可口革囊星虫繁殖生物学研究概况

张 虹曾 达艳 华

（1.广西北部湾海洋生物资源多样性养护重点实验室，广西 钦州 535000；2.钦州学院，广西 钦州 535000；3.华广西山区综合技术开发中心，广西 南宁 530000）

可口革囊星虫繁殖生物学研究概况

张 虹1,2曾 达1,2艳 华3

（1.广西北部湾海洋生物资源多样性养护重点实验室，广西 钦州 535000；2.钦州学院，广西 钦州 535000；3.华广西山区综合技术开发中心，广西 南宁 530000）

可口革囊星虫是中国特有的星虫种，营养价值和药用价值高，具有很好的市场前景。文章从染色体核型、性腺发育、胚胎发育、人工繁育及增养殖技术等方面概括了目前可口革囊星虫的主要研究成果，为后期的研究打下基础。

可口革囊星虫；繁殖生物学；性腺发育

可口革囊星虫（Phasolosma esculenta），属于星虫动物门（Sipuncula），革囊星虫纲（Phascolosomatidea），革囊星虫属（Phascoloso），是中国特有的星虫种，俗称泥丁、海丁、海蚂蝗、土笋等，主要分布于中国东南沿海一带，尤其是广西北部湾沿岸资源特别丰富。可口革囊星虫风味独特，有“动物人参”之称，在沿海各产地均为著名小吃，具有滋阴、补肾、去火的食疗作用，是居民喜食的一种食材，有很高的营养价值和药用价值。周化斌等[1]对可口革囊星虫的营养成分研究表明：其干物质中蛋白质、脂肪、灰分和总糖的含量分别为70.68%，2.29%，15.32%和5.51%，其氨基酸配比合理，蛋白质及氨基酸含量均高于嫁虫戚(Cellana tareuma)[2]、小荚蛏(Siliqua minimai)[3]、泥蚶(Tegillarca granosa)[4]等常见经济贝类，而脂肪含量则普遍低于嫁虫戚[2]、小荚蛏[3]、泥蚶[4]，是一种高蛋白质、低脂肪、营养全面、风味较高、口感较好的优质食材。而据本草纲目[5]记载：可口革囊星虫具有广泛的药用价值。

可口革囊星虫喜栖息于泥质或泥沙质的潮间带中、高区，营穴居生活，以底栖硅藻及有机碎屑为食，具有分布范围广、生长快、活动范围小、抗逆性强、营养价值高、市场价格高等特点，近年来逐步发展为滩涂人工增养殖的优良品种之一。近年来，由于大面积滩涂围垦及大规模城市化导致可口革囊星虫生存环境受到污染、生存空间骤减，加上市场供不应求，价格昂贵，过度捕捉，可口革囊星虫的野生资源锐减，优良苗种匮乏。因此，开展可口革囊星虫优良苗种的培育及增养殖技术研究具有现实意义。本文概括了目前可口革囊星虫的繁殖生物学方面的研究成果，为后期的研究打下基础。

1 可口革囊星虫染色体核型

目前，可口革囊星虫的人工繁殖还处在研究阶段，大量的研究集中在繁殖生物学基础研究上。2013年，师尚丽等[6]研究了可口革囊星虫的染色体，确定其为二倍体，染色体数目及组型为：2n=20=4m+10sm+6st，与已报道太平洋革囊星虫[7]、斯氏盾管星虫[7]和黑色樱心星虫[7]等星虫染色体数目一致，均为2n=20，而与日本海产裸体方格星虫[7]的染色体数目、核型(2n=34=30m+2sm+2st)及我国湛江沿海产裸体方格星虫[8]的染色体数目、核型（2n=34=26m+8sm）不同。

