盐碱、干旱胁迫下甜高粱能源性状及抗逆机理研究进展

赵艳云，许 卉，陆兆华 ，夏江宝

(1.滨州学院/山东省黄河三角洲生态环境重点实验室，山东 滨州 256603;2.中国矿业大学 (北京)化学与环境工程学院恢复生态学研究所，中国 北京 100083;3.山东省黄河三角洲野生植物资源开发利用工程技术研究中心，山东 滨州256603)

生物质能源产业的迅速发展是解决当前能源供求失衡的一条重要途径［1-2］。可再生纤维素类作物由于具有缓解因生产燃料乙醇导致粮食危机的优势，近几年引起学者们的普遍关注［3-4］。甜高粱(Sorghum bicolor［L.］Moench)是发展较快的一类纤维素类能源作物，除与其秸秆多汁富含糖分，可作为制取燃料乙醇的重要原材料有关外［5-9］，还与甜高粱具有较高的抗逆性有很大关系［4，10-11］。

随着全球气候变暖和人类活动的加剧，缺水、土壤盐渍化和次生盐碱化成为很多学者关注的热门话题［12-14］。在我国，有近一半的国土面积处于干旱、半干旱地区［15］，同时，盐碱土面积约有 1.16×108hm2［16］，人口基数大，人均能源少，迫切需要开发能在干旱盐碱地区生长，并取得高产的生物质能作物。有研究表明，甜高粱耐旱性较强，在高温33℃干旱条件下，柱头和花粉生活力相比玉米(Zea mays)可多维持近2 h［17］，除此之外，当土壤盐浓度在 0.5%～0.9%，pH 值界于 5.0～8.5 时，甜高粱均可种植［18］，因此，甜高粱是干旱地区和盐碱类土地上最有发展潜力的能源作物。我国自20世纪80年代初，开始将甜高粱作为能源作物列入科技发展规划进行研发［19］。很多学者也在甜高粱的种质资源引入、分子生物学、遗传学以及酒精工艺探讨方面投入了很大精力［17，20-23］。为推动我国盐碱、干旱地区甜高粱生物质能源产业的发展，本文就当前国内外关于甜高粱在两类生境下的能源性状及抗逆机理研究现状进行了对比综述，并对今后的研究前景进行了展望，以期对今后的工作提供借鉴。

1 甜高粱能源性状

1.1 干旱、盐碱胁迫对茎杆产量的影响

甜高粱茎杆产量是决定乙醇产出率的重要能源性状，一般而言，单位面积(667 m2)土地平均可产甜高粱鲜茎秆2 000～4 000 kg［24］。无论是土壤水分匮缺还是盐碱化，都会对甜高粱的生长产生显著影响［25-28］。Mastrorilli等［29］发现，缺水会导致甜高粱的茎和叶生长受到抑制。在成熟收获期，干旱地区的甜高粱秸秆产量显著低于湿润地区［30］。但是，也有学者表明，中度干旱胁迫条件会激发甜高粱的伸长生长，茎秆产量相比低度干旱胁迫和对照高［31］。这种结果的差异可能与不同品系甜高粱对水分条件的适应阈有关。而盐碱胁迫会引起植物生理干旱以及离子毒害，抑制植物组织器官的生长分化，造成植物发育迟缓［32］。大量对幼苗生长状况的研究表明，盐碱胁迫下，甜高粱的相对生长率降低［32-33］。因此，在盐碱地种植甜高粱，其秸秆产量会下降［34］。然而，胁迫条件对甜高粱秸秆产出的影响并不仅仅如此，由于甜高粱各生育期对逆境的耐受性存在差异，胁迫发生时间对甜高粱茎秆产量的影响不同。Massacciet等［13］发现，如果花期之前受到干旱胁迫，甜高粱生长不受影响，但如果旱季发生在花期后，茎伸长率降低，产量下降。Dercas＆Liakatas［35］的研究也证实了这一点。而对于盐碱胁迫而言，有学者表明，中性盐胁迫下，营养生长期是甜高粱的生长最为敏感的阶段［36］，花期后受到胁迫时，对甜高粱秸秆产量影响不大［37］。因此，盐碱、干旱胁迫合并发生时的生育期对有些品系甜高粱秸秆生产的影响有待深入研究。

