非作物植被对玉米地节肢动物群落的影响

黄 吉，可胜杰，柴正群，周玖璇，马 丽*，李 强*

(1.云南农业大学植物保护学院，昆明 650201;2.云南农业大学热带作物学院，云南普洱 665000)

玉米作为我国三大粮食作物之一，是最主要的饲料来源和重要的工业原料(路立平等，2006;吕晓坤等，2013)。玉米种植面积持续扩大，玉米单一种植面积的大量增加，生态环境发生巨大改变，玉米害虫的为害逐年加重，甚至造成绝收，给我国玉米的安全生产构成严重威胁;化学防治是一种有效的防治虫害的方法，然而其所带来的“3R”问题已经受到世界各国的关注(王运兵等，2000;刘保才等，2004)。

如今，生态防治越来越受到重视，生态防治既可以避免化学防治带来的“3R”问题，又可以把害虫种群维持在经济阈值之下 (盛承发等，2002)。非作物植被，如杂草、树林等，可以作为节肢动物的食物和栖息场所，影响着节肢动物群落的结构和动态，是生态系统中的重要组成部分(尤民生等，2004)。改变非作物植被的种类、结构等可以影响到节肢动物群落的结构和动态，是害虫生态防治中的重要方法之一 (张文庆等，2000;尤民生等，2004)。本文综述了非作物植被对玉米地节肢动物群落的影响，以求在实际的生态防治中有一定的指导作用。

1 非作物植被对玉米地节肢动物群落的影响

1.1 杂草等覆盖物对玉米地节肢动物群落的影响

玉米地中，杂草等覆盖物的变化可影响到玉米地中节肢动物群落动态。杂草等覆盖物的影响是双方面的，既能够增加天敌的丰富度，减少害虫的危害;也能妨碍天敌对害虫的搜寻，增加某些害虫的危害等。

1.1.1 对天敌的保护和对害虫的控制

免耕地往往比除草地有更多的杂草(Stinner and McCartney，1988)。杂草能够为昆虫等节肢动物群落提供食物、栖息场所、避难所等资源，保留杂草或者增加杂草的种类有利于提高玉米地节肢动物群落多样性，表现为降低某些害虫的种类或数量，增加天敌的种类或数量(Hadjicharalambous et al.，2001;Haughton et al.，2003;Norris and Kogan，2005;Simoni et al.，2013)。如在保留杂草的玉米地中，粘虫、蚜虫、叶蝉、露尾甲、玉米根叶甲等害虫的数量有所下降，对玉米的危害有所降低 (Rodríguez et al.，2006;Lundgren and Fergen，2010);一些捕食性天敌，如一些食叶昆虫天敌(瓢虫等)、步甲、蜘蛛、寄生蜂、小花蝽等的种类或者数量有所上升 (Stinner and McCartney，1988;Albajes et al.，2009)。

杂草的种类，生物量的大小都会影响玉米地节肢动物群落。玉米地中杂草生物量越大，玉米地地下节肢动物群落的种类就越多;相反，如果玉米生物量越大，地下节肢动物群落种类就越少，可能是杂草能够为地下节肢动物群落提供较优越的资源(Clark et al.，1993;Wardle et al.，1999)。

除杂草外的其他覆盖物，如秸秆等，也对玉米地节肢动物群落有一定的影响。在秋收后的玉米地布置玉米秸秆生境、叶菜类生境、甘薯生境及杂草带生境中，玉米秸秆生境的天敌数量和种类数量最大，玉米秸秆生境对玉米地天敌的冬季保育作用最佳(田耀加等，2012)。随着玉米秸秆覆盖率的增加，玉米地土壤动物种群数量高度增加(李泽兴等，2010)。

1.1.2 非利于对天敌的保护和害虫的控制

也有一些相反的结果，如传统耕作的玉米地相对于有机耕作的玉米地有更加丰富的等足目和鞘翅目昆虫种类 (Hadjicharalambous et al.，2001);Altieri 和Whitcomb (1980)发现杂草的存在与否不影响棉铃虫对玉米的危害，在保留杂草的玉米地，粘虫的密度较除草玉米地的低;类似的，Stinner 和McCartney (1988)发现瓢虫不受耕作方式的影响;小花蝽Orius sp.、蜘蛛、拟猎蝽和步甲等捕食性天敌在除草的玉米地更加丰富(Albajes et al.，2009);同样的，在不除草玉米地(玉米播种后37 d 除草一次，使杂草不超过30 cm)中，粘虫卵的寄生率要比除草的玉米地(2-3 d 除草一次，使杂草高度不超过5 cm)的低(Penagos et al.，2003)。

