温度对玉米象飞行能力的影响

崔建新,贾文英,鲁玉杰,王英,刘海民

（1.河南科技学院,河南新乡453003；2.新乡市农作物重大有害生物防控重点实验室,河南新乡453003；3.河南工业大学,河南郑州450052；4.遵化市畜牧水产局动物检疫监督所,河北遵化064200）

温度对玉米象飞行能力的影响

崔建新1,2,贾文英1,鲁玉杰3,王英4,刘海民4

（1.河南科技学院,河南新乡453003；2.新乡市农作物重大有害生物防控重点实验室,河南新乡453003；3.河南工业大学,河南郑州450052；4.遵化市畜牧水产局动物检疫监督所,河北遵化064200）

利用26路飞行磨系统对不同温度条件下玉米象成虫的飞行能力进行吊飞研究.试验温度设置为22、25、28、31、34℃,相对湿度55%～60%,光照强度为900 lx.吊飞数据经整理得到单次最远飞行距离（Ud）、单次最久飞行时间（Ut）、单次最远飞行平均速度（Ummax）共3个飞行参数.统计分析结果表明：28℃时,玉米象的飞行能力最强；玉米象雄虫的飞行能力明显超过雌虫,雄虫可完成平均4 765 s连续不间断飞行,平均单次起飞最远飞行距离为649 m；雌虫可完成平均1 567 s连续不间断飞行,平均单次起飞最远飞行距离为67 m.温度对雄虫飞行能力的影响在Ut值上达显著水平.综合分析相关历史文献和试验结果,对高温条件玉米象的飞行行为的生态学意义和雌雄飞行行为的分化进行讨论,为改进危险储粮害虫玉米象的综合防治技术提供飞行行为学依据.

玉米象；飞行；高温；储粮

玉米象Sitophilus zeamais Motschulsky在分类上隶属于鞘翅目象甲科,可为害多种谷物、干果、豆类、药材、油料等植物初级产品,是储粮的头号害虫,在世界绝大多数国家都有分布[1-8].此类害虫在适宜条件下经3个月可以对粮食造成11%的损失,经6个月损失可达35%[4].玉米象还可为害套袋苹果[9].有关玉米象的生物学和生态学的研究较为丰富,涉及生长发育[10-11],种群动态[12-14],趋避性[15-16],性外激素及聚集激素调控[17-20],利他素调控[21],抗药性[22-23],种间竞争[24],天敌调控[25],植物源杀虫剂药效[26-30],物理防治[31-33],化学防治[34-35],综合防治[36-37]等.

温度对玉米象的生长发育及繁殖有非常显著的影响,利用高温控制玉米象的研究很多.Arbogast等曾指出美国乔治亚州自然条件下,5―9月的日最高温每月平均值为34℃,七月日均温33.9℃,日最高温均值为39℃,夏季高温对仓储环境中玉米象的种群动态影响很大,种群密度最低点在连续8 a试验中总是出现在夏末秋初[12].Satomi证实玉米象的日本品系在33℃时发育速度和繁殖率较30℃都有下降[38].李秉钧比较36、34、32、30℃处理玉米象造成100%死亡率所需时间分别是41、49、65、81 h[39].毛有民等证实新收获的小麦及时暴晒2～3 d,麦温晒至40℃以上保持7 h或44～47℃保持3 h,水分降至10%以下,同时防止小麦返潮,是预防玉米象的关键[31].

关于玉米象的存活适温研究,目前研究结论比较一致.Longstaff发现15～30℃以外的其他温度条件会增大玉米象的死亡率[10].Sinha等则认为玉米象适宜繁殖的温度范围是17～34℃[40].李隆术和朱文炳确认玉米象活动的温度范围是15～35℃,适宜发育和繁殖的温度是25～35℃,并指出玉米象雌虫在28℃的产卵高峰期出现在20～60日龄,产卵高峰出现的时间比其他温度条件下都早[5].另外,张清纯等的研究也认为玉米象的最适温度为28℃,种群的内禀增长力为0.069 2,达到峰值[41].