1.2 干旱、盐碱胁迫对出汁率(榨汁率)和茎杆锤度的影响

出汁率是榨汁占茎杆重量的比率，高的榨汁率对于延缓糖分损失、转化和霉变具有正向效应，是甜高粱的重要能源性状［38］。甜高粱不同品系茎杆含水量不同［24］，有的出汁率可达70%，有些却在45%以下［24-25］。缺水干旱条件下往往导致甜高粱茎秆出汁率下降［4］，同时，随着储藏时间延长和茎杆含水量下降，出汁率也会下降并伴随糖分组成及含量的转化［39］。

甜高粱茎秆中可溶性糖(蔗糖、棉子糖、葡萄糖、果糖、麦芽糖等)的总量(又叫锤度)，在实践中是评价甜高粱能源作物选育的重要经济指标［8，40］。多数研究表明，有效水分资源较少(干旱)时，茎杆含糖量会升高［30，41］，但在伊比利亚半岛中部地区和亚利桑那图森市的研究却发现，不同灌溉管理措施或干旱胁迫处理对甜高粱茎杆锤度影响的差异不显著［42-44］。茎杆糖的组分影响发酵条件的难易，进而影响了乙醇的产出率［45］。少量已有的研究表明，干旱诱导下，甜高粱茎杆中蔗糖和淀粉含量会升高［4，13，43］。中性盐胁迫会导致蔗糖和葡萄糖降低，果糖增加［27］。至于各类组分的配比随胁迫条件的转化以及品系间差异的研究不多。此外，随着甜高粱酒精生产工艺的渐趋成熟，茎杆或糖渣中的纤维素、半纤维素以及木质素也可以通过发酵或水解技术转化成糖，继续作为制取燃料乙醇的原料来源［46-47］。但纤维素类物质的乙醇制取代价相对昂贵［48］。因此，酒精制取技术落后和当前经济水平也限制了茎杆各组分在盐(碱)旱胁迫下转化的研究。

2 甜高粱抗逆性及其机制研究

2.1 盐碱和干旱胁迫下甜高粱种子萌发行为

种子萌发是植物生活史的关键时刻，是决定植物能否种植的重要一环［32］。干旱和盐碱胁迫对甜高粱种子萌发的影响不尽相同。以前大部分研究认为，随水分胁迫的增加，甜高粱种子发芽率下降［26］。但随着研究的深入，有学者发现，水分胁迫条件差异往往会导致甜高粱的萌发行为不同［49］。例如，Patanèet等［49］发现，在受到水势 ψ＜－0.6 MPa的水分胁迫时，甜高粱栽培种“90-5-2”和“凯勒”种子发芽率开始有所降低，在水势ψ=－0.4 MPa时，初始发芽时间延迟。盐碱胁迫对种子萌发的影响目前也存在争议。有学者认为，中性盐(NaCl)胁迫会导致植物种子内外环境水势差异，渗透效应下具高水势的种子吸水会受到限制甚至发生失水现象，因而种子萌发率降低［33］。Almodares等［27］通过研究就表明了甜高粱(Soave，Rio，Sofra和Keller)种子的发芽率随外界盐浓度的升高而降低。但Patanè等［49］则认为，中性盐胁迫仅仅延长了种子的发芽时间，对甜高粱发芽率影响不明显。还有学者认为，短时间内种子对无机盐离子的吸收会降低内部水势，使水分吸收增加，有利于种子萌发，低浓度的盐胁迫对甜高粱萌发具有一定的促进作用［50］。由此可见，甜高粱各品系盐耐受阈值、盐浓度试验梯度设置差异等可能是出现甜高粱种子萌发行为迥异的原因。随着研究的深入，近几年，苏打盐碱土或碱性盐(NaHCO3、Na2CO3、NaOH)对甜高粱种子萌发的影响也开始引起了学者的研究兴趣［28，33］。而在实际的野外条件下，土壤中性盐、碱性盐和干旱现象往往相伴而生，因此，3类逆境胁迫的耦合作用研究就更有现实意义［14，32］。