1.2 玉米地周围非作物植被对玉米地节肢动物群落的影响

1.2.1 玉米地周围非作物植被对天敌的保护

在玉米地的周围，非作物植被也能够为玉米地节肢动物群落提供各种资源，从而影响玉米地节肢动物群落的分布和动态(Duelli et al.，1989)，其作用也是双方面的。

1.2.1.1 对天敌的保护

植物篱带的草丛和枯枝落叶等为蜘蛛等天敌提供了遮蔽作用，降低了温度，增加了湿度，改善了小生境的小气候条件，从而提高了蜘蛛的越冬存活率，是地面蜘蛛重要的越冬场所(Lemke and Poehling，2002;吴玉红等，2009)。莎草和苜蓿植物篱处地面的蜘蛛活动密度要大于裸地(Boutin et al.，2009;吴玉红等，2009)。

玉米田周围的草地可以作为某些害虫天敌的越冬、栖息、捕食等场所(Altieri and Whitcomb，1980;Desender and Alderweireldt，1988;Werling et al.，2011)。在玉米地和多花黑麦草地以及他们的边界处，蜘蛛群落分布不同，一些类群的蜘蛛偏好两地的交界处，而大田中常见的蜘蛛依然在两地的中心处分布较多，且离边界处距离越远，两地蜘蛛群落的种类数量越少，且在两地的中心处，意大利黑麦草地有更多的蜘蛛种类(Alderweireldt，1989)。这可能是由于不同种类的蜘蛛对栖境的喜好不同，如狼蛛类群对不同的栖境选择也不同，拟水狼蛛喜欢潮湿的生境，游猎为主的狼蛛喜欢隐蔽的场所，幼豹蛛喜欢干燥的环境等(张永强，1993)，暗示着两地种植的作物品种对边界处的蜘蛛群落有影响(Batáry et al.，2012)。其他天敌，如瓢虫、食蚜蝇、步甲以及传粉昆虫蜜蜂等在草地中的丰富度比在玉米地中的大，其中瓢虫包括当地一些不常见的瓢虫种类，且在较大面积的柳枝稷地有更加丰富的瓢虫和蜜蜂种类 (Gardiner et al.，2010;Werling et al.，2011)。杂草也能为天敌提供更多的捕食场所。一种菊科植物(camphorweed)能够为玉米地天敌昆虫提供捕食场地，当玉米地害虫数量减少时，天敌昆虫(猎蝽、步甲、蜘蛛等)就在该植物上捕食害虫(Altieri and Whitcomb，1980)。当农田猎物缺少时，许多步甲迁往边界寻找猎物，当农田内猎物较多时，又迁回农田(董兆克等，2009)。草地中的一些重要天敌昆虫，如十一星瓢虫Coccinella undecimpunctata、普通草 Chrysopa carnea 等可以从玉米地周围的草地迁入到玉米地中(Shoeb et al.，2008)。在以苜蓿带、鲁梅克斯带为边界的玉米田，发现捕食性步甲大量迁入玉米田，平均是迁出玉米田的1.6 倍和2.4 倍，而对照田边界为杂草，迁入相对较少(董兆克等，2009)。

在玉米地的周围种植开花植物，有助于提高天敌的多样性。在周围种植有开花植物的玉米地有更丰富的天敌胡蜂和蠼螋 (Wyckhuys and O'Neil，2007)。某些开花植物能够引诱更多的天敌昆虫，如欧洲山萝卜属的一种植物可以吸引更多的寄生蜂，一种欧洲上萝卜属的植物Knautia arvensis L.可以吸引较多的捕食性步甲、寄生蜂类和蜜蜂，而且该种植物都能吸引大量蚜虫，同时，蚜虫又可以吸引捕食或者寄生蚜虫的天敌昆虫(Carrié et al.，2012)。

树林可以增加农田系统的生物多样性，增加天敌的种类和数量。靠近树林的玉米地比远离树林的玉米地有更加丰富的步甲种类和天敌寄生蜂的数量，同时也发现树林地的步甲丰富度和均匀度最大，和玉米地的步甲种类有很大的差别(Sousa et al.，2011;Leslie et al.，2014)。林带也能够在玉米生长初期和收获期间为瓢虫提供栖息场所，有利于天敌的保护(王瑞君等，2012)。在玉米地周围种植咖啡能够有效的提高蜘蛛和步甲的丰富度(Wyckhuys and O'Neil，2007)。

