乡土彩叶树种蓝果树研究进展

黄云鹏，范繁荣，苏松锦，2，王邦富，陈绍煌

(1.福建三明林业学校，福建 三明 365001； 2.福建农林大学林学院，福建 福州 350002)

乡土彩叶树种蓝果树研究进展

黄云鹏1，范繁荣1，苏松锦1，2，王邦富1，陈绍煌1

(1.福建三明林业学校，福建 三明 365001； 2.福建农林大学林学院，福建 福州 350002)

综述了优良乡土彩叶树种蓝果树的形态特性与分类学、森林培育、生理生态等方面的研究成果，并指出蓝果树未来研究的重点，可为蓝果树的资源开发利用和保护提供参考。

蓝果树；形态特性；森林培育；生理生态

彩叶树种在调整园林绿化色彩结构、弥补城市季相变化缺乏和优化城市形象中扮演着重要角色[1]。优良彩叶树种的筛选与繁育研究已成为国际风景园林建设的热门课题。相比美国、荷兰等国家，我国彩叶树种的品种选育和绿化应用相对滞后，处于探索阶段。目前国内苗木市场上，彩叶树种(尤其是乔木类)品种较稀缺，色彩相对单调[2]。因此，积极发展乡土或引进彩色树种是当前亟待解决的问题。由于引种存在一定盲目性，且受生长环境和植物生物学特性制约，有些发展前景较好的彩叶树种叶色并未得到充分表达。因此，乡土彩叶树种的适应性选育、配套栽培技术以及呈色机理研究备受关注[3]。

蓝果树(Nyssasinensis)又名“紫树”，系蓝果树科(Nyssaceae)蓝果树属(Nyssa)高大落叶乔木，喜光、喜酸性土壤，新叶萌发时为红色，入秋后转为红紫色，是福建省优良的季节性乡土彩叶树种之一。蓝果树核果成熟时果皮呈深蓝色，果实微甜，是鸟类喜爱的食物，为吸引鸟类首选树种；果皮中的蓝果碱具有抗癌功效；树干通直，木材硬度适中，少开裂，是家具、建筑和室内装饰等行业的良好材料；与杉木混交，可防止杉木林地力衰退；分布区广，适应性强，可用于荒山造林、城乡园林绿化、森林景观造景等。可见，蓝果树集观赏与实用为一体，经济、生态和社会效益显著，推广或开发利用前景广阔。但其有关文献较零散，为此对蓝果树的形态特性与分类学、森林培育、生理生态等方面研究进展进行综述，并分析其存在问题，为其资源的开发利用与保护提供参考。

1 形态特性与地理分布

蓝果树分布于我国安徽、浙江、福建、江西、云南、江苏、湖南、湖北、广东、广西、贵州和四川等省；其树皮呈灰褐色，有纵裂纹；小枝呈淡紫褐色，有较明显的皮孔；叶形椭圆，叶边缘呈微波浪状，长度约7～16 cm，背面呈暗绿色，且有短柔毛；幼叶有粗短齿；伞形花序，雌、雄花序分别着生于嫩枝和老枝上；椭圆形核果，外果皮嫩时为青色，熟时呈深蓝色[4]；种皮较坚硬，沟纹约4～7条；树芽萌动期、展叶期、花期和果实期依次为3月、3—4月、5月和10—12月[3]。云南蓝果树(Nyssayunnanensis)资源目前仅见西双版纳州景洪市普文镇有分布[5]，包括2个天然种群(8株)和1个人工种群(18株)；其雄花为伞形花序，雌花为头状花序；花期3—4月，果期7—8月。多花蓝果树(Nyssasylvahca)原产于美国和加拿大多伦多地区，中型乔木，生长速度中等，喜阳或半阴环境，适宜在亚热带酸性土壤中生长，耐干、湿和低温(-34 ℃)，抗污染能力较强；其叶片夏季呈亮黄色至橘黄色，秋季呈红色或紫红色，其它形态特征与蓝果树类似，花期为6月，果期为9—10月[6]。