2 可口革囊星虫性腺发育及胚胎发育

在可口革囊星虫性腺发育及胚胎发育方面的研究，2014年，刘懂等[9]对可口革囊星虫体腔中卵细胞大小组成的周年变化观察表明：浙江温岭的可口革囊星虫雌雄异体，雌雄性比接近1∶1，大部分卵细胞卵径在7～9月份时达最大值（100μ m以上），认为7～9月为可口革囊星虫的主要繁殖期。2009年，陈慧等[10]对可口革囊星虫生殖周期的观察表明：可口革囊星虫没有可见的生殖腺结构，原生殖细胞在体腔液中发育，卵母细胞分批成熟，分批产卵。并根据卵母细胞的形态结构和存在方式将其分为细胞增殖期、细胞质生长期、胶质膜形成期、成熟前期和成熟期5个发育阶段。雄性生殖细胞以细胞团形式存在于体腔液中，与卵细胞同步发育，成熟后均由肾管排出，体外受精。顾晓英等[11]对可口革囊星虫卵子发生的组织学研究也表明：可口革囊星虫的卵巢位于收吻肌基部，为带状或块状组织，发育至早期卵母细胞后以单个或成团脱离卵巢进入体腔液中继续发育，并根据其形态特征将卵子发生过程分为6个时期，即：卵原细胞增殖期（卵径＜10μm）、卵母细胞小生长期（卵径为20～60μm）、卵母细胞大生长期Ⅰ（卵径<10μm）和卵母细胞大生长期Ⅱ（大小为60μm ×70μm～120μm×145μm）、卵母细胞成熟期和退化期，反映了可口革囊星虫卵子发生的动态变化。2007年，竺俊全等[12]用显微及亚显微技术对可口革囊星虫的精子发生及精子结构进行了观察。研究表明：可口革囊星虫的精巢同卵巢一样，位于收吻肌基部，为一曲折的带状组织。成熟精巢中同时存在精原细胞、精母细胞及精细胞等，精细胞脱离精巢后，以细胞团形式游离于体腔中并同步发育为精子，精子离开精子团进入肾管，并认为精子特殊的结构，如：中断较多的线粒体可能有助其对环境的适应，能提高有效受精率。

2007年，陈慧等[13]对可口革囊星虫早期形态及发育特征进行了观察。2008年，竺俊全等[14]可口革囊星虫的成熟卵子呈圆形、卵圆形，卵径为138.4μm×127.8μm～145.0μ m×125.6μm[13]，为沉性卵。具有受精能力的成熟卵子通常处在第一次减数分裂中期[14]，成熟精子分头部和鞭毛，头部呈椭圆形。精子入卵的位点是随机的，有时可观察到多精入卵现象[14]。成熟卵子和精子在水中受精后，受精卵依次出现第一极体、第二极体，经过完全卵裂进入二细胞期（纵裂）、四细胞期（纵裂）、八细胞期（横裂）、十六细胞期、多细胞期、原肠胚期、担轮幼虫、初期海球幼虫、后期海球幼虫、稚虫。可口革囊星虫的卵裂类型为完全卵裂和螺旋型卵裂，担轮幼虫呈梨型，有发达的鞭毛和纤毛，具明显的趋光性，在温度为28.2～29.1℃，盐度为25.77的条件下，可口革囊星虫从受精卵发育至出孵海球幼虫需要45～48小时。温度是影响受精率及胚胎发育的重要因素之一。据吴洪喜等[15]2006年报道：当盐度为23.8，pH8.1时，温度低于15℃时，精、卵不能受精；温度为20℃时，精、卵可以受精，但胚胎发育受到影响，发育至原肠胚期就停止发育；而温度为25～35℃时，精、卵均可以受精。在适宜的条件下，温度越高，胚胎发育越快，如：温度为25℃时，受精卵发育至初期海球幼虫需要72小时，而30℃时，只需要42小时53分[15]。金春华[16]等发现，在水温为28～29℃，盐度为23，pH8.1～8.2的条件下，受精卵发育至担轮幼虫、初期海球幼虫的时间分别为7小时10分和45小时30分。从初期海球幼虫发育到稚虫则需要15～20天。

3 可口革囊星虫人工繁育研究

吴洪喜[16]、徐敏娴[17]、曾梦清[18]等先后报道了可口革囊星虫的繁育实验。海球幼体培育常投喂单细胞藻如球等边金藻（Isochrysis galbana）、亚心形扁藻（Platymonas subcordiformis）、牟氏角毛藻（Chaetoceros muelleri）等，也可补充部分酵母和蛋黄。亲体和稚虫培育主要用螺旋藻（Spirulina）[18]。亲体经2个月的培育，成活率为82.7%，成熟亲体经阴干和降温处理，两天内精子卵子排放率为40%～60%，平均受精率和孵化率分别为70.7%和67.3%。然而海球幼虫的附着和稚虫培育尚未取得成功[16]。2014年，曾梦清等[18]选用纯泥、含沙量为30%和70%的泥沙混合底质进行幼体附着对比实验，含沙量为30%的实验组变态率最高，达17.3%，经过15天培育，成功获得稚星虫10万尾。