天敌对不同生境中的植被在不同的时间有不同的偏好。如七星瓢虫对玉米、大豆、小麦等生境的选择随着时间的不同而不同，当春季作物还没有播种时，小麦、苜蓿为七星瓢虫提供了栖息场所和食物来源，当苜蓿在七月份收获后，七星瓢虫就向小麦转移，当七月底小麦收获后，七星瓢虫就转到杨树上。其中五月底和七月中旬，玉米上的七星瓢虫分别转移到杨树和小麦上(Maredia et al.，1992)。

1.2.1.2 非利于天敌的保护

但是也有一些相反的研究结果。如玉米地周围的植物篱不影响玉米地蜘蛛群落的活动密度，同时玉米地中有更多的植食性昆虫(Boutin et al.，2009;吴玉红等，2009)。这可能是由于植物篱带给蜘蛛提供了良好的栖息环境和食物来源，蜘蛛不愿意从植物篱带迁入农田中 (Alderweireldt，1989;Kromp and Steinberger，1992)。也有研究发现，瓢虫种类与柳枝稷地中植物种类呈负相关关系，表明玉米地周围的柳枝稷地中植被种类的增多可能不利于瓢虫的发生(Gardiner et al.，2010)。有些开花植物，如矢车菊Centaurea cyanus (L.)、法兰西菊Leucanthemum vulgare (Lam.)会引诱缨翅目等大量的害虫(Carrié et al.，2012)，不适于种植在玉米地周围。玉米地周围的树林可以增加天敌的丰富度，但是天敌寄生蜂的种类和树林与玉米地的距离没有显著关系(Sousa et al.，2011)。

1.2.2 玉米地周围非作物植被对玉米害虫的趋避和引诱

开花植物能够吸引某些害虫，如某些开花植物能够为玉米根叶甲提供花粉，不同种类的玉米根叶甲在不同的开花植物上的聚集程度不一样，降雨等能够影响开花的因素也能够影响玉米叶甲的分布(Campbell and Meinke，2006)。然而研究较多的是“推-拉”策略在防治玉米蛀干害虫的应用。在玉米地周围种植其他植物不仅可以保护天敌，适当的搭配还可以趋避害虫，起到保护玉米作物的功能。在防治玉米蛀杆害虫中，金钱草Desmodium uncinatum Ja.被作为趋避植物种植，与玉米间作，是“推”;苏丹草Sorghum vulgare sudanense Pers、狼尾草Pennisetum purpureum Schum等被作为引诱植物，栽培于玉米地周围，是“拉”(Midega and Khan，2003;Midega et al.，2007)。象草也作为引诱植物，虽然玉米蛀干害虫会在象草上产卵，但是象草会产生一种粘性物质，可以限制蛀干害虫幼虫的发育，使其不能发育到成虫阶段(Khan et al.，2006)。而且“推-拉”策略还可以提高蜘蛛、蠼螋、蚂蚁等捕食群落的多样性(Midega and Khan，2003;Midega et al.，2008)。

但是这种防治方法在不同的情况下有不同的效果，如在土壤pH 值较低的环境中或者玉米蛀杆害虫密度较低的时候，该方法的防治效果不够明显(Difabachew et al.，2010)。“推-拉”策略也会受到周围较大范围生境的影响，例如随着周围半径约400 m 范围内草地覆盖率的增加，试验地块的蛀干害虫的数量反而增加，但是采用“推-拉”策略的地块比玉米单作田增加得少;相反的，随着草地覆盖率的降低，蛀干害虫的寄生率反而下降，这可能是由于草地可能为蛀干害虫提供了庇护场所或者食物来源(花粉)，但寄生性昆虫更加依靠于小范围的生境，从而较大范围内草地覆盖对其影响不大(Midega et al.，2014)。

1.3 大尺度上非作物植被对玉米地节肢动物群落的影响

玉米是一年生作物，生长周期较短，玉米地中节肢动物群落的建立与瓦解比较频繁，当地大尺度范围生境相对于玉米地更加稳定，决定着迁入玉米地的节肢动物种类和数量，同时也可以容纳从玉米地迁出的节肢动物(张文庆等，2000，2001)。对大尺度范围的定义没有统一的标准，其包含周围几百米到几十千米范围不等(O'Rourke et al.，2011;Werling et al.，2011;Midega et al.，2014)。一般的农业措施(如耕作方式等)往往不是单独的发挥作用，农业措施往往是受到当地较大范围生境的影响(Jeanneret et al.，2003;Boutin et al.，2009)。玉米地中的节肢动物群落的结构和动态都与其周围生境中的植被密切相关(Landis et al.，2000;Gardiner et al.，2010;Werling et al.，2011)。

