激素调控葡萄果实发育与成熟的生理与分子机制研究进展

王西成，吴伟民，赵密珍，钱亚明，王壮伟

(江苏省农业科学院 园艺研究所/江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室，江苏 南京 210014)

果实的发育过程实质上就是从谢花后到果实达到生理成熟的过程。葡萄果实的成熟度不仅会对果实的品质、葡萄干的加工，以及葡萄酒的酿造等产生重要影响，同时对于果实的上市时间及市场价格也会产生较大的影响。与其它果实的发育过程一样，葡萄果实的发育过程同样包含了许多代谢与生理反应的协同作用。目前，尽管对葡萄果实进入成熟期以后所发生的一些变化在物理和生化水平上已有相关的研究［1-3］，发现该过程不仅涉及到果实色泽、硬度、可溶性总糖、有机酸、单宁和总酚含量的变化，同时与pH值、H2O2含量、香气物质组成之间均存在密切联系［4-6］，但对于果实发育与成熟过程的控制以及很多生理和生化等变化的协调仍知之甚少［7-9］，这不仅包括协调时间和协调程度的变化等，而且还包括一系列主要和次要代谢途径的变化。

植物激素(plant hormones)是植物体内合成的对植物生长发育有显著作用的几类微量有机物质，也被称为植物内源激素。它们在细胞分裂与伸长、组织与器官分化、开花与结实、成熟与衰老、休眠与萌发以及离体组织培养等方面，分别或相互协调地进行着调控。近年来，越来越多的研究表明植物生长发育的调控是一个通过激素调控网络交叉作用的调控系统［10］。

1 激素对葡萄果实发育与成熟的调控

1．1 赤霉素

赤霉素(gibberellin，GA)是指在化学结构上彼此非常接近的双帖类化合物，具有19或20个碳原子。迄今已发现的赤霉素有130余种，在葡萄上应用的主要有GA1、GA3、GA4和GA7等［11］，赤霉素在葡萄上的应用已成为赤霉素乃至其他植物生长调节物质在果树上应用的典型代表，它的使用不仅可以诱导葡萄无子果实的形成，同时对于果实大小、硬度、糖酸含量，以及成熟期等都会产生较大影响［12-15］。在葡萄开花及果实发育早期，GAs可用于控制葡萄果实发育相关的一些性状参数，如果穗与果实大小、果穗的开张及果实坐果率等。但在多数情况下，这些作用与果实品质(如:糖分含量)的变化并不完全一致。例如，花后10 d利用GA3喷施“巨峰”葡萄，结果导致果穗的增长，果实质量和体积的增大，但是可溶性固形物和可滴定酸含量并未受到影响［16］。Sato等［17］也发现于盛花期及花后9～16 d分别利用GA对花序及果穗进行处理，不会对果实的可溶性固形物及有机酸含量产生影响，但却会提高果肉的硬度。与之相比，Teszlák等［18］则发现利用GA对花期葡萄进行处理会延迟果实的成熟。尽管GA对于葡萄果实生长所产生的各种影响均难以表明其会对果实的成熟期也产生直接的影响，但是若GAs被用于促进果实的膨大发育，这将很容易推迟果实的成熟，原因在于膨大后果实的成熟需要更多糖分的积累。总之，GA对于果实成熟所发挥的多种作用均有可能出现，主要表现在果实和果穗大小的变化，以及它们所涉及到的库-源关系平衡，而非对果实成熟产生直接的影响。

1．2 生长素

生长素是植物中最早发现的一类激素，几乎控制着包括果实在内的植物生长发育的全部过程，利用生长素类物质对未授粉花进行处理可以诱导果实的正常发育，这说明外源生长素可以取代由受精所产生的信号传导作用。迄今，有关葡萄果实中生长素(尤其是IAA)的生物合成途径的研究不多，但确有研究发现生长素在葡萄发育早期果实中含量较高，之后开始稳步下降，到果实成熟前期其含量迅速降低，并在两周后降低到难以检测的浓度水平［19-20］。目前，有关生长素在葡萄果实发育过程中作用的研究也已见诸报道，并发现在葡萄果实成熟前使用生长素可推迟或部分延缓果实的成熟进程，如:糖分、花青苷的积累，以及酸度和叶绿素水平降低等［21-23］。