2 形态解剖与分类学

蓝果树科包含蓝果树属、喜树属(Camptotheca)和珙桐属(Davidia)，但学者们对此分类仍存有争议[7]。目前有报道的蓝果树属树种主要有蓝果树、多花蓝果树、云南蓝果树等。朱华等[8]认为云南勐腊的矩叶蓝果树与茶茱萸科粗丝木属的粗丝木完全同种，并对其进行订正。廖海民[9]对比蓝果树科3个属的幼苗形态特征，主张把蓝果树科分为喜树属和蓝果树属2类；而珙桐属与其它2属关系较远，可独立为珙桐科。贺军辉[10]发现珙桐属染色体基数X=21，染色体数目2 n=42；而其它2属的染色体基数均为X=22，染色体数目为2 n=44；但考虑到同一科中不同属植物染色体基数不同现象十分普遍，且珙桐科与蓝果树染色体形态相似并非偶然，将珙桐属从蓝果树科中划出似乎不妥。

营养器官的解剖学研究也可为植物分类提供重要参考依据。陈树思[11]发现珙桐导管分子多为梯状穿孔板，偶有单穿孔；而喜树和蓝果树导管分子梯状穿孔板横隔数明显多于珙桐(6.46个)，且均无单穿孔。蓝果树茎的韧皮纤维在其外围呈团状分布；次生木质部中有单管孔、散孔材导管，皮层厚角组织细胞发达；根的初生构造中皮层和髓心细胞发达；叶片为异面，具中生植物的结构特征[12]。从蓝果树与喜树茎叶解剖特征看，二者差异较大。蓝果树叶肉中不含晶体，茎皮层无环状的厚壁组织；而喜树叶相对较薄，栅栏组织和主脉韧皮纤维不如蓝果树发达[13]。

3 森林培育

蓝果树园林绿化应用价值较高，但其现有资源以天然林为主，数量相对较少，且多零星分布于深山或自然保护区中。而有关蓝果树人工繁殖和栽培的成功经验目前并不多，影响了其资源的开发利用和产业化进程。蓝果树人工繁育技术主要包括有性繁殖和无性繁殖2方面。

3.1 有性繁殖

种子是植物有性繁殖和群落延续的基础，而种子萌发是其潜在种群向现实种群转变的关键[14]。种子休眠过程中存在发芽抑制物、种皮效应以及对光、温度等环境因子的需求是濒危植物种子萌发难、发芽率低的重要原因[5]。如云南蓝果树种子不同部位，尤其外果皮与种仁中存在的水溶性抑制物可能是导致其种子萌发率低的关键因素；云南蓝果树坚硬的内果皮使其种子萌发受到机械限制；其种子萌发最适温度为25 ℃，种子发芽率在光照条件下(68.3%)高于黑暗处理(20%)；用赤霉素(GA3)200 mg·L-1处理比人工破坏内果皮更容易打破种子的休眠特性[5]。蓝果树天然种群在福建省不同海拔区呈零星状分布，且其幼苗较少，林下更新较困难。种子休眠与萌发特性很可能是其幼苗更新的关键。

种子发芽率高低受自身及外界多种环境因素制约，如凋落物厚度、温度、光、水分、储藏方式等。不同枯枝落叶厚度对蓝果树种子萌发率无显著影响；但对其萌发时间、种子发芽势则有显著影响，无覆盖的种子萌发最早，发芽势也最高，为(18.0±3.8)%[15]。从贮藏方式看，不同蓝果树品种种子最佳贮藏方式均为混沙贮藏，且都不耐久藏，宜随采随播[16]；但蓝果树苗木生长量以随采随播方式处理最大[17]。谢飞群[18]调查发现，蓝果树种子混沙湿藏处理后，其场圃发芽率(42.1%)仅比普通干藏高6.3%；但其生长量，混沙湿藏比普通干藏提高32.1 cm，增加了30.6%。从播种时期看，卢秀姣[19]通过观测发现，蓝果树冬播育苗好，若要春播，应宜早不宜迟；谢飞群[18]认为蓝果树种子在黄山市内播种以3月中旬最好。从播种覆土深度看，覆土深度为0.5 cm，其场圃发芽率仅37.9%，而覆土1～1.5 cm，其场圃发芽率可达40.5%～42.9%。带内果皮的云南蓝果树种子千粒重约234.3 g，有萌发瓣；其萌发的适宜基质为红土+腐殖土+泥炭土等量混合；人工破坏内果皮可提高其种子发芽率；碱液会抑制云南蓝果树种子萌发，但对蓝果树种子萌发却有促进作用[20]。目前蓝果树种子萌发试验研究都采用单因素多水平处理，但由于各影响因素对种子萌发的作用存在较大差异，今后应采用正交试验设计、逐步回归分析或主成分分析等方法对试验进行优化，并筛选出影响其种子萌发的主导因子。