在周围大尺度范围内，多年生非作物植物与农作物所占面积的比例也影响着农田系统中节肢动物群落的结构和动态。随着禾本植物和一年生作物种植面积比例的减少，外来的瓢虫如Harmonia axyridis Pallas 和Propylaea quatuordecimpunctata (L.)数量减少，本地不常见的瓢虫数量增加，同时有更多的花蝽、食蚜蝇;在周围较大范围的生境中种植适当比例的一年生植物 (玉米)和多年生植物(如柳枝稷和草地)可能增加天敌的种类和数量(Werling et al.，2011)。

对玉米上主要害虫 (欧洲玉米螟Pyrausta nubilalis Hubern、玉米根叶甲Diabrotica virgifera virgifera Leconte、瓢虫等)进行的调查发现，在较大尺度上，种植玉米所占的比例扩大，玉米主要害虫的密度就会有所上升，天敌昆虫的密度就会有所下降(O'Rourke et al.，2011)。在对玉米蛀干害虫的防治中，随着周围半径400 m 的范围内草地面积所占的比例的增大，采用“推-拉”策略的玉米地中蛀干害虫幼虫和蛹数量增加的速度比玉米单作地的要慢。有研究表明，在植被种类数量适中的周围生境中，农业措施(如耕作方式)对玉米地节肢动物群落的影响才会最大(Tscharntke et al.，2012)。

周围生境范围的大小也会影响到某些节肢动物群落的结构和动态。如北方玉米根虫Diabrotica virgifera virgifera Leconte 随着20 km 范围内玉米种植面积的增加而增加;西方玉米根虫Diabrotica barberi Smith ＆ Lawrence 随着1 km 范围内的玉米种植面积增加而增加;欧洲玉米螟则不受不同范围玉米种植面积的影响，且在当地1 km 和25km 范围内，玉米种植面积的比例对玉米根叶甲和植食性瓢虫Coleomegilla maculata DeGeer 的种群密度影响较大(O'Rourke et al.，2011)。

2 非作物植被影响玉米地节肢动物群落的机理

非作物植被对玉米地节肢动物群落有较大影响，目前对其机理的说明有“推-拉”原理和“种库”原理等。

2.1 “推-拉”原理

“推-拉”原理被广泛的应用于害虫的防治当中。“推”是为了让害虫远离目标植物，减少其对目标植物的危害;“拉”是把害虫吸引到远离目标植物的地方，从而保护目标植物;“推”与“拉”的成分包含寄主植物挥发物、拒食剂、信息素等化合物(吕蔷，2008)。“推-拉”原理运用的比较成功的例子是玉米蛀干害虫的防治(Midega and Khan，2003;Khan et al.，2006;Midega et al.，2007，2008)。在玉米地中间作趋避害虫的植物，使害虫远离玉米地，从而减少害虫对玉米的危害;同时在玉米地周围种植吸引害虫的植物，吸引蛀干害虫到玉米地周围，减小了玉米的危害(O'Rourke et al.，2011)。“推-拉”原理对天敌也实用。某些开花植物可以吸引更多的天敌，把该种植物间作于玉米地或者栽种在玉米地周围可以为玉米地提供更丰富的天敌资源(Wyckhuys and O'Neil，2007;Carrié et al.，2012)。