可口革囊星虫的养殖多集中在泥沙质潮间带自然养殖，不进行投饵施肥。开展星虫增养殖技术，对促进我国可口革囊星虫养殖业的健康及可持续发展具有重要意义。关于可口革囊星虫的池塘养殖技术的研究还处于初步阶段。理论上可口革囊星虫主要摄食表层底泥中的营养物质，与其它水产养殖动物在食物和空间上的竞争较少，可以尝试和多种水产经济动物混养，从而实现养殖效益最大化，并降低由于同种生物养殖密度过大而导致的病害的发生。随着可口革囊星虫人工繁育技术的不断研究和发展，将带动可口革囊星虫的产业化和系统化发展。

4 小结

可口革囊星虫染色体数目为20，雌雄异体，生殖腺位于收吻肌基部，配子游离于体腔中发育至成熟，经肾管排出体外，体外受精，胚胎经多次卵裂-囊胚期-原肠胚期-担轮幼虫-初期海球幼虫-后期海球幼虫-稚虫。目前人工繁育技术取得了初步进展，但仍需进一步研究。

[1] 周化斌,张永普,吴洪喜,等.可口革囊星虫的营养成分分析与评价[J].海洋湖沼通报,2006,(2):62-68.

[2] 张永普.嫁虫戚肉营养成分的分析[J].浙江海洋学院学报(自然科学版),2002,21(1):38-40.

[3] 张永普.小荚蛏肉营养成分的分析与评价[J].动物学杂志, 2002, 37(6): 63-66.

[4] 张永普,贾守菊,应学萍.不同种群泥蚶肉营养成分的比较研究[J].海洋湖沼通报,2002,(2):33-38.

[5] 张金鼎主编.海洋药物与效方[M].北京:中医古籍出版社, 1998.

[6] 师尚丽,王庆恒,邓岳文.可口革囊星虫染色体组型分析[J].广东农业科学,2013,(24):132-140.

[7] Silvenstein J T.Karyotypes of some pacific sipunculans[J]. American zoologist,1986,26:103.

[8] 王庆恒,杜宇宏,林斯里,等.裸体方格星虫染色体组型分析[J].动物学杂志,2008,43(5):95-98.

[9] 刘懂,龙玲利,曾海祥,等.可口革囊星虫体腔中卵细胞大小组成的周年变化[J].生物学杂志,2014,31(4):29-32.

[10] 陈慧,林国文,陈武,等.可口革囊星虫生殖周期的观察[J].海洋渔业,2009,31(2):139-145.

[11] 顾晓英,竺俊全,许式见,等.可口革囊星虫(Phasolosma esculenta)卵子发生的组织学研究[J].海洋与湖沼,2009, 40(3):283-288.

[12] 竺俊全,王武,许式见,等.可口革囊星虫的精子发生及精子结构[J].动物学报,2007,53(4):733-741.

[13] 陈慧,林国文,陈武,等.可口革囊星虫早期形态及发育特征[J]. 台湾海峡,2007,26(3):395-403.

[14] 竺俊全,王武,应雪萍,等.可口革囊星虫受精过程及早期卵裂的细胞学变化[J].动物学报,2008,54(2):290-298.

[15] 吴洪喜,应雪萍,陈琛,等.可口革囊星虫胚胎与幼体的发育[J].动物学报,2006,52(4):765-773.

[16] 吴洪喜,陈琛,曾国权,等.可口革囊星虫人工繁殖试验[J]. Marine Sciences, 2010,34(3):21-25.

[17] 徐敏娴,丁理法,周敏华.可口革囊星虫人工繁育及增养殖技术的研究[J].中国水产,2011,(11):39-41.

[18] 曾梦清,蒋艳,蔡德建,等.可口革囊星虫人工繁育技术初步研究[J].水产科技情报,2014,41(2):65-72.

Study on the breeding biology of Phascolosoma esculenta

Phascolosoma esculenta is a Chinese unique sipunculid with high nutritional value and medicinal value, bringing about a very promising market prospects. This paper summarizes the main research findings of Phascolosoma esculenta from chromosome karyotype, gonadal development, embryonic development, artificial breeding and aquaculture technology, which may lay the foundation for the latter research.

Phascolosoma esculenta; breeding biology; gonad development

Q-9

A

1008-1151(2015)04-0114-02

2015-03-12

广西高校科研重点项目（ZD2014139）。

张虹（1984-），女（苗族），湖南吉首人，钦州学院海洋学院教师、博士，研究方向为特种经济动物繁育技术与疾病防治研究；曾达（1982-），湖南邵阳人，钦州学院教师。