有关玉米象飞行能力的报道还不多见.白旭光曾经指出玉米象较米象而言有很强的飞行能力,但没有提供其飞行距离参数[4].Guedes等在研究拟除虫菊酯抗性和敏感品系玉米象的起飞行为时,发现2个抗性品系和1个敏感品系在溴氰菊酯表面喷施环境条件下的起飞概率和施用的溴氰菊酯浓度都无关,证实玉米象非刺激依赖的行为抗性和生理抗性没有关联[42],但没有对玉米象的飞行能力进行比较.本次研究的目的是测定温度对玉米象飞行能力的影响,为进一步开展此类害虫的综合防控提供行为学参考数据.

1 材料与方法

1.1 试虫

玉米象引种自河南工业大学多年人工饲养种群,饲喂以成熟干燥的小麦粒,26～28℃、黑暗条件下,经6个月培育为试验种群.用于吊飞的成虫个体随机选择,性别判断待吊飞试验完成后进行.

1.2 吊飞试验方法

吊飞试验采用适宜小型昆虫的26路悬针式飞行磨系统,麻醉方法采用-5～0℃冰块麻醉片刻,待试虫不动时,立刻开始吊飞试验,其他吊飞操作在宋宣宣等[43]方法基础上略做改进.温度条件设置22、25、28、31、34℃,相对湿度55%～60%,持续人工光照强度900 lx.每次吊飞试验持续22 h.整个飞行过程不补充能量和水分.

1.3 数据统计

飞行数据利用MALAB软件分析单次最久飞行时间、单次最远飞行距离、单次最远飞行平均速度.吊飞过程中,如果连续30 s没有数据采集,则设置停顿发生1次.累计飞行距离不足5 m的数据舍去.不同处理之间结果的比较采用Two-Way ANOVA或One-Way ONOVA分析,差异显著时,多重比较用最小显著差法（LSD）检验,确定各处理之间差异的程度.

2 结果与分析

本次研究共获得玉米象有效吊飞数据131组,包括雌虫63组,雄虫68组.结果见表1.

表1 温度对玉米象飞行能力的影响Tab.1 Impact of temperature on the flight capacity of the maize weevil,Sitophilus zeamais

2.1 单次最远飞行距离（Ud）

玉米象雄虫和雌虫的单次最远飞行距离均值在28℃均到达峰值,雄虫的Ud均值为648.81±1509.07m,雌虫的Ud均值为67.00±132.43 m,显示玉米象雄虫有较强的飞行能力.双因子方差分析结果显示玉米象在不同温度之间的单次最远飞行距离不存在显著差异（F=1.84,df=4,121；P=0.12）,不同性别之间的单次最远飞行距离不存在显著差异（F=3.08,df=1,121；P=0.08）,性别和温度的互作对单次最远飞行距离没有显著的影响（F=1.22,df=4,121；P=0.30）.