2.2 “种库”原理

Liss (1986)提出“种库”的概念，是指非作物生境中为作物生境节肢动物群落提供移居者的节肢动物集合。非作物植被为某些节肢动物提供了栖息场所、食物、交配产卵场所、越冬场所、避难场所等，是形成“种库”的重要条件(张文庆等，2000;尤民生等，2004)。种库为群落的重建提供移居者并接受群落瓦解时所迁出的节肢动物，保护群落的种库将有助于自然天敌群落的重建(张文庆等，2000，2001)。对天敌“库”的利用是生境调控节肢动物群落中的关键环节之一。比如，林地相对于农业生态系统来说具有更加稳定的环境，能够为作物生境提供较丰富的天敌，例如邻近林地的玉米地有更加丰富的天敌种类，当玉米没有出苗或者收获后，捕食性瓢虫迁入到邻近的林地生存，等到玉米出苗后又逐渐迁到玉米地里(王瑞君等，2012)。林地对控制害虫的危害有较大的作用(王瑞君等，2012;Leslie et al.，2014)。又如，植物篱可以为蜘蛛提供栖息和越冬场所，当玉米收获后，蜘蛛可以转移到篱墙，减少了群落瓦解过程中蜘蛛群落的破坏，增加了对害虫的控制作用(吴玉红等，2009)。再如，杂草可以改变草地中的微环境，提高湿度，减小风速，可以为某些节肢动物群落提供较为适宜的生境;玉米地中的杂草、玉米地周围的杂草、当地较大范围内的杂草都在不同层次影响着玉米地节肢动物群落。不同范围层次的杂草都可以在一定程度上增加天敌的种类或数量(Penagos et al.，2003)。

3 讨论

增加非作物植被种类和数量往往使得节肢动物群落丰富度增加，使得害虫危害减轻，天敌的控制作用增强，例如，在玉米田间和玉米地周围保留杂草有利于天敌的保护和害虫的控制，此外在玉米地周围修建植物篱墙、在玉米地周围种植开花植物、把玉米种植在靠近树林的地方也都有利于保护天敌，从而更好的控制害虫的危害。但也有研究报道表明了相反的结果，如杂草可能会妨碍天敌对猎物的搜寻(Albajes et al.，2009)，玉米地周围某些非作物植被可能会吸引更多天敌(Gardiner et al.，2010;Carrié et al.，2012)，植物篱墙也可能因为为天敌提供较好的环境而减弱天敌对玉米地中害虫的控制 (Alderweireldt，1989;Kromp and Steinberger，1992)。因此，在害虫防控的生产实践中，应根据当地生态环境条件以及玉米生产模式等的实际情况，参考已有“推-拉”等原理及其实践，因地制宜开展害虫生态防控研究工作，服务于农业生产。

杂草是农业生态系统中常见的植被，农田中是否需要清除杂草也是人们讨论较多的问题。玉米田中杂草可能会影响玉米的品质，使得玉米减产，但也有不少研究表明玉米地中的杂草可以保护利用天敌，降低害虫的危害。而且在不同的范围层次上，杂草都发挥着不同的作用，如在玉米地中，杂草可以作为某些节肢动物群落栖息、捕食的场所;在玉米地周围，杂草可以为某些天敌提供食物、栖息场所等，吸引天敌到玉米地周围;在更大尺度上，杂草所占面积的比例可能会影响到玉米地中的节肢动物群落。因此，如何合理的利用杂草以调控玉米地中节肢动物群落动态，是玉米害虫生态治理研究需要关注的主要问题之一。

目前对玉米地生境中性昆虫群落的关注较少。我国对中性昆虫的研究较少，且大多集中在水稻田中的中性昆虫。在水稻生长发育前期，中性昆虫有助于稻田中捕食性昆虫亚群落的建立(刘雨芳和古德祥，2002)。中性昆虫在各类果园节肢动物群落中所占的比例均大于10%，是果园节肢动物群落结构中的重要组成部分，中性昆虫与天敌数量发生趋势相随现象明显且略早于优势种害虫，这会在一定程度上弥补天敌因跟随效应在自然控害中的不足(李生才，2004)。然而对于玉米地中性昆虫的研究甚少，对于生境、中性昆虫、节肢动物群落之间的关系还不甚明了，这些问题需要引起人们的关注，开展进一步的研究工作。

References)

Altieri MA，Whitcomb WH.Predaceous and herbivorous arthropods associated with camphorweed (Heterotheca subaxillaris Lamb.)in north Florida［J］.Journal of the Georgia Entomological Society，1980，15 (3):290-299.

Albajes R，Lumbierres B，Pons X.Responsiveness of arthropod herbivores and their natural enemies to modified weed management in corn ［J］.Environmental Entomology，2009，38 (3):944-954.

Alderweireldt M.An ecological analysis of the spider fauna (Araneae)occurring in maize fields，Italian ryegrass fields and their edge zones，by means of different multivariate techniques ［J］.Agriculture，Ecosystems and Environment，1989，27:293-306.

Boutin C，Martin PA，Baril A.Arthropod diversity as affected by agricultural management (organic and conventional farming)，plant species，and landscape context［J］.Ecoscience，2009，16 (4):492-501.