1．3 脱落酸

ABA对于不同葡萄品种果实的成熟同样会产生一定影响，尽管很少有证据显示ABA具有推迟果实成熟的功能，但是ABA的使用时期对其功能的发挥及其所引发的相关变化却会产生重要影响。总的来说，根据糖分及色素含量变化水平可以判断在果实转熟前1～2周进行ABA处理可促进果实的成熟［24-26］，但若处理时期过早则无任何作用。许多研究均表明，ABA处理对于果实中糖分的积累不起任何作用，但却有助于花青苷的积累［27-29］。至于ABA处理对于糖分积累不发挥作用的原因，则可能与多数研究的处理时间均是在葡萄果实成熟期或成熟后进行的有关。因为此时处理，即使ABA对于加速糖分积累可能会具有一定的作用，但一旦果实成熟，ABA的使用也未必能够进一步促进糖分的积累。此外，ABA的使用对于果实酚类物质的组成也会产生一定影响［30］。

1．4 乙烯

乙烯(ETH)是一种成熟衰老激素，它在果实采后成熟衰老进程中起着重要的调控作用。乙烯在呼吸跃变型果实成熟过程中发挥着重要作用，但其在非跃变型果实发育过程中所起作用也引起了诸多争论［31］，主要原因在于非跃变型果实中所产生的乙烯含量较低，而对于低含量气体的检测本身就存在较大困难。尽管如此，人们围绕乙烯在果实发育与成熟过程中所发挥作用的研究仍在继续，并且已经发现乙烯的应用不仅会对葡萄的成熟、果粒脱落、植株营养生长及繁殖等产生影响，同时对于促进多数葡萄品种果实的着色也具有积极意义［32］。值得注意的是，在加速果实成熟方面，乙烯利(CEPA)与乙烯则有着十分相似的效果［20］。此外，乙烯及乙烯利对于果实的发育与成熟所产生的影响还与其使用时期之间存在着紧密联系。果实糖酸比测定结果进一步表明，果实发育早期进行处理会推迟果实成熟，而在果实近转熟期处理则可促进果实的成熟，即CEPA对葡萄果实进行处理会存在双重效应［33］。因此，根据其在果实发育过程中使用时期的不同，CEPA即可被看作果实发育与成熟的促进因子，亦可被看作是抑制因子。

1．5 细胞分裂素

细胞分裂素(N6-嘌呤衍生物)最早是作为一种促进细胞分裂的物质被发现的，也具有促进果实生长的作用。细胞分裂素的积累始于受精完成后，它参与了植物生长和发育的多个方面，如:芽的分化与生长，顶端优势及光形态建成等［34］。N-(2-氯-4-吡啶基)-N’-苯基脲(CPPU)作为一种合成型细胞分裂素，目前已被广泛应用于果实发育的调控。研究表明，于葡萄果实成熟前期进行CPPU处理，可显著促进果实膨大，提高果实产量，但其负作用同样存在，如:阻碍花青苷的积累、降低果实可溶性固形物(TSS)含量等［28，35-36］。因此，细胞分裂素在促进果实生长方面与生长素功能较为一致，也会抑制果实的成熟。与CPPU相似，苯基噻二唑基脲(TDZ)作为另一种细胞分裂素也常被用于果实发育的调控，而其功能的发挥同样与其使用时期、使用浓度，以及试验材料的遗传背景等之间存在紧密联系［37］。据此推测，细胞分裂素处理推迟果实成熟的原因可能与果实中可溶性固形物含量降低、酸度增高，以及红色葡萄品种中花青苷含量下降有关［16，35］。

