和蝶形花科所含物种数分别占西藏地区对应科总物种数的49.3%和48.9%，所占比重较大。优势科共拥有397个种，占墨脱地区种子植物总物种数的37.8%左右。优势属主要包括杜鹃花属等10个属，其中榕属和山矾属所占西藏地区对应属总物种数的比重较高，分别为81.3%和84.6%，其次树萝卜属和冬青属的所占比重也较高，分别为56.3%和62.5%。

4.2 墨脱地区植物区系组成 从表2可以看出，在科水平上，研究区域内种子植物区系组成中，热带区系成分所占比重较高，为76%，温带区系成分的比重则为24%。而在区系分布成分的具体组成上，泛热带分布成分（T2）所占的比重最大，为56.0%，有51个科；北温带分布（T8）所占的比重为19.8%，拥有18个科，仅次于泛热带成分；另外，东亚及热带南美间断分布（T3）所占的比重为11.0%，位居第三。这可能意味着，墨脱地区种子植物在区系起源上与世界上大部分热带地区的植物区系有着密切的联系。

表1 墨脱地区植物重要科和重要属的组成

表2 墨脱地区种子植物科和属的区系组成

与科水平相比，在属水平上，热带区系成分和温带区系成分所占比重相对更为接近，分别为58%左右和42%左右。从具体分布成分的组成来看，泛热带分布成分（T2）的所占比重最大，为20.2%，共有95个属。位居第二的为热带亚洲分布成分（T7），所占比重为17.4%，共有82个属。其他所占比重较大的区系成分类型为北温带分布成分（T8）和东亚分布成分（T14）的比重分别为16.6%和14.0%，位居第三和第四。而其余所占比重较小的区系分布类型为温带亚洲分布成分（T11）的所占比重为0.6%，中亚分布成分（T13）所占比重同为0.6%，中国特有分布成分（E）所占比重为0.2%。

4.3 与邻近地区优势科、属的比较 从表3可以看出，在优势科的比较中，滇西北贡山地区有7个科与墨脱地区相同，即杜鹃花科、菊科、蔷薇科、兰科、茜草科、唇形科和蝶形花科。滇西南地区也有7个科与墨脱地区相同，即菊科、蔷薇科、兰科、茜草科、禾本科、唇形科和蝶形花科。滇东南地区与墨脱地区同样有7个科相同，即菊科、蔷薇科、兰科、茜草科、樟科、唇形科和蝶形花科。滇南地区有6个科与墨脱地区相同，即菊科、兰科、茜草科、樟科、唇形科和蝶形花科。以上4个地区种子植物的优势科均与研究区域有较高的相似度。从表4可以看出，在属水平上的优势属比较中，滇西北贡山地区有4个属与墨脱地区相同，即杜鹃花属、龙胆属、虎耳草属和报春花属。滇西南地区只有榕属与墨脱地区相同。滇东南地区有榕属和山矾属与墨脱地区相同。滇南地区也只有榕属与墨脱地区相同。这说明了滇西北贡山地区与研究区域内的植物在属水平上的组成有着一定的联系。滇西南地区和滇南地区仅有榕属与墨脱地区相同，而滇东南地区也只有榕属和山矾属与墨脱地区相同。以上4个地区与墨脱地区都有相同的属，但与科水平相比，优势属的相似度相对较低。

表3 墨脱地区与滇西北贡山地区、滇西南地区、滇东南地区、滇南地区优势科的比较

表4 墨脱地区与滇西北贡山地区、滇西南地区、滇东南地区、滇南地区优势属的比较

5 讨论

本研究以大尺度的植物分布信息为基础，根据《西藏植物志》（1～5卷〔8-12〕）以及其他地方性植物志和自然保护区考察报告中的植物名录〔29-34〕，分别在科和属的水平上探讨了墨脱地区种子植物的类群组成、区系成分及其生物地理意义。这对于更好地理解墨脱地区种子植物的起源、迁移历史和分布有着重要的意义。

研究结果表明，藏东南墨脱地区共拥有128个科，在西藏地区种子植物总科数中占了74%左右的比重。其次，在属的水平上，藏东南墨脱地区共拥有种子植物512个属，占到了西藏地区种子植物总属数的45%左右。而在种的水平上，藏东南墨脱地区共拥有种子植物1 049种，占到了西藏地区种子植物总物种数的18%。然而，仅占西藏地区的2.6%左右国土面积的藏东南墨脱地区却拥有着如此多样性的植物种类，这可能意味着藏东南墨脱地区可能是西藏地区植物类群较为富集的地区之一，尤其是在科和属的水平上。除此之外，藏东南墨脱地区种子植物类群的优势科中除菊科和蝶形花科以外，其他优势科所含物种数均占西藏地区相应科的10%以上。而且，茜草科和蝶形花科所占比重更大，所含物种数分别占西藏地区对应科总物种数的49.3%和48.9%。在属的水平上，藏东南墨脱地区种子植物类群的优势属除了龙胆草属以外，其他优势属所含物种数均占西藏地区相应属的10%以上，其中榕属和山矾属所占西藏地区对应属总物种数的比重较高，分别为81.3%和84.6%。这也可能意味着墨脱地区可能是上述优势科、属在西藏地区内的重要分布中心之一。