Batáry P，Holzschuh A，Orci KM，et al.Responses of plant，insect and spider biodiversity to local and landscape scale management intensity in cereal crops and grasslands ［J］.Agriculture，Ecosystems ＆Environment，2012，146 (1):130-136.

Clark MS，Luna JM，Stone ND，et al.Habitat preferences of generalist predators in reduced-tillage corn［J］.Journal of Entomological Science，1993，28 (4):404-416.

Campbell LA，Meinke LJ.Seasonality and adult habitat use by four Diabrotica species at prairie-corn interfaces［J］.Environmental Entomology，2006，35 (4):922-936.

Carrié RJG，George DR，Wäckers FL.Selection of floral resources to optimise conservation of agriculturally-functional insect groups［J］.Journal of Insect Conservation，2012，16 (4):635-640.

Duelli P，Studer M，Marchand I.The influence of the surroundings on arthropod diversity in maize fields［J］.Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica，1989，24 (1-2):73-76.

Desender K，Alderweireldt M.Population dynamics of adult and larval Carabid beetles in a maize field and its boundary［J］.Journal of Applied Entomology，1988，106 (1-5):13-19.

Dong ZK，Yang L，Zhang RZ，et al.Dispersal patterns of carabids bewteen maize field and pastures［J］.Chinese Journal of Biological Control，2009，2:3.［董兆克，杨龙，张润志，等.捕食性步甲在玉米与牧草之间的迁移［J］.中国生物防治，2009，2:3］

Gardiner MA，Tuell JK，Isaacs R，et al.Implications of three biofuel crops for beneficial arthropods in agricultural landscapes ［J］.BioEnergy Research，2010，3 (1):6-19.

Haughton AJ，Champion GT，Hawes C，et al.Invertebrate responses to the management of genetically modified herbicide-tolerant and conventional spring crops.ii.within-field epigeal and aerial arthropods［J］.Philosophical Transactions of the Royal Society of London.Series B:Biological Sciences，2003，358 (1439):1863-1877.

Hadjicharalambous E，Kalburtji KL，Mamolos AP.Fuzzy Set Analysis and Canonical Correspondence Analysis of Soil Arthropods(Coleoptera，Isopoda)in Organic and Conventional Agroecosystems［M］.Plant Nutrition Springer Netherlands，2001，1020-1021.

Hadjicharalambous E，Kalburtji KL，Mamolos AP.Soil arthropod diversity in relation to weed diversity in organic and conventional agroecosystems ［C］.In:Plant Nutrition.Netherlands:Springer，2001，1022-1023.

Jeanneret P，Schüpbach B，Pfiffner L，et al.Arthropod reaction to landscape and habitat features in agricultural landscapes ［J］.Landscape Ecology，2003，18 (3):253-263.

Kromp B，Steinberger KH.Grassy field margins and arthropod diversity:A case study on ground beetles and spiders in eastern Austria(Coleoptera:Carabidae;Arachnida:Aranei，Opiliones)［J］.Agriculture，Ecosystems and Environment，1992，40:71-93.

Khan ZR，Midega CAO，Hutter NJ，et al.Assessment of the potential of Napier grass (Pennisetum purpureum)varieties as trap plants for management of Chilo partellus［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，2006，119 (1):15-22.

Lemke A，Poehling HM.Sown weed strips in cereal fields:overwintering site and“source”habitat for Oedothorax apicatus(Blackwall)and Erigone atra (Blackwall)(Araneae:Erigonidae)［J］.Agriculture，Ecosystems and Environment，2002，90:67-80.

Liu BC，Wang JQ，Sun GY.The 3R problem in vegetable pests control and scientific pesticide implication ［J］.Journal of Plant Protection，2004，52 (6):68-69.［刘保才，王俊琪，孙国语.蔬菜病虫害防治中的3R 问题与科学使用农药［J］.植物保护，2004，52 (6):68-69］

Landis DA，Wratten SD，Gurr GM.Habitat management to conserve natural enemies of arthropod pests in agriculture ［J］.Annual Review of Entomology，2000，45 (1):175-201.

Lundgren JG，Fergen JK.The effects of a winter cover crop on Diabrotica virgifera (Coleoptera:Chrysomelidae)populations and beneficial arthropod communities in no-till maize ［J］.Environmental Entomology，2010，39 (6):1816-1828.

Liss WJ，Gut LJ，Westigard PH，et al.Perspectives on arthropod community structure，organization and developmment in agricultural crops［J］.Annual Review of Entomology，1986，31:455-478.