2 激素对果实着色及成熟相关基因表达的影响

2．1 激素对果实着色相关基因表达的影响

目前，有关植物生长调节剂对果实色泽发育抑制的研究已开展得非常广泛［38］。已有研究表明，NAA处理不利于葡萄果实中ABA及花青素前体黄酮醇的积累，而其阻碍花青苷合成的深层机理则与其抑制了 CHS、CHI、F3H、DFR、LDOX、UFGT和MYBA等花青苷合成相关基因的表达有关［39-40］。与之相似，利用2，4-D对转熟期果实进行处理同样会阻碍果皮中花青苷的积累，而PAL、CHS、CHI、F3H、DFR、LDOX及UFGT等基因的转录水平同样会受到不同程度地抑制［41］。据此推断，生长素处理阻碍果实着色的原因可能在于其抑制了花色苷合成相关基因的表达。

与生长素处理效果相反，ABA处理则可有效促进果实中花青苷的合成。究其原因，可能在于ABA处理提高了葡萄果实中花色苷合成相关基因的转录水平［39，42-44］。此外，于果实转熟前期或成熟期进行ABA处理不仅可提高果实中的花青苷含量，同时对于PAL酶和CHI酶活性的提高也具有重要帮助［38，45］。上述结果均表明，ABA处理激活了整个花青苷合成途径。

与ABA处理效果较为相似，乙烯及CEPA处理均可不同程度地诱导花青苷合成相关基因的表达，但不同的是乙烯处理不仅可以有效促进花青苷合成相关基因及转录因子MybA1和MybA1-2的上调表达，同时还可使其转录发生前移;而CEPA处理则并未对DFR基因的表达产生促进作用［46-48］。此外，尽管CEPA处理在诱导CHS基因上调表达的效率方面低于乙烯，但其在延长部分花青苷合成相关基因(CHS、F3H、ANS和UFGT)的表达方面却具有积极的促进作用［46］。与上述研究结果不同的是Tira-Umphon等［49］在利用乙烯对“赤霞珠”葡萄进行处理时却发现，尽管UFGT等花青苷合成相关基因的转录水平出现了上调表达情况，但转录因子MybA的表达水平并未上调。

因此，综合分析认为，乙烯和CEPA处理促进葡萄果实中花青苷合成的机理可能在于其诱导了部分花青苷合成相关基因或转录因子的上调表达。此外，外源油菜素甾醇处理也可促进葡萄果皮中花青苷的合成与积累［50］，并且对于花青苷合成相关结构及调节基因的表达也具有明显的促进作用［51］。

2．2 激素对果实成熟相关基因表达的影响

迄今为止，人们对于相关激素在果实发育过程中所发挥功能的研究方法仍集中在外源植物生长调节物质的施用上。但对于非呼吸跃变型的葡萄而言，有关外源植物生长调节物质处理作用的研究同样包含乙烯在内，并重点开展了该激素生物合成及信号转导关键基因在葡萄果实发育过程中所发挥作用的研究，其中包括由于乙烯处理所导致的ARF8(生长素反应因子)和NCED(9-顺环氧类胡萝卜素双加氧酶)基因表达水平的变化［52］。

然而，对于1-MCP而言，其作用于果实成熟的方式则主要是通过调控果实糖分的积累来实现。有研究表明，VvSUC11和VvSUC12两种糖转录因子的转录水平在果实成熟期会出现上调表达现象［53］。但若于葡萄果实着色度达50%时对其进行1-MCP处理，不仅会导致果实中蔗糖水平的下降，同时还会抑制VvSUC11和VvSUC12基因的表达［54］。到目前为止，尽管人们对于乙烯在蔗糖的转运过程中是直接还是间接发挥作用尚不十分清楚［55］，但有关糖分直接参与植物体内信号传导过程的研究已有诸多报道［56-57］。VvDWF1和VvBR6OX1作为两种油菜素甾醇类物质(brassinosteroids，BRs)合成相关酶编码基因，其转录水平同样与葡萄果实的发育过程关系密切。VvDWF1编码油菜素甾醇类物质合成途径中具有催化功能的酶类，其在两周大小的果实中表达水平最高，之后表达水平开始下降直至果实转熟期，此后其表达水平又开始逐渐上升，并在果实成熟后期一直维持在较高水平。而VvBR6OX1基因编码酶则具有将6-脱氧油菜素甾酮转化成油菜素甾酮的功能，其在花中的表达水平非常之低，但之后开始稳步升高，直至果实成熟。与VvDWF1不同的是，VvBR6OX1基因在成熟期的高水平表达并未能持续保持，而是在成熟后又开始迅速下降，该结果同样得到了基因芯片技术的验证［58］。此外，VvBR6OX1基因的转录水平与其酶促底物的产物之间所存在的负相关关系也正是该基因在其它物种中所表现出的负调控特点，即当油菜素甾酮积累较少时，VvBR6OX1的转录水平会较高，这说明油菜素甾醇的合成与调控是一个较为复杂的过程［59］。值得注意的是，尽管上述基因与果实的发育与成熟过程关系密切，但目前尚未见到有关外源植物生长调节物质对其表达水平影响的研究报道。