3.2 无性繁殖

蓝果树繁衍主要依赖于种子繁殖，但由于其种壳坚硬，种子发芽率较低(约25%～30%)，后代变异大[21-22]。因此，可采用无性繁殖保存蓝果树种源与变异[23-24]。另一方面，无性繁殖也是植物迁地保护、种群恢复及资源开发利用的重要途径。邱琼等[25]对云南蓝果树进行嫩枝扦插繁殖试验，发现其嫩枝扦插以皮部生根为主，属于皮部生根类型；其1年生插穗在江沙基质上的生根率最高(64%)、生根数最多(8条)；云南蓝果树穗条生根率，以ABT 500 mg·L-1处理(49%)>200 mg·L-1处理(47.25%)>清水处理(41.5%)；带顶梢插穗扦插的生根率、根长和生根数均显著高于不带顶梢插穗。谢旺生[17]对蓝果树进行扦插育苗，发现以1年生枝条中部成苗率最高，以IAA 100 mg·kg-1浸泡穗条下端10 h成苗率最高，达72.5%。蓝果树不仅可以采用枝条扦插，还可进行根插育苗[26]。林捷等[3]研究表明影响蓝果树扦插成活率的主导因素可能不是扦插材料、基质、植物生长调节剂种类及浓度，而是扦插季节。

组织培养繁殖是植物进行工厂化育苗的重要途径。有关蓝果树组织培养研究目前仅见于王春荣等[23]以蓝果树茎段为外植体开展组织培养及快速繁殖技术研究，发现其适宜的消毒处理为75%酒精30 s+0.1% HgCl28 min；最佳增殖培养基为MS+6-BA 1.0 mg·L-1+IBA 0.1 mg·L-1；根诱导以1/2 MS+NAA 0.5 mg·L-1为宜，生根率达97.5%；光照对其不定芽萌发和无菌苗生长影响不明显。林捷等[3]以3年生蓝果树优树萌芽条作为试验材料，虽然外植体芽段消毒过关，污染率较低(43%)，但未能成功启动诱导。

3.3 引种与栽培技术

蓝果树引种与栽培技术研究是其在园林绿化推广应用的基础。1985年朱纯纬等[27]对蓝果树进行育苗试验，初步总结了蓝果树播种苗的生长规律和育苗技术。随后许多学者先后对赣南、丽水、福州和皖南等地蓝果树的生态学特性、育苗技术(主要包括种子采集与处理、圃地准备、播种育苗和苗期管理等)、绿化大苗培育及山地造林、抚育技术等进行了总结[3-4，21，28-34]。林捷等[3]引种试验表明，从南平引进的蓝果树能适应福州多台风和高温环境，苗木存活率与保存率均较高，且能表现出自身的叶色观赏价值。