Leslie TW，Biddinger DJ，Rohr JR，et al.Examining shifts in Carabidae assemblages across a forest-agriculture ecotone［J］.Environmental Entomology，2014，43 (1):18-28.

Li SC.Ecology of Arthropod Community in Orchards ［D］.Shanxi Agricultural University，2004.［李生才.果园节肢动物群落生态学研究［D］.山西农业大学，2004］

Liu YF，Gu DX.The diversity and the ecological signiifcance analysis of neutral insects in irrigated rice fields ［J］.Chinese Journal of Biological Control，2002，18 (4):149-152.［刘雨芳，古德祥.稻田中性昆虫多样性及其生态功能分析［J］.中国生物防治，2002，18 (4):149-152］

Li ZX，Sun GZ，Wang Y，et al.Effects of maize stubble mulch amount on soil animal community structure ［J］.Chinese Agricultural Science Bulletin，2010，26 (16):296-300.［李泽兴，孙光芝，王洋，等.玉米秸秆覆盖量对农田土壤动物群落结构的影响［J］.中国农学通报，2010，26 (16):296-300］

Lu LP，Zhao HC，Zhao N.Status and development prospects of the world's corn Industry ［J］.Journal of Maize Sciences，2006，14 (5):149-151.［路立平，赵化春，赵娜.世界玉米产业现状及发展前景［J］.玉米科学，2006，14 (5):149-151］

Lv Q.The study advances of“push-pull”strategy in managing insect community ［J］.Modern Agricultural Science and Technology，2008，11:177-179.［吕蔷.推拉策略对昆虫的调控作用研究进展［J］.现代农业科技，2008，11:177-179］

Lv XK，Xu X，Ma L，et al.Study on characteristics and dynamics of arthropod community in corn field in Zhaotong Yunnan［J］.Journal of Environmental Entomology，2013，35 (6):707-712.［吕晓坤，徐雪，马丽，等.云南昭通玉米田节肢动物群落特征及动态研究［J］.环境昆虫学报，2013，35 (6):707-712］

Midega AO，van den Berg J，Khan ZR.Habitat management in control of Astylus atromaculatus (Coleoptera:Melyridae)in maize under subsistence farming conditions in South Africa［J］.South African Journal of Plant and Soil，2007，24 (4):188-191.

Midega CAO，Khan ZR.Impact of a habitat management system on diversity and abundance of maize stemborer predators in western Kenya［J］.International Journal of Tropical Insect Science，2003，23 (4):301-308.

Midega CAO，Khan ZR，van den Berg J，et al.Response of ground-dwelling arthropods to a“push-pull”habitat management system:Spiders as an indicator group［J］.Journal of Applied Entomology，2008，132 (3):248-254.

Midega CAO，Jonsson M，Khan ZR，et al.Effects of landscape complexity and habitat management on stemborer colonization，parasitism and damage to maize［J］.Agriculture，Ecosystems ＆Environment，2014，188:289-293.

Maredia KM，Gage SH，Landis DA，et al.Habitat use patterns by the seven-spotted lady beetle (Coleoptera:Coccinellidae)in a diverse agricultural landscape［J］.Biological Control，1992，2 (2):159-165.

Norris RF，Kogan M.Ecology of interactions between weeds and arthropods［J］.Annual Review of Entomology，2005，50:479-503.

O'Rourke ME，Rienzo-Stack K，Power AG.A multi-scale，landscape approach to predicting insect populations in agroecosystems［J］.Ecological Applications，2011，21 (5):1782-1791.

Penagos DI，Magallanes R，Valle J，et al.Effect of weeds on insect pests of maize and their natural enemies in southern Mexico［J］.International Journal of Pest Management，2003，49 (2):155-161.

Rodríguez E，Fernández-Anero FJ，Ruiz P，et al.Soil arthropod abundance under conventional and no tillage in a Mediterranean climate［J］.Soil and Tillage Research，2006，85 (1):229-233.

Sheng CF，Su JW，Xuan WJ.A discuss on the conceptions of ecological pest management［J］.Acta Ecologica Sinnica，2002，22 (4):597-600.［盛承发，苏建伟，宣维健.关于害虫生态防治若干概念的讨论［J］.生态学报，2002，22 (4):597-600］

Shoeb MA，Attalla FA，El-Heneidy AH.On the migration of common predatory species from Egyptian clover to adjacent maize fields in Egypt［J］.Egyptian Journal of Biological Pest Control，2008，18 (2):385-389.