3 激素间的相互作用

有关各种信号传导途径之间复杂关系的证据较为引人注目［10］，由于葡萄生长周期较长、突变体数量相对较少，以及转基因植株获得难度较大等原因，使得进行葡萄基因组研究困难较大，因此对于葡萄各种激素之间相互作用的认识非常匮乏。目前，尽管尚无证据可表明在果实发育过程中不同激素之间存在任何直接的联系，但却有研究发现一种激素的应用确可改变其它激素的积累水平［60］。例如于果实生长停滞期进行苯并噻唑-2氧乙酸(BTOA)处理将会导致果实乙烯释放量的瞬间上升，但BTOA处理同样具有推迟果实成熟，抑制成熟果实内ABA含量的增加的作用［22］;对于CEPA而言，若于果实转熟前18 d使用，其对于促进ABA的积累效果并不明显，但若于转熟后3 d使用将会大幅提高ABA的含量水平。正是由于激素间存在着相互作用(互作)，使得人们若要更好地解释产生这些现象的原因将会变得更加困难。

迄今，人们对于果实发育过程中生长素与赤霉素之间的关系已经开展了诸多研究，并且发现在果实发育过程中生长素最初是在受精后的子房中合成，随后被运输到果皮部位诱导赤霉素的合成，而合成的赤霉素进一步通过降解DELLA蛋白最终促进果实的生长发育［61］。生长素在诱导果实形成的过程中会受到赤霉素的调控，但利用外源生长素对子房进行处理同样会导致赤霉素合成相关基因表达水平的变化［62］。此外，赤霉素(GA3)、CPPU、2，4-表油菜素内酯(2，4-epibrassinolide，EBR)和 ABA 的混用也有利于葡萄体积和着色度的增加 ，但仅基于上述这些实验尚无法对它们之间的相互作用做出准确推测。

为了更好地认识各种激素在果实发育及成熟过程中所发挥的重要作用，Fiorenza等［63］在总结分析前人研究结果的基础上，进一步提出了各种植物激素相互作用的工作模式图。正如番茄中所报道一样，根据该模式图BR可以通过提高乙烯的含量进而实现诱发一系列导致果实成熟发育的反应［64］。但对于葡萄果实而言，其内源BR的急剧增加出现在果实开始进入成熟的初始阶段，而乙烯含量的峰值也恰出现在转熟期之前［65］。更为重要的是一旦果实开始进入成熟阶段，受BR调控基因的表达水平似乎就会受到乙烯的抑制，说明两者之间可能存在一种反馈调节机制。据此推断，在果实成熟的初始阶段乙烯可能发挥着较为核心的作用，一方面在开启成熟相关反应过程中发挥着独立、直接的作用，如:细胞壁修饰方面［52］;另一方面其通过与ABA的配合，间接地诱导一些与成熟发育有关的生理生化变化，如:果实的着色［66］。另外，乙烯还会抑制生长素的合成，但该抑制作用可通过外源生长素的施用来进行改变。当利用NAA对正处于乙烯调控下的果实进行处理时，果实的发育过程可以发生逆转。因此，由于外源激素处理所导致的果实生长素含量的短暂上升，通过抵消乙烯的作用可使果实的发育状态重新回到转熟前期，并最终导致果实成熟期的延迟。