2.2 单次最久飞行时间（Ut）

玉米象雄虫和雌虫的单次最久飞行时间均值同样在28℃均到达峰值,雄虫的Ut均值为4 765.29±7 936.90 s,雌虫的Ut均值为1 567.01±3 572.96 s,显示玉米象雄虫有较强的飞行耐力.进行双因子方差分析,结果显示玉米象在不同温度之间的单次最久飞行时间存在显著差异（F=3.40,df=4, 121；P=0.01）.多重比较用LSD法检验,发现不考虑性别因素时28℃时的单次最久飞行时间的均值为3 166.15±629.14,和22、25、31、34℃温度处理的Ut值都有显著差异,分别多出2 665.61、2 272.82、2 297.45、2 577.42 s,多出的飞行时间的95%置信区间分别是 [938.36,4 392.87 s]、[477.81,4 067.84 s]、[610.39,3 984.51 s]、[715.94,4 438.90 s].不同性别之间的单次最久飞行时间不存在显著差异（F=2.46,df=1, 121；P=0.12）,性别和温度的互作对单次最久飞行时间没有显著的影响（F=1.16,df=4,121；P=0.33）.对不同温度下雌虫的单次最久飞行时间进行单因素方差分析,结果显示温度对雌虫的单次最久飞行时间没有显著影响（F=0.86,df=4,58；P=0.49）.对雄虫的单次最久飞行时间进行单因素方差分析,结果显示温度对雄虫的单次最久飞行时间存在显著影响（F=2.77,df=4,63；P=0.03）.多重比较用LSD法检验,在28℃雄虫的单次最久飞行时间为4 765.29±7 936.90 s,和其他4个温度处理22、25、31、34℃均存在显著差异,分别超出4 062.60、4 033.72、3 745.20、3 729.50 s,超出的飞行时间的95%置信区间分别是[1 097.83,7 027.36 s]、[1 118.79,6 948.66 s]、[830.27,6 660.14 s]、[481.76,6 977.24 s].

2.3 单次最远飞行平均飞行速度（Ummax）

玉米象雄虫和雌虫的单次最远飞行平均飞行速度均值同样在28℃均到达峰值,雄虫的Ummax均值为0.14±0.29 m/s,雌虫的Ummax均值为0.07±0.08 m/s,显示玉米象雄虫有较强的平均飞行速度.进行双因子方差分析,结果显示玉米象在不同温度之间的单次最远飞行平均飞行速度不存在显著差异（F= 1.71,df=4,121；P=0.15）,不同性别之间的单次最远飞行平均飞行速度不存在显著差异（F=0.53,df=1,121；P=0.47）,性别和温度的互作对单次最远飞行平均飞行速度没有显著的影响（F=0.53,df=4,121；P=0.72）.

3 讨论

温度对玉米象的生长发育和繁殖有显著的影响,在28℃条件下,玉米象的内禀增长率达到最大[41].本研究确认28℃是玉米象飞行的最佳温度条件,与前人的其他生物学研究结果一致.那么,28℃这一温度条件对玉米象的生态学意义是什么？这个问题很值得思考.据文献记载,玉米象在大田作物和储粮仓库均可为害,在大田作物上一般是在成熟前进行产卵为害,随着谷物进入仓库,继而进行繁殖,最终对储粮造成危害[44-46].吴旺其报道广西玉米田的玉米象在玉米苞中为害,2009年最多时每苞玉米有85.2头,平均也有24.6头,玉米储粮由玉米象造成的损失达到20%～40%[6].至于小麦在收获以前被玉米象侵染的规律鲜有报道.笔者曾有当年收获的小麦在夏末发现大量感染玉米象的现象,当时怀疑是暴晒不够充分造成,至于玉米象侵染是在麦收前还是入仓后,并没有深入研究.有关温度对小麦成熟期的影响,已经证实在华北冬麦种植地区,小麦在灌浆后期对温度变化特别敏感,连续3天30℃高温会引发籽粒灌浆最大速率的提前,高温处理过后的灌浆速率下降,造成减产[47-48].陈因和黄卓辉的研究证实5月下旬的高温天气发生时,小麦旗叶的光合作用强度下降到最低值[49].另外,根据小麦生产经验,小麦灌浆结束后的高温天气一般是麦收的开始.通过本次飞行研究的结果,发现28℃时玉米象的飞行能力最强,雄虫有连续不间断飞行5 321 m的潜力,雌虫也有连续飞行408 m的潜力.作者认为玉米象可以感受温度条件的变化,进而感知外界环境变化,具备在小麦成熟前远距离飞行进行产卵为害的行为学基础.当然,本研究也不否认收获后小麦在晾晒初期被玉米象侵染的可能.小麦晾晒中后期,随着持续的高温效应和含水量的减少,降至9.5%以下时,玉米象卵的孵化和幼虫的发育都受到抑制,无法完成正常的生长发育[5].

