卵子运转机制研究进展

潘伟荣，查星琴，成文敏，霍金龙，肖　晶，曾养志

（1.云南农业大学动物科学技术学院，云南 昆明　650201；2.云南省版纳微型猪近交系重点实验室）

卵子运转机制研究进展

潘伟荣1，2，查星琴1，2，成文敏1，2，霍金龙1，2，肖晶2，曾养志2

（1.云南农业大学动物科学技术学院，云南 昆明650201；2.云南省版纳微型猪近交系重点实验室）

发育成熟的卵子由卵泡破裂处移至输卵管漏斗部，在输卵管中的运行是母畜生殖道固有的蠕动加上中枢神经系统的反射与激素活性的结果，是保证动物精子和卵子在准备受精过程中所必须经历的基本生理阶段。就其动物的繁殖而言，卵子运转是其受精过程中的一个重要组成部分。在哺乳动物中，卵子的运转主要是通过输卵管的收缩、纤毛的颤动、输卵管的分泌物及神经-激素的协同作用来共同完成的。为此，对哺乳动物成熟脱落的卵子在输卵管中的运转机理方面的研究进展进行了综述，同时探讨卵子运转对受精作用及胚胎发育的生物学意义。

卵子；运转机理；哺乳动物；母畜生殖道

哺乳动物的输卵管精心设计了一个独特的液体环境，使得生殖细胞的运输及最终成熟、受精和早期胚胎发育能够顺利进行［1］。卵子的运转是指卵子由排出的部位到达受精部位——输卵管壶腹部的过程。除单细胞动物以外，动物个体是由不同类型的体细胞及生殖细胞两部分组成，两者都是从受精卵发育而成。受精是动物个体发育的开始，单倍体的雌、雄生殖细胞结合，各自的单倍体基因组相融合形成两倍体合子，从而完成受精过程。哺乳动物的受精过程是一个十分复杂的动态过程，精子和卵子在雌性生殖道中的胶膜发生接触，诱发精子的顶体反应，然后精子穿过卵黄膜，两者的质膜发生融合，同时卵子发生皮层反应，最后雌雄原核融合，从而导致精卵融合，在完成精卵融合之前，精子和卵子都要经历一个进一步生理成熟的阶段，才能获得受精能力，顺利完成受精过程，并为受精卵的发育奠定基础［2］。而这一系列复杂的生理成熟反应是精子和卵子在雌性生殖道的运转过程中完成的。因此，研究并弄清楚卵子在输卵管中的运行机制，对于加强受精过程中的调控机理的认识具有重要的理论意义，有助于生殖生物学的发展。

1　卵子的接纳

母畜接近排卵时，输卵管伞充分开放、充血，并靠输卵管系膜肌肉的活动使输卵管伞紧贴于卵巢的表面，加之卵巢固有韧带收缩而引起的围绕自身纵轴的旋转运动，使伞的表面更接近卵巢囊的开口部。从卵巢排出的卵子，常被黏稠的卵丘细胞和放射冠细胞包围，附着于排卵点上，当这些细胞退化后，卵子就裸露出来。牛和绵羊的卵丘细胞和放射冠细胞退化发生在排卵后几个小时，而猪、马和兔则时间较长。

由于排卵时机体雌激素和孕酮含量的比值发生变化，使输卵管伞部因血流量的增多而张开，伞的边缘肿胀透明，依靠伞系膜肌肉的活动紧贴于卵巢表面。卵巢借助于固有韧带的收缩而围绕自身长轴转动，并从卵巢囊内移至囊的开口部，接近伞的表面。

输卵管伞黏膜上摆动的纤毛将排出的卵子接纳入输卵管伞的喇叭口。猪、马和狗等家畜的卵丘细胞和放射冠细胞退化伞部发达，排出的卵子易被接受，但牛、羊因伞部不能完全包围卵巢，有时造成排出的卵子落入腹腔，再凭借纤毛摆动形成的液流将卵子吸入到输卵管。

2　卵子向壶腹部的运行

卵子被输卵管伞接纳并进入输卵管后，靠几种因素的共同调节而移行至子宫，一是受内分泌、神经对输卵管肌肉和韧带的收缩频率、力量、程序的影响；二是受纤毛颤动速率对管腔内体液流动方向和速度的影响；三是受雌激素和孕酮含量的比值对输卵管上皮分泌细胞分泌活动的影响；四是受管腔液的流体力学和流变学特性的影响等等。

卵子从卵巢表面进入输卵管伞内只需要几分钟的时间，被输卵管伞接纳的卵子，借助输卵管壁纤毛摆动和肌肉活动，以及该部管腔较宽大的特点，在数小时内到达输卵管壶腹部，并在这里和已运行到此处的精子相遇完成受精过程，一般停滞36～72 h。