不同品种蓝果树引种与栽培技术有较大的差异。云南蓝果树种子播种7 d后开始萌动，25 d出土，210 d后可出圃造林；1年生苗高和地径呈现出“慢-快-慢”的生长节律，其幼苗生长高峰期为6—7月[16]。以苗高(H)和地径(D)作为苗木质量的分级标准，可将蓝果树苗木分为Ⅰ级苗(H≥19.44 cm；D≥0.44 cm)、Ⅱ级苗(26.4 cm>H≥19.44 cm；0.44 cm>D≥0.37 cm)、Ⅲ级苗(H<19.44 cm；D<0.37 cm)；其中Ⅰ、Ⅱ级苗为合格苗，可直接出圃，Ⅲ级苗为不合格苗，应留在苗圃继续培育直至达标[35]。有关多花蓝果树的引种试验目前仅见于浙江台州金林名木繁育基地和常州市郊[28，32]。多花蓝果树与云南蓝果树有类似的苗期物候与生长发育规律，其变色期约60 d；1年生苗即可出圃，适宜在深秋、初冬落叶后或早春萌芽前移栽，尽量避免在0 ℃以下移栽；多花蓝果树苗期适应性较强，能在引种试验期内安全越夏越冬，抗逆性强；苗期未见有明显病虫害发生[30]。

4 生理生态学

光合特性及其与生态因子关系是植物引种栽培的重要依据。何春高[36]研究表明蓝果树在生长浓度(体积分数为4.0×10-4)和倍增生长浓度(体积分数为4.0×10-4)处理下，其净光合速率(Pn)日变化规律相似；倍增CO2生长浓度对Pn有促进作用，且其Pn均值比生长浓度高47.22%；随着CO2浓度倍增，蓝果树的气孔导度、蒸腾速率呈下降趋势，而水分利用率、气孔限制值则呈上升趋势。不同区域蓝果树日变化格局差异较大，何春高[36]研究表明，蓝果树净光合速率日变化呈单峰曲线格局，无“午休”现象。而马金娥等[37]则发现蓝果树光合速率日变化呈双峰曲线格局，峰值约在8∶00和14∶00，“午休”现象明显；暗呼吸日变化呈明显的“单峰”曲线，在10∶00时达到峰值；胞间CO2浓度呈“W”形变化规律，早晚高，中午有一回升；气孔开闭与气温有关；光合有效辐射(PAR)、大气相对湿度(RH)和大气CO2浓度3个环境因子对蓝果树Pn有显著影响。

从混交林生产力及其生态效益看，蓝果树与杉木混交对杉木的促进作用明显，但对蓝果树无影响。从林分生长指标(胸径和树高)看，杉木与蓝果树1∶1混交大于2∶1混交。蓝果树与杉木混交林改土培肥效果显著，但蓝果树纯林(8年生)及其与杉木混交林改土效果仅体现在0～20 cm的表土层[17]。杨亮等[38]也发现蓝果树与杉木混交，其林地生产力较高，是种间关系较协调的针阔混交配对树种；与杉木纯林相比，7年生杉木、蓝果树(3∶1)带状混交林的蓄积量与生物量提高了7.24%、18.22%；蓝果树与杉木混交林的土壤肥力、涵养水源、调节林内小气候等生态效益也明显优于杉木纯林，即杉木、蓝果树(3∶1)带状针阔混交模式值得南方林区大力推广。

云南蓝果树是国家Ⅰ级重点保护植物，按IUCN评价标准属于“极危种(CR)”[39]。为揭示云南蓝果树濒危机理及复壮其天然种群，陈伟等[40]对云南仅存的2个天然种群(共计8株)状况及生态习性进行调查，发现分布区狭窄、对生境要求高(主要分布于海拔为500～900 m且植被保存良好的沟谷雨林低洼潮湿处)，是其种群规模极小、濒危的生物生态学原因；而其濒危的人为因素则是生境破坏和片段化。王兰新等[39]对回归野外2 a的蓝果树幼苗进行调查，发现不同生境条件下云南蓝果树的幼苗基径(D)和苗高(H)增长变化差异较大，变化最大为景洪区域，其次为关坪林窗地块，最小为关坪非林窗地块。可见，对云南蓝果树种群进行恢复与重建时，水分应是重点考虑的因子。同时，林窗对蓝果树幼苗更新具有促进作用，因此，可采取择伐开林窗等人为干预措施辅助其幼苗更新。