4 问题与展望

果实的发育与成熟是一个非常复杂的生理生化过程，其间经历了一系列的生理生化变化，包括激素的合成与分解，果实内含物的变化，色泽、呼吸速率以及其它代谢的变化等［31］。植物激素是果实发育与成熟过程中的关键调节因子，根据其在果实成熟过程中所发挥的作用，可将其简单地划分为两类，即促进果实成熟和延迟果实成熟激素。但乙烯却是例外，根据使用时间的不同它既可推迟果实的成熟，也能促进果实的成熟。迄今，相关激素或抑制因子已经被广泛应用到园艺产业中，如:控制果实的大小、着色及成熟等。值得注意的是，尽管人们对于相关激素的生物学功能已有初步了解，但对其分子机理并不十分明确，如:赤霉素在促进果实膨大过程中是通过调控哪些基因的表达来实现，生长素在延迟果实成熟时对糖酸代谢相关基因的表达产生了怎样的影响等均不得而知，同时对于不同激素在调控果实发育与成熟过程中的协作机制亦未完全掌握。因此，在未来很长一段时间内有关果实发育与成熟相关基因的挖掘、各基因在响应激素诱导过程中表达水平的变化，以及不同激素之间互作机制的研究仍是工作的重点。

在果实发育与成熟过程中任何一种现象或性状都不是由单一基因独立调控的，而所有与果实发育相关的变化归根到底都是基因调控的结果。可以说果实的发育与成熟涉及到许多复杂系统，而对此系统的解析亦需要在分子水平上进行综合研究。近年来，随着基因组、转录组、蛋白组和代谢组学以及生物信息学的发展，众多果树基因组的测序与EST释放，不仅提供了针对果实发育与成熟综合分析的海量重要资料，也创造了更好的研究条件。而对于激素生物学功能的进一步认识，也必将对未来葡萄产业的发展产生更加积极的影响。

［1］Ollat N，Diakou-verdin P，Carde JP，et al．Grape berry development:a review［J］．J Int Sci Vigne Vin，2002，36(3):109-131．

［2］Conde C，Silva P，Fontes N，et al．Biochemical changes throughout grape berry development and fruit and wine quality［J］．Food，2007，1(1):1-22．

［3］王延书，李春丽，贾海锋，等．葡萄果实始熟前后ABA积累关键酶基因VvNCED1和VvBG1转录水平的研究［J］．园艺学报，2010，37(5):801-804．

［4］Chang E，Jung S，Hur Y．Changes in the aromatic composition of grape cv．cheongsoo wine depending on the degree of grape ripening［J］．Food Sci Biotechnol，2014，23(6):1761-1771．

［5］Pilati S，Brazzale D，Guella G，et al．The onset of grapevine berry ripening is characterized by ROSaccumulation and lipoxygenase-mediated membrane peroxidation in the skin ［J］．BMC Plant Biology，2014，14(1):87．

［6］Degu A，Hochberg U，Sikron N，et al．Metabolite and transcript profiling of berry skin during fruit development elucidates differential regulation between Cabernet Sauvignon and Shiraz cultivars atbranching points in the polyphenol pathway［J］．BMC Plant Biology，2014，14(1):188．

［7］霍珊珊，惠竹梅，马立娜，等．植物生长调节剂对赤霞珠葡萄果实品质的影响［J］．西北农林科技大学学报:自然科学版，2012，40(1):183-189．

［8］Sandhu A K，Gray D J，Lu J，et al．Effects of exogenous abscisic acid on antioxidant capacities，anthocyanins，and flavonol contents ofmuscadine grape(Vitis rotundifolia)skins［J］．Food Chem，2011，126(3):982-988．

［9］Castellarin SD，Gambetta G A，Wada H，et al．Fruit ripening in Vitis vinifera:spatiotemporal relationships among turgor，sugar accumulation，and anthocyanin biosynthesis［J］．JExp Bot，2011，62(12):4345-4354．

［10］Vandenbussche F，Van Der Straeten D．One for all and all for one:cross-talk ofmultiple signals controlling the plant phenotype［J］．JPlant Growth Regul，2007，26(2):178-187．