受精卵在壶腹——峡连接部停留时间较长，如猪在发情开始后60～70 h，卵子才进入峡部，通过峡部到子宫内的时间比较长，发情后66～90 h可进入子宫。壶腹部的神经纤维分布较少，峡部较多，壶腹——峡连接部最多。多种动物的输卵管上有α和β两种受体，可分别引起环肌的收缩和松弛。雌激素能够提高α受体的活性，促进神经末梢释放去甲肾上腺素，使壶腹——峡连接部因环肌的强烈收缩而发生闭锁，孕酮则是通过提高β受体的活性和抑制去甲肾上腺素的释放，使壶腹——峡连接部的环肌舒张，而有利于卵子通过并进入子宫的。

3　卵子的滞留

卵子的滞留主要指受精卵的滞留。多数家畜的受精卵在壶腹——峡连接部停留的时间较长，可达2 d左右。这可能是由于该部的括约肌收缩、局部水肿使管腔闭合、输卵管的逆蠕动等综合影响控制了卵子的下行，以防止受精卵过早进入子宫的一种生理保护作用。

随着输卵管逆蠕动的减弱和正向蠕动的加强，以及肌肉的放松，受精卵运行至宫管连接部并在此短暂滞留，当该部的括约肌放松时，受精卵和输精管分泌液迅速流入子宫。

4　卵子在输卵管中的运行

卵子（或受精卵）在输卵管的运行是在管壁平滑肌和纤毛的协同作用下实现的。输卵管壁的平滑肌受交感神经的肾上腺素能神经支配。壶腹部的神经纤维分布较少，峡部较多。在卵子运行中，若雌激素的分泌量增多或经外源雌激素的处理，都可能延长卵子在壶峡连接部的时间；而孕激素的作用则相反。

输卵管纤毛的运动和管腔液体的流动对卵子的运行也起着重要的作用。在发情期当壶峡连接部封闭时，由于输卵管的逆蠕动纤毛摆动，使卵子难于下行；而在发情后期，纤毛颤动的方向和液体流动的方向相反，在这两种力的作用下，使卵子滚动下行。

卵子在输卵管中的运行时间因动物种类而异。牛、绵羊和猪的移行时间为72～90 h。而未受精卵可在母马输卵管中存留数月之久。关键的是受精卵在妊娠早期到达子宫。卵子的移行速度从漏斗至壶腹——峡部连接处比通过峡部要快些。卵子进入子宫的时间比通过壶腹——峡部连接处进入峡部的时间较为精确。

卵子的移行通过输卵管要受四种原始动力的调节：受内分泌、药理和神经机制影响的输卵管肌与有关韧带收缩的频率、力量以及程序；管腔的液体流和逆流的方向与速度受黏膜皱襞的纤毛颤动速率和方向的影响；输卵管上皮无纤毛细胞的分泌活动受雌激素-孕酮比值的影响；卵子在运送时管腔液的流体力学与流变学特性，诸如肌肉和纤毛的推动力对卵子的运送一般可能是适当的，但更为精确的运送是取决于峡部管腔的大小。

卵子运行到受精部位并与精子完成受精形成受精卵后，继而运行到子宫以待发育，是受纤毛作用和卵巢激素——雌激素和孕酮影响下协调的肌肉收缩来调节的。输卵管能将不活动的卵子导向一个方向，同时又能将活动的精子导向相反的方向，这一事实引起对配子运行机制的极大兴趣。这种运行对繁殖力的重要性之所以受到重视，是因为胚胎如果在一定的时间限度内不到达子宫，则不能正常发育。

5　实现卵子运行的因素

5.1输卵管的收缩

输卵管几乎能同时使卵子和精子向相反的方向运行，卵子本身没有运动能力，主要靠输卵管肌层的收缩和上皮纤毛的运动帮助其通过黏膜皱运行到壶腹部，在此处受精，并经历早期卵裂阶段。输卵管上皮的纤毛运动朝向子宫角，与管内分泌物的流动方向相同，当子宫——输卵管连接部开放时，一部分纤毛附近的体液随纤毛运动转向，能够使卵子通过峡部向子宫运行。由于管内流体的流速取决于管的口径，所以峡部的流速比在膨大部内快。峡部内纤毛又少，它的运动就不能促使卵子快速移动，而常常使其在管内转动。

