水稻病害的微生物防治研究进展

彭卫福，李昆太，曾勇军

(1.江西农业大学 作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室/江西省作物生理生态与遗传育种重点实验室，江西南昌 330045;2.江西农业大学 生物科学与工程学院，江西 南昌 330045)

水稻作为世界最重要的粮食作物之一，种植广泛，尤以我国居多。但是，水稻种植过程中会滋生各种病害，其中，水稻纹枯病、白叶枯病和稻瘟病是世界上分布最广泛、破坏性最大的三大病害，严重影响水稻产量［1］。因此，水稻病害防治成为了农业科学中的一个重要课题。

目前，水稻病害的防治主要有农业防治、化学防治和生物防治等方法。其中，农业防治主要是通过选用抗病品种、田间管理、控制水肥等方法来达到防病目的，但其作用十分有限。而化学防治主要是利用化学农药消除病害，由于其具有成本低、见效快、杀菌谱广、使用简便等优点，一直是病害防治的首选方法。但是，长期大量使用化学药物会造成农药残留，危害人畜健康，污染环境，并且杀害病原菌的同时也杀伤了其他有益生物，破坏了生态平衡。同时，化学防治法还会造成抗耐药性，使得农药施用量和次数不断增加，从而造成化学农药使用的恶性循环。因此，寻求安全、环保、持久的新型水稻病害防治方法具有重要的现实意义。

近年来，利用生物防治法控制水稻病害受到各国研究人员的关注，己成为水稻病害防治的研究热点。其中，利用微生物防治水稻病害的研究发展迅速，已成为防治土传病害的研究热点［2］。

1 微生物防治特点及其水稻病害防治效果

利用微生物或其代谢产物防治水稻病害，不仅避免了化学农药带来了一系列问题，而且安全、环保，无残留，不易使病原菌产生耐药性，同时还能提高品质、增强抗性、改善土壤环境等多重作用，这都是化学农药无法匹敌的。因此，微生物生防显示出越来越广阔的应用前景。

近年来，各国学者对生防微生物对水稻病害的防效进行了大量研究。Naureen等［3］分离的水稻根际细菌对水稻纹枯病菌具有拮抗活性，相关分析表明，其拮抗作用与菌株产生的铁载体含量显著相关，且在铁含量限制条件下作用更强。这些高产铁载体菌株对水稻还具有促生作用，产量显著增加，且防效比苯菌灵更好。分子分析表明，这些菌株能增强植物防御基因的表达，激活水稻的诱导系统抗性。田间试验表明，在病害初期使用Lx-11，其防效显著高于常用化学药剂噻枯唑［4］。Ranjan等［5］分离的RRb2、RRb3和RRb4 3株水稻根际菌对水稻白叶枯病菌都有拮抗作用，浸种处理也能很好的保护种子免受病原体侵袭，从而提高发芽率和幼苗活力。利用生防哈茨木霉或荧光假单胞菌或与水杨酸组合处理水稻能增加稻米总蛋白含量和千粒质量［6］。从哥伦比亚的兰花根中获得的角担菌属(Ceratobasidium spp.)分离物，能显著减少水稻纹枯病的发生［7］。金黄色葡萄球菌LZ16裂解液对稻瘟病菌孢子萌发，芽管伸长，附着胞形成具有明显的抑制作用，并首次报道具有强烈抑菌活性的物质为嘌呤核苷磷酸化酶(PNP)［8］。Sena等［9］研究认为，附球菌属(Epicoccum sp.)对稻瘟病具有拮抗和诱导抗性作用，其粗提物(600 μg/mL)能显著减少附着胞的形成(95.68%)。