科的水平上，藏东南墨脱地区种子植物的热带区系成分所占比重较高，达到了76%左右，由此可以说明该地区有明显的热带区域性质；而在属的水平上温带区系成分所占比重为58%左右，表现出了明显的温带区域性质。两者所表现的区系性质差别较大，这可能与科、属所代表的不同地质历史和青藏高原的抬升历史有关。科区系一般被认为代表着相对久远的地质历史，而属区系则被认为指示相对较近的地质历史〔7〕。在新生代时期，西藏的地质和地貌发生了剧烈的变化，由海洋到陆地，再演变为高原和高山〔4〕。与此相关，大量热带区系类群为适应环境的变迁，出现了明显的分化或进化，造成了墨脱地区植物区系的特有现象〔4〕。到中新世晚期由于大陆迅速隆起，导致了西藏地区气候逐步向寒冷发展，同时植物区系也发生着相应的分化。青藏高原的植被与气候在不同时段也是有差别的；始新世时以中亚热带的植物占优势，温带植物较少；晚始新世时以常绿和喜暖的植物仍占优势，其次是温带落叶植物；渐新世时以温带植物占优势，并形成了亚热带山地或暖温带气候〔36〕，形成了以温带分布类型比例最高的区系特征。因此，研究区域内热带区系成分比重的逐渐减少和温带区系成分比重的升高与青藏高原的隆升有着密切的关系，并使区系成分得到极大的分化。

在属的水平上，热带区系成分和温带区系成分的比重较为接近，分别为58%和42%，这可能意味着研究区域内的植物区系性质具有一定的过渡性。研究区域内海拔高差巨大，由于地形复杂，由雅鲁藏布江河谷到南迦巴瓦峰峰顶，呈现出由“热带”至“寒带”的各种森林植被，垂直气候明显〔37〕。这可能意味着墨脱地区种子植物的热带区系成分和温带区系成分的聚集和交叉，即热带植物类群从低海拔向中、高海拔地区迁移和扩散，而中、高海拔地区的温带植物类群则从中、高海拔区域向低海拔区域迁移和扩散，故造成了墨脱地区种子植物热带区系成分和温带区系成分的交汇或过渡。

研究结果表明，在科的水平上，滇西北贡山地区、滇西南地区和滇东南地区都有7个重要科与墨脱地区相同，相似度较高，这可能意味着这3个地区的植物区系和墨脱地区的植物类群在区系起源上存在着密切的联系。而在属的水平上，滇西北贡山地区与墨脱地区拥有较高的相似度，这可能意味着滇西北贡山地区相比云南其他地区与墨脱地区有着更为接近的区系地理起源。滇西北贡山地区地处滇西北怒江大峡谷北段，并且与藏东南地区的察隅县相邻，属青藏高原向云贵高原的过渡地带，相比其他云南地区在地理位置上与墨脱地区更为相近。在地质历史上，滇西北贡山板块和墨脱地区均属于冈瓦纳大陆的一部分，位于古南大陆成分和古北大陆成分的交汇地带内，物种分化极为强烈，由于掸邦-马来亚板块的北移右旋运动使原有的古南大陆热带植物区系蜕变为现代的东亚温带植物区系，导致该地区种子植物区系不仅受到热带区系成分的影响，同时又受到来自中高纬度地区的北温带区系成分和东亚分布成分的影响〔38-39〕；在地质历史过程中，滇西北贡山地区与墨脱地区均受到欧亚板块和印度板块发生位移而碰撞引起的青藏高原隆升过程的影响，形成了该地区独特的生物多样性，这意味着滇西北贡山地区和墨脱地区可能具有一定的区系亲缘关系〔40〕；因此，两者的植物区系都具有相似的起源、过渡和分化过程，两者区系之间的联系十分密切。

6 结论

本研究利用大尺度的植物分布数据，分析了藏东南墨脱地区植物区系的多样性及其区系组成。主要结论如下：①研究区域可能是西藏地区植物多样性的热点地区之一。②在科、属水平上具有不同的区系组成，热带和温带区系组成差别较大。这可能与科、属水平所代表的不同地质历史以及青藏高原的隆升有关。③相比滇西南地区、滇东南地区、滇南地区，滇西北地区与藏东南墨脱地区的区系联系更为密切。

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