在28℃条件下,玉米象雄虫的单次最远飞行距离为雌虫的9.7倍,显示雄虫有较强的飞行能力.Phillips等的研究证实玉米象的聚集激素为立体异构体-4-甲基-5-羟基-3-庚酮[19],这种仅有雄虫产生的聚集激素对雌虫和雄虫均有强烈的吸引作用[17-18,20].由此推测,适宜条件下雄虫之间的聚集行为应该优先于雌虫聚集之前完成,这种飞行能力之间的差异对玉米象的性选择比较有利,待雌虫达到聚集场所后,更有可能选择适宜的雄虫完成交配.雌虫在34℃时单次最远飞行平均速度均值为0.06±0.14 m/s,约为31℃的均值0.03±0.02 m/s的2倍.Arbogast&Mullen研究发现,在美国乔治亚州一般年份高温对于玉米象的危害大于低温,种群密度下降阶段的每日最高温度在32～40℃之间,种群密度在夏季高温后总是降至谷底[12].Sinha等曾经指出玉米象仅在17～34℃之间才能完成正常的繁殖和发育[40],但没有论述34℃条件下的运动能力.本次试验中34℃时雌虫的单次最远飞行平均速度接近于28℃峰值时速度,单次最远距离飞行距离不足28℃高峰时的5%,雌虫较31℃时迅速增大的飞行速度和明显减少的飞行距离似乎反映了对高温环境的逃避过程.雄虫的耐受高温的能力较雌虫强的多,单次最远飞行距离约为雌虫28℃高峰时的1.4倍.雄虫在34℃时的单次最久飞行速度较31℃时也有明显的上升,但上升的幅度不如雌虫大.玉米象在临界致死高温时的飞行能力还需进一步研究.

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（责任编辑：邓天福）

Impact of temperature on the flight capacity of Sitophilus zeamais

Cui Jianxin1,2,Jia Wenying1,Lu Yujie3,Wang Ying4,Liu Haimin4
（1.Henan Institute of Science and Technology,Xinxiang 453003,China；2.Xinxiang Key Laboratory of Integrated Major Pests Management on Crops,Xinxiang 453003,China；3.Henan University of Technology,Zhengzhou 450052,China；4.Department of Animal Quarantine and Inspection,Zunhua Aquatic Product Bureau,Zunhua 064200,China）

The flight performance of S.zeamais was measured with a 26-channel computer-monitored flight-mill system.Five treated temperatures,22,25,28,31,34℃,were chosen for the flight trials with 55%～60%relative humidity and persistent light in 900 lx as environmental condition.Flight parameters including maximum flight distance within one takeoff （Ud）,maximum flight duration within one takeoff（Ut）,and mean flight velocity of the maximum flight distance within one takeoff（Ummax）were compared between sexes and among treated temperature conditions.The results showed that the maize weevil presented the maximum flight capacity at 28℃ neglecting the gender difference.The flight capacity of male weevils with the mean Ud and Ut as 649 m and 4 765 s,respectively,were stronger than females with the accordant parameters as 67 m and 1 567 s at 28℃.The effect of temperature factor on Ut was significant for male weevils,however,no significances were found on Ud and Ummax.There were no significant impact for females on all 3 flight parameters.With a comprehensive analysis on history literatures on this pest,the ecological meaning of the flight was discussed as well as the the dimorphic flight behaviors under high temperature condition.This study is beneficial for improving the measurements in the practice of integrated management of this dangerous stored-product pest.

Sitophulus zeamais；flight；high temperture；stored products

Q968

A

：1008-7516（2015）02-0024-06

10.3969/j.issn.1008-7516.2015.02.006

2015-03-18

崔建新（1971―）,男,河南新乡人,博士,副教授.主要从事昆虫分类学和昆虫行为学研究.