2 生防微生物的种类

用于生物防治的微生物种类繁多，主要有细菌、放线菌、真菌等。

2.1 生防细菌

细菌具有分布广、种类繁、数量多、繁殖快、易培养、作用方式多样等特点，是最具有生防潜力和应用价值的微生物。目前应用较多的生防细菌主要有芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、假单胞杆菌(Pseudomonas spp.)等。(1)芽孢杆菌。芽孢杆菌以能产生抗逆性较强的内生芽孢而被大量研究。目前，研究较多的生防芽孢杆菌有:枯草芽孢杆菌(B.subtilis)、多粘芽孢杆菌(B.polymyxa)、蜡状芽孢杆菌(B.cereus)等。Jack和Ramachandran［10］筛选的3个多粘类芽孢杆菌对稻瘟病菌均具有很好的径向生长抑制百分率(＞80%)。芽孢杆菌SG06对水稻恶苗病菌和纹枯病菌等6种病原菌都有较强的抑菌作用［11］。枯草芽孢杆菌LDB1在实验室条件下对水稻纹枯病菌等8种病原真菌都有较好的抑制作用［12］。Shan等［13］研究表明，甲基营养型芽孢杆菌Bacillus methylotrophicus BC79的发酵滤液对稻瘟病菌的温室和田间防效分别为89.87%和84.8%，高于20%三环唑(76.1%)。(2)假单胞杆菌。假单胞杆菌分布广泛，是植物根际细菌中最大的种群，其中以荧光假单胞菌为主。假单胞杆菌能有效的定植在植物根际，控制水稻病害、促进水稻生长，是植物病害生防研究中的一个重要类群。Parthasarathy等［14］表明，荧光假单胞菌Pf1对水稻白叶枯病菌的抑菌效果(67.22%)高于2.5%井冈霉素(55.56%)。张亚等［15］发现假单胞菌SU8对稻瘟病菌的抑制效果最好，抑菌带宽度达45.3 mm。在89株拮抗荧光假单胞菌中，菌株VSMKU-4046对水稻纹枯病菌具有显著控制作用［16］。

2.2 生防放线菌

生防放线菌主要是链霉菌及其变种，它们可以产生多种抗生素，这些抗生素能抑制或杀死多种植物病原菌。因此，放线菌被广泛用于植物病害的生物防治。

Hop等［17］首次发现毒三素链霉菌(Streptomyces toxytricini)VN08-A-12不仅能降低水稻白叶枯病斑长度(38.3%)，还能显著减少患病水稻产量损失(43.2%)，增加健康水稻的产量。张丽［18］分离的内生放线菌YL-2对稻瘟病菌(Magnaporthe grisea)和水稻恶苗病菌(Fusarium moniliforme)等具有良好的抑制效果，其发酵液对稻瘟病室内防效(85.41%)明显优于25 mg/L春雷霉素。链霉菌RM-1-138对由水稻纹枯病菌PTRRC-9引起的纹枯病的防效最好，且其发酵液能有效的抑制水稻纹枯病的发生(65.6%)［19］。

2.3 生防真菌

真菌能产生大量的孢子，适应能力强，且能产生广谱性抗菌物质，因而成为生防研究的一个方向。生防真菌主要有木霉菌(Trichoderma)、粘帚霉(G.liocladium spp.)、毛壳菌(Chaetomium)等。其中，生防木霉菌研究的比较多。Singh等［20］研究表明，哈茨木霉对尖孢镰刀菌菌丝的抑制率达到61%～71%。陈立华等［21］分离的生防菌株——棘孢木霉(Trichoderma asperellum)T12，其固体发酵应用方式对水稻纹枯病的防效为89.5%。王淑芳等［22］表明2亿活孢子/g粘帚霉孢子粉剂1 050 g/hm2处理抗病保产效果最为显著，超过5%井冈霉素水剂3 L/hm2的防治效果。

3 微生物防治的作用机理

生防菌的作用机理多种多样，不同的生防菌有不同的作用机制。目前已经证实的机理主要有竞争、抗生作用、寄生、溶菌作用、诱导抗性和促生作用等。

3.1 竞争作用

竞争作用是拮抗菌防治病害的重要机制之一，拮抗微生物与病原菌的竞争包括空间位点和营养物质的竞争。营养竞争是指生防菌与病原菌争夺水分、氧气、碳源、氮源等。生防菌通过营养竞争使病原菌因得不到充足的营养而大大降低致病性。Lilao等［23］发现酵母菌能有效地定殖并与致病真菌竞争空间和营养。空间竞争是生防菌通过优先占领一定的生存空间尤其是病原菌侵入位点，使病原菌与植株间形成隔离带，使病原菌难以侵入［24］。菌株NB12和SD7能在水稻叶片上高密度定殖(＞106CFU/g)，对离体叶片纹枯病的防效分别为91.3%和90.0%，显著高于40 μg/mL井冈霉素的防效(77.5%)［25］。刘邮洲等［26］表明，枯草芽孢杆菌B-916能有效防治水稻纹枯病，在水稻叶片上定殖能力较强，使B-916成为优势种群，并占据空间位点、营养物质等，从而达到生防作用。芽孢杆菌Lx-11能产生蛋白酶、纤维素酶和嗜铁素［27］，其中，嗜铁素有利于Lx-11与其他微生物竞争Fe3+。