5 小结

近年来，有关蓝果树研究仅限于形态特征、茎叶等营养器官的解剖构造、野生资源调查、地理分布、光合生理生态特性、引种、苗木栽培、造林技术、杉木蓝果树混交林生态效益等方面。由于天然蓝果树资源相对稀缺，为扩大其规模，人工栽培将是解决资源供应的有效途径。种源选择和育苗技术研究是人工栽培的关键，其中优良种源的选择应建立在充分了解其种群生态学和生态习性的基础上。但蓝果树种群生态学定量研究较少，有待进一步深入。如种子休眠特性及萌发生理生态机制仅见于云南蓝果树，而蓝果树至今未见报道；已有蓝果树育苗技术研究多数为定性描述。扦插和组织培养是蓝果树实现快速繁殖、规模化生产的重要途径，但春、秋季扦插、组织诱导培养等技术瓶颈仍有待突破；采用何种育苗技术才能更节约成本也值得探索。此外，蓝果树作为优良彩叶树种，但其呈色机理目前仍是空白；天然蓝果树引种到城市园林中，其彩叶遗传性状能否得到良好的表达仍不清楚。因此，今后应加强蓝果树种群生态学、呈色机理和季相变化研究，并在此基础上开展优良品种的选育、定向培育和园林绿化合理配置研究，以充分体现彩叶树种的个体美与群体美，提高观赏效果。

[1]王瑛，赵慧英.彩叶树在城市园林绿化中的应用[J].农业科技与信息(现代园林)，2009(5)：13-16.

[2]冯秀萍，郭军战，何红芸.宝鸡地区彩色植物及园林应用初探[J].陕西林业科技，2007(3)：99-101.

[3]林捷，张贻荣，谢一清，等.蓝果树的引种表现及栽培技术研究[J].防护林科技，2010(6)：20-22.

[4]黄永恒.皖南山区蓝果树特征特性及种子育苗技术[J].现代农业科技，2013(24)：194.

[5]袁瑞玲，向振勇，杨文忠，等.云南蓝果树种子休眠与萌发特性[J].林业科学研究，2013，26(3)：384-388.

[6]钱又宇，薛隽.世界著名观赏树木假山毛榉·多花蓝果树[J].园林，2010(12)：76-77.

[7]王翠翠.喜树生殖生物学的研究[D].西安：西北大学，2009：1-62.

[8]朱华，王洪，李保贵.矩叶蓝果树的订正[J].云南植物研究，1998，20(3)：264.

[9]廖海民.蓝果树类的幼苗形态学[J].贵州农学学报，1993，12(2)：74-79.

[10]贺军辉.蓝果树科3种代表植物的染色体观察[J].湖南林业科技，1991(3)：40-41.

[11]陈树思.蓝果树科植物次生木质部导管分子比较观察[J].黄冈师专学报，1994，14(1)：28-30.

[12]易咏梅，陈昕.蓝果树苗期营养器官解剖构造[J].湖北民族学院学报：自然科学版，2005，21(3)：77-79.

[13]陈模舜，柯世省，章婷婷，等.蓝果树和喜树的茎、叶解剖特征分析[J].林业科技，2011，36(2)：1-4.

[14]李鸣光，张炜银，王伯逊，等.微甘菊种子萌发特性的初步研究[J].中山大学学报，2002，4(6)：57-59.

[15]刘海姣，陈勇，马赛宇.不同云南蓝果树枯落物厚度对其种子萌发影响的初探[J].科技信息，2013(12)：25-26.

[16]邱琼，杨德军，钟萍，等.珍稀濒危树种云南蓝果树育苗技术研究[[J].山东林业科技，2013(1)：55-57.

[17]谢旺生.乡土树种蓝果树的栽培及其对土壤肥力的影响[J].安徽农学通报，2012，18(16)：110-113.

[18]谢飞群.蓝果树种子育苗试验[J].安徽林业，2010(4)：86.

[19]卢秀姣.蓝果树冬播育苗好[J].浙江林业科技，1984(2)：37.

[20]孙宝玲，张长芹，周凤林，等.极度濒危植物云南蓝果树的种子形态和不同处理条件对种子萌发的影响[J].云南植物研究，2007，29(3)：351-354.