［11］Jung C J，Hur Y Y，Jung S，etal．Transcriptional changes of gibberellin oxidase genes in grapevineswith orwithout gibberellin application during inflorescence development［J］．JPlant Res，2014，127(2):359-371．

［12］谢周，李小红，程媛媛，等．赤霉素对魏可葡萄果穗及果实生长的影响［J］．江西农业学报，2010，22(1):50-53．

［13］刘佳，刘晓，陈建．四川地区赤霉素和链霉素处理对巨峰葡萄无核化及果实发育的影响［J］．西南农业学报，2011，24(1):220-224．

［14］张瑛，白先进，曹雄军，等．四种植物生长调节剂对玫瑰香葡萄无核化及果实品质的影响［J］．2013，44(5):819-82．

［15］Vargas AM，Cunff L L，This P，etal．VvGAI1 polymorphisms associatewith variation for berry traits in grapevine［J］．Euphytica，2013，191(1):85-98．

［16］Han D H，Lee CH．The effects of GA3，CPPU and ABA application on the quality of Kyoho(Vitis vinifera L．x V．labrusca L．)grape［J］．Acta Hort，2004，640:193-197．

［17］Sato A，Yamada M，IwanamiH，etal．Quantitative and instrumentalmeasurements ofgrape flesh texture as affected by gibberellic acid application ［J］．JJap Soc Horticult Sci，2004，73(1):7-11．

［18］Teszlak P，Gaal K，Pour Nikfardjam M S．Influence of grapevine flower treatment with gibberellic acid GA3on polyphenol content of Vitis vinifera L．wine［J］．Anal Chim Acta，2005，543(1):275-281．

［19］Deytieux C，Geny L，Lapaillerie D，et al．Proteome analysis of grape skins during ripening ［J］．JExp Bot，2007，58(7):1851-1862．

［20］Bottcher C，Burbidge C A，Boss P K，et al．Interactions between ethylene and auxin are crucial to the control of grape(Vitis vinifera L．)berry ripening［J］．BMC Plant Biology，2013，13(1):222．

［21］Davies C，Robinson SP．Sugar accumulation in grape berries-Cloning of two putative vacuolar invertase cDNAs and their expression in grapevine tissues［J］．Plant Physiol，1996，111(1):275-283．

［22］Davies C，Boss P K，ROBINSON SP．Treatment of grape berries，a nonclimacteric fruitwith a synthetic auxin，retards ripening and alters the expression of developmentally regulated genes［J］．Plant Physiol，1997，115(3):1155-1161．

［23］Ziliotto f，Corso M，Rizzini FM，etal．Grape berry ripening delay induced by a pre-véraison NAA treatment is paralleled by a shift in the expression pattern of auxin-and ethylene-related genes［J］．BMC Plant Biology，2012，12(1):185．

［24］栾丽英，张振文，惠竹梅，等．脱落酸处理对赤霞珠和烟73葡萄果皮花色苷组分的影响［J］．食品科学，2014，35(18):110-114．

［25］Matsushima J，Hiratsuka S，Taniguchi N，et al．Anthocyanin accumulation and sugar content in the skin of grape cultivar O-lympia treated with ABA ［J］．JJapan Soc Hort Sci，1989，58(3):551-555．

［26］于淼，杨成君，王军．ABA和乙烯利处理对京优葡萄果皮花色苷和果实品质的影响［J］．中外葡萄与葡萄酒，2012，(2):6-11．

［27］Peppi M C，Fidelibus M W，Dokoozlian N K．Application timing and concentration of abscisic acid affect the quality of Red globe grapes［J］．JHorticult Sci Biotechnol，2007，82(2):304-310．

［28］PeppiM C，Fidelibus MW．Effects of Forchlorfenuron and abscisic acid on the quality of‘Flame Seedless’grapes［J］．Hort Science，2008，43(1):173-176．

［29］周莉，王军．NAA和ABA处理对‘京优’葡萄花色苷生物合成相关基因表达的影响［J］．中国农业大学学报，2011，16(4):30-37．

［30］Luan L，Zhang Z，Xi Z，et al．Comparing the effects of exogenous abscisic acid on the phenolic composition of Yan 73 and Cabernet Sauvignon(Vitis vinifera L．)wines［J］．Eur Food Res Technol，2014，239(2):203-213．