2.2 盐碱、干旱胁迫下叶片行为、结构及光合作用

甜高粱遇旱时叶片能自行卷缩以减少水分蒸发［51］，提高叶片保水能力［52］，因此具有较强的耐旱能力。而在苏打盐碱胁迫下，叶片面积、厚度、中脉厚度和最大导管直径减小，叶片上下角质层及下表皮厚度增加［28］。此外，盐碱、干旱胁迫还会导致叶片气孔关闭、蒸腾耗水下降等行为，这显然会降低甜高粱的光能利用效率［35，53］，从而对光合作用产生不利影响。研究发现，随着干旱胁迫的增加，有些甜高粱品种幼苗的叶片光补偿点(LCP)增加，光饱和点(LSP)、表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)下降，叶片出现午休现象［31］。而随着盐浓度的增加和处理时间的延长，甜高粱净光合速率(Pn)、光化学效率(Fv/Fm)、光化学猝灭(qP)、实际光系统效率(ΦPSII)都降低，而非化学猝灭(NPQ)大大增加，但令人惊讶的是，在100 mmol/L盐浓度，Pn、Fv/Fm、qP和ΦPSII却有缓解的趋势［53］，这些生理生态特征体现了甜高粱幼苗在低盐浓度下的生理耐盐性。此外，Zhao等［32］认为叶片中叶绿素a和叶绿素b含量以及比值的变化也表征了甜高粱幼苗的耐盐碱生理特征。但是，甜高粱在各生育期遭受盐碱和干旱胁迫时是否均有此生理表现?在经受胁迫并得到缓解后，甜高粱能否也会出现与其他作物类似的生理激励效应?等问题亟待学者深入研究，这对于指导制定适宜的大田管理措施如适时灌溉等工作将具有重要意义。

2.3 甜高粱抗逆机理研究

植物的抗逆机理体现在各生育期行为、形态、生理等很多方面，体内渗透调节物质含量增加和能清除体内活性氧的各种抗氧化酶活性提高是植物抗逆性强的两种表现［32］。其中，植物体内渗透调节物质包括有机组分如各种酯类、甘氨酸、脯氨酸、甜菜碱、可溶性蛋白、可溶性糖等，无机组分其中以无机离子居多［54］。各种渗透调节物质和酶活性在逆境过程中或不同物种中发挥的作用不同［54］。目前已有的研究表明，在盐碱、干旱胁迫下，甜高粱幼苗叶片脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量、保护酶活性(超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等)会显著增加，从而提高甜高粱的胁迫调控能力［32，52］。但其他的渗透调节物质(酯类、甘氨酸、甜菜碱、体内离子等)研究较少，且哪种渗透调节物质在甜高粱抗逆中起关键作用至今鲜有报道。随着研究的进展，分子机制也成为探讨植物抗逆的一种手段，但多集中于拟南芥等模式植物［54］，在甜高粱的抗逆研究上尚未有人做出大胆尝试。

3 甜高粱研究存在问题及展望

自能源危机以来，人们对具高产、高抗、高糖优势的新兴能源植物-甜高粱寄予厚望。但由于技术条件和资源的限制，我国甜高粱生物质能源产业的发展一直滞后。干旱和盐碱地在我国占有很大的面积，如何充分利用这部分土地和促进生物质能产业的发展，保证双赢，是当前学者关注的热点。本文通过综述目前盐碱、干旱胁迫下甜高粱茎杆产量、出汁率和含糖量等能源性状以及其抗逆机制可以看出，目前甜高粱研究系统性不强，距离其作为能源植物在干旱和盐碱地区的大力推行尚存在很大差距。今后应加强以下几个方面的研究:

(1)盐碱、干旱胁迫下甜高粱各生育期能源性状研究。获得高产抗逆的新型种质是各国甜高粱育种研究的重要目标。截至目前，甜高粱能源性状的研究多集中于不同品系间的差异性比较，盐碱和干旱胁迫的研究也多集中于种子萌发期和幼苗期，而幼苗期之后的生长期，胁迫条件对甜高粱能源性状的影响对于生物质能源产业的发展具有重要意义。

(2)甜高粱抗逆机理研究。从物种的生活史、器官行为、结构特征以及逆境调节机制出发，国内外学者在植物盐碱、干旱抗逆机理方面已取得了很多丰硕成果。但是截至目前，甜高粱抗逆机理研究多集中于幼苗期甜高粱叶片渗透调节物质和保护酶活性的变化方面，在今后的研究中，应该加强分子机制、生理代谢等方面来诠释其抗逆性，而这对于盐(碱)旱地区的甜高粱物种选育工作和挖掘超能品系将具有重要借鉴意义。

(3)大田试验有待加强。当前，大部分实验仍集中于室内培养和栽培试验。野外大田条件更接近实际，且往往干旱、盐碱交互而生，适时了解野外多变气候条件下胁迫发生规律及能源性状变化，对于选育良种和制定合理有效的灌溉管理措施，促进生物质能的快速发展具有重要推动意义。

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