输卵管的收缩很复杂，有局部蠕动收缩、短距离收缩，节段性收缩以及输卵管的系膜牵动而引起的收缩等。输卵管肌肉系统及其系膜、子宫肌及其支持韧带的活动都能引起输卵管的收缩活动。雌激素和孕激素因调节输卵管肌肉的活动而影响卵的运输。前列腺素对输卵管和子宫平滑肌也有明显的作用。

输卵管和子宫上皮除了有纤毛细胞以外，还有一种很重要的分泌细胞，分泌细胞所分泌的物质在输卵管腔中参与形成管腔液，是运送卵子的载体，也是精卵生存、精子获能、受精、卵裂和胚胎发育的良好场所。

输卵管是一个高度特化的器官，由两个大致明显的部分组成，即壶腹和峡部。对这两个部分的组织学观察，说明了卵子从输卵管漏斗部运行至子宫的机制。这一运行似乎主要依赖于纤毛的正常功能、平滑肌的活动和壶腹-峡部连接部及子宫-输卵管连接部的功能。排卵后，这些生理活动之间的关系受卵巢激素的平衡控制。卵巢切除或用类固醇激素处理，均能使这种关系显著改变。

输卵管的各种形式的收缩在一定程度上控制着运送卵子的速度。但少数事实证明，卵子是通过肌肉收缩运行的。卵巢系膜、输卵管系膜、伞系膜以及子宫输卵管韧带也都经过强烈的收缩活动。这些收缩继续改变卵巢与伞部以及输卵管各段之间的相互位置。

输卵管壶腹是由薄层环行肌形成的薄壁和在宽大的腔道中形成高度分支皱襞的薄黏膜构成。在这些皱襞壁上，有许多毛细血管和肌纤维相交错（脖起组织）。环行肌纤维形成不同形状和大小的螺旋，能依次分节收缩。当分节收缩停止时，继而有一段时间发生强烈充血，结果使松弛的分节可达到正常粗细的一倍。卵子通过壶腹部的运行，主要依赖于这种源自漏斗部而逐渐传至峡部的分节环肌收缩的速度和幅度。母猪的这种肌纤维长度有周期性的变化，在发情期最长，而在胚胎附着期间最短。这些变化与输卵管收缩强度的周期性变化相关，在收缩快的时期纤维大，收缩慢的时期纤维小。在峡部还可能存在一种主动闭和机制，这一点可由离体的家兔输卵管在试验条件下显示不同的内腔压力来说明［3］。

输卵管的收缩主要是受雌激素和孕酮所控制。雌激素与孕酮的比例对卵子的正常运行很重要，但因动物种类而定。新肾上腺素和乙酰胆碱也可能与这种收缩有关。输卵管和子宫角对这两种物质具有抗敏性；壶腹对乙酰胆碱比子宫角敏感，而对新肾上腺素则较差。

卵子通过子宫-输卵管连接部的运行决定于肌收缩、分泌液的量和输卵管纤毛的活力等，但每项的重要程度则因动物种类而异。控制壶腹-峡部连接部和子宫-输卵管连接部功能的生理和激素机制尚未清楚。

5.2纤毛颤动

纤毛朝向子宫方向的颤动，有利于卵子的运行。有关专家发现发情时家兔输卵管内纤毛颤动的速度为每分钟1 500次。交配后2～3 d和卵子附着时速度加快，其后在妊娠期间速度下降。动态纤毛的颤动，加上输卵管的分节收缩使卵子不断地移动。这种连续性的移动，具有两方面的重要性：第一保证卵子和精子结合受精；第二防止输卵管内妊娠。

5.3输卵管的分泌物

输卵管所产生的分泌物，是否有利于卵子的运行，尚未清楚。在发情周期中的某一个时期，这种分泌物由漏斗部流向子宫；而在另一个时期则向相反方向流动。于交配后1 d（家兔）在散部附近结扎输卵管液存积在壶腹部。如果于交配后3 d进行同样结扎，则不会有管液存积。输卵管液的流动，对小的精子和大的卵子的运行可能有不同的效应。

5.4卵子运行的速度

胚胎于2～3.5 d内到达子宫。未受精的卵子也与受精的卵子在相同的时间内到达子宫。卵子到达的时间，与黄体活性增强所需要的时间是相一致的。因此胚胎在最适于存活的时间到达子宫。应该强调指出，胚胎到达子宫时所处的卵裂阶段因动物种类不同，不一定都处在某一相同的阶段。

发情家兔卵子运行的平均速度为每分钟1.5 cm。在输卵管不同部位卵子的运行速度是不一致的。在壶腹部运行很快，而在输卵管的中段（可能是在壶腹——峡部连接部）则有一个相对的静止期。在壶腹部迅速运动可能是由于大数量的纤毛和黏膜皱襞，以及在管腔最宽处肌层不发达所致。