Stinner BR，McCartney DA.Soil and foliage arthropod communities in conventional，reduced and no-tillage corn (maize，Zea mays L.)systems:A comparison after 20 years of continuous cropping［J］.Soil and Tillage Research，1988，11 (2):147-158.

Sousa EHS，Matos MCB，Almeida RS，et al.Forest fragments'contribution to the natural biological control of Spodoptera frugiperda Smith (Lepidoptera:Noctuidae)in Maize［J］.Brazilian Archives of Biology and Technology，2011，54 (4):755-760.

Simoni S，Nannelli R，Castagnoli M，et al.Abundance and biodiversity of soil arthropods in one conventional and two organic fields of maize in stockless arable systems［J］.Redia，2013，96:37-44.

Tian YJ，Liang GW，Zeng L，et al.Chill conservation of natural enemies in maize field with different post-crop habitats［J］.Acta Ecologica Sinnica，2012，32 (19):6187-6194.［田耀加，梁广文，曾玲，等.不同后作生境对玉米地天敌的冬季保育作用［J］.生态学报，2012，32 (19):6187-6194］

Tscharntke T，Tylianakis JM，Rand TA，et al.Landscape moderation of biodiversity patterns and processes-eight hypotheses［J］.Biol.Rev.，2012，87:661-685.

Wang RJ，Cao YC，Wu Z.Influence of shelterbelt on population distribution for ladybug ［J］.Protection Forest Science and Technology，2012，1:53-58.［王瑞君，曹玉成，吴专.林带对瓢虫种群分布的影响研究［J］.防护林科技，2012，1:53-58］

Wang YB，Zhang Y，Wang MW.The study of the progress of agricultural pest control［J］.Journal of Henan Vocation-Technical Teachers College，2000，28 (3):10-13.［王运兵，张焱，石明旺.农业害虫防治历史的研究［J］.河南职技师院学报，2000，28 (3):10-13］

Werling BP，Meehan TD，Gratton C，et al.Influence of habitat and landscape perenniality on insect natural enemies in three candidate biofuel crops［J］.Biological Control，2011，59 (2):304-312.

Wardle DA，Nicholson KS，Bonner KI，et al.Effects of agricultural intensification on soil-associated arthropod population dynamics，community structure，diversity and temporal variability over a seven-year period ［J］.Soil Biology and Biochemistry，1999，31 (12):1691-1706.

Wu YH，Cai QN，Lin CW，et al.Effect of different hedgerow species on ground-dwelling spider population in agricultural fields［J］.Scientia Agricultura Sinica，2009，42 (4):1264-1273.［吴玉红，蔡青年，林超文，等.不同植物篱类型对农田地面蜘蛛种群的影响［J］.中国农业科学，2009，42 (4):1264-1273］

Wyckhuys KAG，O'Neil RJ.Influence of extra-field characteristics to abundance of key natural enemies of Spodoptera frugiperda Smith(Lepidoptera:Noctuidae)in subsistence maize production［J］.International Journal of Pest Management，2007，53 (2):89-99.

You MS，Hou YM，Liu YF，et al.Non-crop habitat manipulation and integrated pest management in agroecosystems［J］.Acta Entomologica Sinica，1993，47 (2):260-268.［尤民生，侯有明，刘雨芳，等.农田非作物生境调控与害虫综合治理［J］.昆虫学报，2004，47 (2):260-268］

Zhang WQ，Gu DX，Zhang GR.The reestablishment of the arthropod community in short-term crop fields I:Concept and characteristics of the community reestablishment ［J］.Acta Ecologica Sinnica，2000，20 (6):1007-1111.［张文庆，古德祥，张古忍.论短期农作物生境中节肢动物群落的重建I.群落重建的概念及特性［J］.生态学报，2000，20 (6):1007-1111］

Zhang WQ，Gu DX，Zhang GR.The reestablishment of the arthropod community in short-term crop fields Ⅱ:Analysis and manipulationof the community reestablishment ［J］.Acta Ecologica Sinnica，2001，21 (6):1020-1023.［张文庆，古德祥，张古忍.论短期农作物生境中节肢动物群落的重建Ⅱ.群落重建的分析和调控［J］.生态学报，2001，21 (6):1020-1023］

Zhang YQ.Research on the structure of the wolf spider subcommunity in cultivated land［J］.Acta Zoologyica Sinica，1993，39 (2):139-144.［张永强.农田狼蛛亚群落结构的研究［J］.动物学报，1993，39 (2):139-144］