［31］White P J．Recent advances in fruit development and ripening:an overview ［J］．Journal of Experimental Botany，2002，377(53):1995-2000．

［32］Szyjewicz E，Rosner N，KliewerW M．Ethephon 2-Chloroethyl．phosphonic acid，Ethrel，CEPA．in viticulture-a review［J］．Am JEnol Vitic，1984，35(3):117-123．

［33］Hale C R，Coombe B G，Hawker JS．Effects of ethylene and 2-chloroethylphosphonic acid on ripening of grapes［J］．Plant Physiol，1970，45(5):620-623．

［34］Zhang X R，Luo G G，Wang R H，et al．Growth and developmental responses of seeded and seedless grape berries to shoot girdling［J］．JAm Soc Hort Sci，2003，128(3):316-323．

［35］Zabadal T J，Bukovac M J．Effect of CPPU on fruit development of selected seedless and seeded grape cultivars［J］．Hort-Science，2006，41(1):154-157．

［36］郑焕，季晨飞，陶建敏．GA3和CPPU对钟山红葡萄果实品质的影响［J］．中国南方果树，2013，42(1):22-24．

［37］Kim I L，Piao Y L，Hwang Y S，et al．Effects of synthetic cytokinin，thidiazuron on berry size and quality of Campbell Early(Vitis labruscana)grapes［J］．JKor Soc Hort Sci，2002，43(4):457-461．

［38］Kataoka I，Kubo Y，Tomana T．Effects of temperature，cluster shading and some growth regulators on L-phenylalanine ammonia-lyase activity and anthocyanin accumulation in black grapes［J］．Memoirs of the College of Agriculture，Kyoto University，1984，124:35-44．

［39］Jeong ST，Goto-Yamamoto N，Kobayashi S，et al．Effects of plant hormones and shading on the accumulation of anthocyanins and the expression of anthocyanin biosynthetic genes in grape berry skins［J］．Plant Sci，2004，167(2):247-252．

［40］Fujita A，Goto-Yamamoto N，Aramaki I，et al．Organ-specific transcription of putative flavonol synthase genes of grapevine and effects of planthormones and shading on flavonolbiosynthesis in grape berry skins［J］．BiosciBiotechnol Biochem，2006，70(3):632-638．

［41］Ban T，Ishimaru M，Kobayashi S，etal．Abscisic acid and 2，4-dichlorophenoxyacetic acid affect the expression of anthocyanin biosynthetic pathway genes in‘Kyoho’grape berries［J］．JHorticult Sci Biotechnol，2003，78(4):586-589．

［42］Koyama K，Sadamatsu K，Goto-Yamamaoto N．Abscisic acid stimulated ripening and gene expression in berry skins of the Cabernet Sauvignon grape［J］．Funct Integr Genomics，2010，10(3):367-381．

［43］于淼，刘海峰，王军．ABA对葡萄花色苷合成相关基因表达的影响［J］．果树学报，2012，29(1):29-35．

［44］Perez-Diaz R，Ryngajllo M，Perez-Diaz J，et al．VvMATE1 and VvMATE2 encode putative proanthocyanidin transporters expressed during berry development in Vitis vinifera L ［J］．Plant Cell Rep，2014，33(7):1147-1159．

［45］Hiratsuka S，Onodera H，Kawai Y，et al．Enzyme activity changes during anthocyanin synthesis in‘Olympia’grape berries［J］．Sci Horticult，2001，90(3):255-264．

［46］El-Kereamy A，Chervin C，Roustan JP，et al．Exogenous ethylene stimulates the long-term expression of genes related to anthocyanin biosynthesis in grape berries［J］．Physiol Plant，2003，119(2):175-182．

［47］Chervin C，Tira-Umphon A，Chatelet P，et al．Ethylene and other stimuliaffect expression of the UDP glucose-flavonoid 3-O-glycosyltransferase in a non-climacteric fruit［J］．Vitis，2009，48(1):11-16．