[21]李德国.丽水市蓝果树野生资源调查及育苗造林技术[J].现代农业科技，2009(24)：88-89.

[22]吴曙光，汪树人，王小红.乡土树种——蓝果树及其栽培技术[J].安徽林业，2006(1)：31.

[23]王春荣，毕君，曹福亮.蓝果树的离体培养和植株再生[J].植物生理学通讯，2009(11)：1107-1108.

[24]王春荣，毕君，曹书敏.蓝果树茎段组织培养和快速繁殖[J].北方园艺，2011(1)：139-143.

[25]邱琼，杨德军，王磊，等.云南蓝果树嫩枝扦插繁殖试验[J].西部林业科学，2013，42(5)：105-108.

[26]傅体美.蓝果树根插繁殖及大苗培育[J].林业实用技术，2010(6)：32.

[27]朱纯纬，陈淑筠，何素琳.蓝果树育苗试验初报[J].江西林业科技，1986(3)：4-5.

[28]管秀明.蓝果树育苗造林技术[J].林业实用技术，2006(4)：26.

[29]康其莱.苗圃荐优：蓝果树的繁殖和应用[J].园林，2007(1)：28-29.

[30]曹晓云，张志成，倪鸽，等.优秀彩叶树种——多花蓝果树引种育苗试验[J].江苏林业科技，2011，38(3)：39-40.

[31]刘小兰，刘蕾，罗永松.蓝果树栽培技术[J].现代农业科技，2010(13)：239-239.

[32]金袅，金铃鸣.优秀彩叶树种推介——美国多花蓝果树[J].花木盆景：花卉园艺，2006(10)：44-45.

[33]丁宁.用途广泛的蓝果树[J].湖南林业，2005(4)：17.

[34]郑小春，曾广腾.园林绿化树种——蓝果树[J].林业实用技术，2002(11)：40.

[35]邱琼，杨德军，钟萍，等.云南蓝果树容器苗分级标准探讨[J].林业科技开发，2013，27(2)：59-62.

[36]何春高.蓝果树光合特性对倍增CO2生长浓度的短期响应[J].防护林科技，2010(5)：35-37.

[37]马金娥，金则新，张文标，等.蓝果树光合生理生态特性研究[J].浙江林业科技，2007，27(6)：33-36.

[38]杨亮，郭志文，贺珑.杉木蓝果树混交林林分生产力及生态效应研究[J].江西林业科技，2007(1)：8-10.

[39]王兰新，郭贤明.不同生境下云南蓝果树幼苗生长状况分析[J].西南林业大学学报，2013(6)：56-60.

[40]陈伟，史富强，杨文忠，等.云南蓝果树的种群状况及生态习性[J].东北林业大学学报，2011，39(9)：17-19.

Advances in the Local Colored-leaf Trees ofNyssasinensis(Oliv.) Research

HUANG Yun-peng1，FAN Fan-rong1，SU Song-jin1，2，WANG Bang-fu1，CHEN Shao-huang1

(1.FujianSanmingForestSchool，Sanming365001，Fujian，China； 2.CollegeofForestry，FujianAgricultureandForestryUniversity，Fuzhou350002，Fujian，China)

In this paper，we reviewed the research progress ofNyssasinensisin the areas of its morphology characteristics，resources distribution，silviculture，population ecology，physiological ecology and taxonomy.We also pointed out the research emphasis ofN.sinensisin the future.The results may provide a scientific basis for theN.sinensisexploitation utilization and protection.

Nyssasinensis；morphological character，silviculture；ecophysiology

2014-09-21；

2014-10-16

福建省科技厅重点项目(2013N0009)

黄云鹏(1964—)，男，福建邵武人，福建三明林业学校教授级高工，从事森林培育学研究。E-mail：hyp1234888@126.com。

苏松锦，男，福建泉州人，福建农林大学林学院博士，从事自然地理学与数量森林经理研究。E-mail：susongjin@126.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.03.050

S792

A

1002-7351(2015)03-0240-05