有关专家用甲苯胺蓝使新排出的兔卵着色，然后把它们移到其他家兔的壶腹部。发现卵子通过壶腹部的速度，因母体所处的阶段不同而异。处于发情期者需要8 min；刚排过卵者也需要8 min；处于假排卵妊娠7 d者则需要16 min。

排卵后50～60 h，绵羊的输卵管峡部发生强烈的逆蠕动收缩，结果使卵子保持在壶腹-峡部连接部。在以后的各阶段，蠕动运动影响全部或部分峡部，而将卵子带到子宫内。猪卵子通过输卵管的运行速度比绵羊和牛快些，它们很快地通过输卵管的前半段，并停留在第三个四分之一段（壶腹-峡部连接部）直到发情开始后60～70 h。然后在排卵后66～90 h通过四分之一段而进入子宫。

卵子在输卵管中正常运行时间，显著地受卵巢激素平衡的影响。用雌激素处理正常的母体，可因剂量不同而产生不同的结果。有些作者声称，卵子“陷”于输卵管中，而其他作者则报道，卵子较迅速地进入子宫，然后又排入阴道。一般说来，雌激素可增进输卵管的活动，并在峡部造成部分闭和。后一作用造成在壶腹-峡部连接部处的“输卵管暂时阻塞”。另一方面，孕激素对壶腹部肌的活力有抑制作用，结果使某些动物卵子的运行速度变慢。

6　卵子在受精前的准备

家畜乃至大多数哺乳动物的卵子都在输卵管壶腹部受精。卵子排出后2～3 h才被精子穿入，已在小鼠、大鼠和仓鼠等动物的研究中得到证实。虽然这段时间内所进行的确切生理变化研究还有待进一步深入，但是，一些证据表明卵子在受精前也有类似精子的成熟过程。对于家畜来说，猪和羊排出的卵子为刚刚完成第一次成熟分裂的次级卵母细胞；马和狗排出的卵子仅为初级卵母细胞。尚未完成第一次成熟分裂。他们都需要在输卵管内进一步成熟，达到第二次成熟分裂的中期，才具备被精子穿透的能力。小鼠的卵子也有类似的情况。此外，已发现大鼠、小鼠和兔的卵子排出后其皮质颗粒不断增加，并向卵的周围移动。当皮质颗粒数达到最多时，卵子的受精能力也越强。卵子在输精管期间，透明带和卵黄膜表面也可能发生某些变化。如透明带精子受体的出现；卵黄膜亚显微结构的变化等。

总之，卵子的最后成熟和第二次减数分裂直到合子形成才完成。

7　输卵管的功能

7.1承受并运送卵子

从卵巢排出的卵子先到输卵管伞，借纤毛的活动将其运输到漏斗和壶腹。通过输卵管的分节蠕动和逆蠕动、黏膜的收缩，以及纤毛活动引起的液流活动，卵子通过壶腹的黏膜裂被运送到壶峡连接部。

7.2分泌机能

输卵管上皮的分泌细胞在卵巢激素的影响下，在不同的生理阶段，分泌的量有很大的变化。发情时，分泌量增多，pH值为7～8，分泌物主要为各种氨基酸、葡萄糖、乳酸、黏蛋白及黏多糖，它是精子、卵子及早期胚胎的培养液。输卵管及其分泌物的生理生活状况使精子及卵子正常运行、合子正常发育及运行的必要条件。

8　结语

综上所述，在哺乳动物中，卵子运转是生理生殖过程中的一个重要组成部分，是保证动物精子和卵子在准备受精过程中所必须经历的基本生理阶段。卵子的运转主要是通过输卵管的收缩、纤毛的颤动、输卵管的分泌物及神经-激素的协同作用来共同完成的。对哺乳动物成熟脱落的卵子在输卵管中的运转机理方面的研究，虽然已取得了许多实质性的进展，但有关这方面的研究几乎还停留在20世纪90年代的水平上，还有许多未能得到彻底解决的课题有待科技工作人员的继续探索。相信随着分子生物学技术的不断发展，通过对决定卵子运行的输卵管的结构、激素的作用等相关课题的进一步研究，卵子运行的机理将会得到充分而彻底的解释。

［1］徐庆勇，陈清轩.输卵管素的研究进展［J］.生物工程进展，2001，21（5）：45-47.

［2］范必勤.哺乳动物卵子发生、激活与发育［J］.农业生物技术学报，2001，9（1）：7-11.

［3］E.S.E.哈弗士.农畜繁殖学［M］.重庆：科学技术文献出版社，1982.11.

S81

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1004-5090（2015）03-0014-03

2014-11-22）