［48］于淼，赵权，王军．乙烯利处理对葡萄花色苷合成相关基因表达的影响［J］．植物研究，2012，32(2):183-190．

［49］Tira-Umphon A，Roustan JP，Chervin C．The stimulation by ethylene of the UDP glucoseflavonoid 3-O-glucosyltransferase．UFGT．in grape tissues is independent from the MybA transcription factors［J］．Vitis，2007，46(4):210-211．

［50］马立娜，惠竹梅，霍珊珊，等．油菜素内酯和脱落酸调控葡萄果实花色苷合成的研究［J］．果树学报，2012，29(5):830-836．

［51］Luan L Y，Zhang ZW，Xi ZM，et al．Brassinosteroids regulate anthocyanin biosynthesis in the ripening of grape berries［J］．SAfr JEnol Vitic，2013，34(2):196-203．

［52］Chervin C，Tira-Umphona A，Terrierb N，et al．Stimulation of the grape berry expansion by ethylene and effects on related gene transcripts，over the ripening phase［J］．Physiol Plantarum，2008，134(3):534-546．

［53］Davies C，Wolf T，Robinson S P．Three putative sucrose transporters are differentially expressed in grapevine tissues［J］．Plant Sci，1999，147(2):93-100．

［54］Chervin C，Terrier N，Ageorges A，et al．Influence of ethylene on sucrose accumulation in grape berry［J］．Am JEnol Vitic，2006，57(4):511-513．

［55］Fu Z D，Wang H N，Liu JX，et al．Molecular cloning and characterization of carnation EBF1 gene during flower upon ethylene exposure and sugar［J］．Agriculture Sciences in China，2011，10(12):1872-1880．

［56］Rolland F，Sheen J．Sugar sensing and signalling networks in plants［J］．Biochemical Society Transactions，2005，33(1):269-271．

［57］Eveland A L，Jackson D P．Sugars，signaling，and plant development［J］．JExp Bot，2011:63(9):3367-3377．

［58］Pilati S，Perazzolli M，Malossini A，et al．Genome-wide transcriptional analysis of grapevine berry ripening reveals a set of genes similarly modulated during three seasons and the occurrence of an oxidative burst at véraison ［J］．BMC Genomics，2007，8(1):428．

［59］Goda H，Shimada Y，Asami T，etal．Microarray analysis of brassinosteroid-regulated genes in Arabidopsis［J］．Plant Physiol，2002，130(3):1319-1334．

［60］Cakir B，Kilickaya O，Olcay A C．Genome-wide analysis of Aux/IAA genes in Vitis vinifera:cloning and expression profiling of a grape Aux/IAA gene in response to phytohormone and abiotic stresses［J］．Acta Physiologiae Plantarum，2013，35(2):365-377．

［61］王西成，王晨，房经贵，等．植物激素对果树单性结实调控的研究进展［J］．植物生理学报，2012，48(7):629-636．

［62］Serrani JC，Carrera E，Ruiz-Rivero O，et al．Inhibition of auxin transport from the ovary or from the apical shoot induces parthenocarpic fruit-set in tomatomediated by gibberellins［J］．Plant Physiol，2010，153(2):851-862．

［63］Fiorenza Z，Massimiliano C，Fabio Massimo R，et al．Grape berry ripening delay induced by a prevéraison NAA treatment is paralleled by a shift in the expression pattern ofauxin-and ethylenerelated genes［J］．BMCPlant Biology，2012，12(1):1-15．

［64］Symons GM，Davies C，Shavrukov Y，etal．Grapes on steroids brassinosteroids are involved in grape berry ripening［J］．Plant Physiol，2006，140(1):150-158．

［65］Chervin C，El-Kereamy A，Roustan JP，et al．Ethylene seems required for the berry development and ripening in grape，a non-climacteric fruit［J］．Plant Sci，2004，167(6):1301-1305．

［66］Sun L，Zhang M，Ren J，et al．Reciprocity between abscisic acid and ethylene at the onset of ripening and after harvest［J］．BMC Plant Biol，2010，10(1):257．