3.2 抗生作用

拮抗菌的抗生作用是指拮抗微生物通过分泌拮抗物质来抑制或杀死病原菌，它是拮抗菌防治水稻病害的重要机制之一。抗生素是生防细菌重要的防病机制之一，一种抗生素可对多种病原菌产生抑制作用。魏兰芳等［28］首次报道抗生素溶杆菌(Lysobacter antibioticus)13-1菌株产生4种吩嗪类物质对水稻白叶枯病原菌均具有抑菌活性，田间防效在60%以上。李倩［29］分离到一株气味沙雷氏菌(Serratia odorifera)L5，该菌株可产生抗生素硝吡咯菌素(pyrrolnitrin)和嗜铁素等抗菌物质。

3.3 重寄生和溶菌作用

寄生也叫重寄生，是指病原菌被生防菌寄生的现象。拮抗菌通过吸附于病原真菌菌丝上，并产生溶菌物质使菌丝发生断裂、解体，或产生溶菌物质溶解病原菌细胞壁，其中，发挥作用的酶类包括几丁质酶、β-1，3-葡聚糖酶、蛋白酶、纤维素酶等。林吉恒［30］发现枯草芽孢杆菌LJH25对稻瘟病菌表现很强的拮抗活性，并对水稻有促生作用，扫描电镜发现LJH25对稻瘟病菌丝有溶解、断裂、扭曲、溢缩等致畸效应。枯草芽孢杆菌分泌的G87抗菌蛋白能明显抑制稻瘟病菌和稻恶苗病菌菌丝生长、分生孢子萌发和芽管伸长，还能显著破坏两种病菌菌丝形态，使菌丝细胞畸形膨大、原生质浓缩和外渗、细胞壁破损以及菌体崩溃等［31］。

3.4 诱导抗性作用

生防微生物在长期进化过程中，形成了一种天然防御系统，即在受到有害生物侵袭时能够启动一系列精细、复杂的防御反应，减轻或消除危害的发生，即诱导抗性。诱导抗性是拮抗菌防病的重要机理。Guo等［32］研究发现，胶冻样类芽孢杆菌(Paenibacillus kribbensis)PS04及其代谢产物对水稻纹枯病菌具有抑制效果，并能诱导水稻产生抗性。蜡质芽孢杆菌AR156处理提高了水稻植株SOD、PAL、POD和CAT等防御酶活性，增强了OsPR1b、OsPR10、OsNPR1和ZB8等防卫相关基因的表达［33］。稻镰状瓶霉(Harpophora oryzae)对稻瘟病菌的生防作用是以水杨酸为信号产生的诱导系统抗性［34］。YL-2菌株产生的活性物质除了能抑制稻瘟病菌菌丝生长和孢子萌发外，还会增加水稻叶片PPO、POD、PAL、SOD和CAT等防御酶活性，诱导水稻抗病性增强［18］。

3.5 促生作用

植物根际促生菌(plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR)和内生菌除了上述机制外，还能通过生物固氮，产生或刺激植物产生各种植物生长激素来促进植物的生长，增强其抗病能力。联合固氮菌不但能固氮以减少氮肥施用量，还能分泌根际代谢物，抑制稻瘟病菌的生长，降低稻瘟病的危害程度，从而减少化学农药的使用［35］。铜绿假单胞菌NEIST 003能有效促进水稻生长和抑制大部分水稻病原真菌的生长［36］。刘冰等［37］发现，菌株 GN222、GN233和GN211对水稻具有促生作用。

3.6 复合作用

虽然各种生防菌都有不同的作用机制，但拮抗菌一般是多种生防机制并存。利用解淀粉芽孢杆菌FZB24能显著降低水稻纹枯病病害，并诱导产生更高的防御酶活性，并增加水稻和秸秆产量［38］。橙灰链霉菌 VSMGT1014能产生裂解酶、次生代谢物、铁载体、挥发性物质和吲哚乙酸，其粗代谢产物(5 μg/mL)和多菌灵都能去除纹枯病菌的细胞核，对水稻纹枯病具有很好的生防潜力［39］。金荣德等［40］分离到一株具有促生、产几丁酶和抗立枯丝核菌能力的产酶溶杆菌，其防治水稻纹枯病效果与化学防治相当。陈思宇等［41］筛选出11株对5种水稻病原菌均有抑制作用，它们均能产生蛋白酶、赤霉素和嗜铁素，并促进水稻生长。

4 微生物防治存在的主要问题及改进策略

4.1 微生物生防存在的主要问题

尽管微生物生防对水稻病害具有一定的效果，但也存在一些问题。其一是生防菌的定殖问题，生防菌受到农田土壤性质和农药等的影响而难以在植物上定植;其二是生物防治效果不稳定，在室内、田间或年度间有明显的差异;其三是生防菌产生的抗菌物质会受土壤环境等因素的影响发生降解，从而不能发挥很好的生防促生作用;其四是生物防治防病作用单一，综合防病效果差;最后，生防菌寿命短，菌种易退化。

4.2 提高微生物生防效果的措施

针对目前微生物生防存在的各种问题，可以采用以下措施来提高生防效果。

(1)菌药混配。生物农药是利用生防菌或其代谢产物进行病害防治的一类制剂，它较化学杀菌剂具有选择性强、对环境友好、不易产生抗药性等优点［42-43］。但是，生物农药比化学农药见效慢，效果不稳定。生物与化学相结合防治植物病虫害的策略，既能有效控制病虫害，又能减少农药使用量，降低农药残留，达到优势互补，增强防效的目的。因此，生防菌与化学农药复配防病具有广阔的推广应用前景。井冈霉素与枯草芽孢杆菌NJ-18结合使用对水稻纹枯病的防治具有协同增效作用［44］。多菌灵与链霉菌RM-1-138混用对水稻纹枯病的生防效果(74%)高于单用效果(47%～60%)［45］。内生细菌B196菌株与5%井岗霉素或25%戊唑醇混配对水稻纹枯病的防治具有增效作用，其防效比单用B196菌株或化学药剂的防效更高［46-47］。

(2)菌种复配。混菌复配有利于生防菌在植株上稳定定殖，达到多种拮抗菌功能互补、多种病害兼防、拮抗和促生协同的防治效果。Ali等［48］研究发现，同时接种木霉菌和芽孢杆菌UKN1对稻瘟病菌的生防效果与单一接种的效果差异显著(P＜0.05);de França等［49］研究发现四种棘孢木霉(Trichoderma asperellum)混合菌株降低了水稻纹枯病发病率26%，千粒质量增加18.5%，水稻增产26%;Gyung等［50］发现两株拮抗水稻纹枯病的荧光假单胞杆菌mc75和pc78，两者互作能抑制病原菌铁的产生和生物膜的形成，从而增强生防作用;张国庆［51］研究发现，枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、粘质沙雷氏菌和哈茨木霉菌组成的复合生防菌剂可促进秧苗根系生长，提高根系酶活力，说明复合生防菌剂具有增效作用。

(3)遗传改良。为了使生防菌杀虫抗病能力大幅稳定提升，必须对生防菌株进行遗传改良。遗传改良主要是增强抗菌活性、扩大抑菌谱、增强定殖能力和增强诱导抗性等。目前，生防菌遗传改良的手段主要有传统的诱变育种、原生质体技术和分子生物学方法等。訾倩等［52］通过构建MoHrip1和Mo-Hrip2表达载体，诱导蛋白表达，发现不同浓度蛋白激发子MoHrip1和MoHrip2可以显著激活水稻对白叶枯病的防御能力。乔俊卿等［53］利用同源重组方法成功构建双拷贝Harpin表达工程菌株FZBHarpin，其发酵液对盆栽水稻白叶枯病防效为51.9%，比出发菌株FZB42防效(17.4%)显著提高，且促生作用也比FZB42显著增强。陈海荣等［54］将具有杀虫效果的苏云金芽孢杆菌和抗病效果的枯草芽孢杆菌进行原生质体融合，其融合子具备杀虫和抗病的双重功效。乔俊卿等［55］利用同源重组方法成功构建双拷贝Harpin表达工程菌株FZBHarpin，其发酵液对盆栽水稻白叶枯病防效为51.9%，比出发菌株FZB42防效(17.4%)显著提高，且促生作用也比FZB42显著增强。Jayaraman等［56］通过穿梭质粒pDSK519将水稻几丁质酶基因导入到Azospirillum brasilense中，得到了同时具有抑菌作用和固氮能力的工程菌株。

5 展望

化学农药的滥用不仅环境污染，破坏生态平衡，而且农药的高残留严重危害着人类健康。尽管当前化学农药仍占主导地位，但生防拮抗菌具有使用安全，环境友好，不产生抗药性等优点，是未来生态农业可持续发展的重要方向。生物防治在农业生产中能替代农药或者至少能作为减少化学农药使用量的一种补充手段［57］。近年来，随着分子生物学的发展，应用生物技术改造微生物，提高生防效果，扩大生防范围，具有巨大的经济价值和社会效益，符合人类绿色环保和可持续发展的伟大目标。

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