鲸的方程式（二）：被填补的历史

文/卡尔·齐默 译/靳 萌 编辑/吴冠宇

鲸的方程式（二）：被填补的历史

文/卡尔·齐默 译/靳 萌 编辑/吴冠宇

尽管20世纪的大部分时间里，人们仍然不了解鲸是如何进入水中生活的，但古生物学家们成功地发现了整个哺乳动物的发展历史。当脊椎动物第一次上岸时，它们只是陆地世界里微不足道的一部分。但是3.2亿年前，三种现今依然存在的脊椎动物开始发展起来，包括我们自己——下孔类。

俄罗斯北海区域的白鲸。 摄影/Andrey Nekrasov/东方IC

在达尔文之前，分类学者很难把鲸放在一个合适的种类中。亚里士多德把它作为一个独立的种群，作为与鸟类和昆虫的区别。到1700年，生物学家已经认定鲸实际上是哺乳动物。当达尔文写《物种起源》时，鲸类最古老的化石和龙王鲸很相似，还有着与现存鲸类非常相似的奇怪特点，但无法显示它们如何从陆地到达海洋。在科克的发现之后，人们在19世纪发现了另外一些古代鲸，它们不仅仅在美国南部，也同样在基辅、英格兰、新西兰和埃及出现。龙王鲸变得清晰起来，它们只有50英尺长，而其他的一些种类实际的长度是15英尺。总体来讲，它们比现在的鲸更加有蛇的柔韧性，有细长的鳍状肢，鼻孔更靠近口鼻部的末端，不像现在齿鲸一样有像竹钉子般的牙齿，它们有不同的牙齿组合。和现在的鲸一样的是，它们明显缺少后腿，显然只能在水中生存。每个人都想知道它们是怎样回到海洋中去的。

达尔文认为，至少在理论上，这个谜并非解不开。“在北美，”他写道，“赫恩的黑熊张大嘴在水里遨游几个小时，就像鲸一样捕捉水里的昆虫。即使是像这样一个极端的个例，如果水里有充足的昆虫，并且不存在更有力的竞争对手，随着自然选择，熊会逐渐改变它的结构和习性，嘴巴也会因此而越来越大，一个像鲸一样的生物就会诞生。我认为熊因此而朝向水中生活的进化没有任何困难。”在一个公众希望消除人们确信自然选择的年代，他的这个猜想没有得到认可。一份报纸嘲笑说：“达尔文先生在他最近的科学著作中，提出了这样一个无聊的理论：一只熊如果游一段时间的泳就会变成一条鲸，或者达到那样的效果。”达尔文选择不回击这种典型的拉马克主义观点：在《物种起源》历来的版本中，他没有把这样一种关于鲸的大胆假设包括在内。

弗劳尔总结说，有完整的四肢、胎盘、毛发、牙齿和起作用的鼻子的传统陆地哺乳动物进化成了鲸。

下一代的生物学家开始严肃地考虑鲸起源的问题，而当中思考的最多的是英国动物学家威廉·弗劳尔(William Flower)。弗劳尔28岁时第一次读到《物种起源》，然后他就加入了有关这本书的激烈的争论过程。研究哺乳动物是弗劳尔的专长，当欧文想要割裂猿与人的关系时，托马斯·赫胥黎希望弗劳尔来做一些研究。作为一个旁观者，弗劳尔只是赞同地看着赫胥黎把他提供的材料作为武器发起进攻，只有一次他受到大家的关注。1862年欧文召开了一次学术会议，就像他一再提及的那样，他认为人脑中有一种东西叫海马体，其他任何动物(包括猩猩)都没有。赫胥黎说这个观点是不对的，然后他希望观众席上的弗劳尔介绍一下他在某些灵长类动物身上找到的海马体。两人僵持着，直到弗劳尔从他的座位上站起来。“在我的包里正好有一只猴脑。”他宣布。看一眼猴脑，问题就解决了。

弗劳尔随后就担任了欧文原来在汉特博物馆担任的职务，随后，就像他的前任一样，他进行了一系列动物解剖。他是第一个解剖熊猫的科学家。他还解剖了海牛、黑猩猩、亚洲象、苏门犀、吼猴、红狼和麝鹿。但是弗劳尔从来就没有自己发现过一种新的哺乳动物，也从没推断出某种动物范例。“没有一项划时代的发现与他的名字有关。”他的传记作者这样描述。弗劳尔在动物研究之外还有许多工作：他反对滥杀鹗鸟以获取羽毛作为人类帽子的装饰品；他反对为了获得钟表润滑油而屠杀宽吻海豚；他认为人类应该停止用密封的棺材来埋葬死尸而转为采用火葬；他强烈反对烟草、束胸、裹足、高跟鞋以及寄一封厚信的钱比寄一本书还贵。

弗劳尔最重要的一些哺乳动物的研究工作是关于鲸的。当他听说又有鲸在海边搁浅时，他会赶去看，在他的骨骼笔记本里描绘鲸的尸体，有时还会把尸骨装车运回伦敦。他注意到巴西、印度和中国的海豚来自同一个家族。于是，他把鲸目动物重新进行划分，分为齿鲸类和须鲸类。在他的事业即将结束时，他给出了许多关于鲸起源的观点。远古鲸类对他来说帮助不大，如果方法得当，倒不如直接将现在的鲸与其他哺乳动物作比较。“在动物王国的任何地方，我们都不曾发现这么多的例子显示它们的一些器官会持续退化或者明显失去作用。这些奇妙并且具有建设性的现象乍看是毫无希望的谜语，它们使得那些想要揭示它们意义的人感到绝望，把它们看作微小的希望。然而现在它们被人们当作真正光明的灯塔一样，照耀着人们探索它们从过去发展到现在的路途。”

对于弗劳尔来说，困难在于在两条发展途径中做出选择。是选择一些拉马克进化论者的观点，认为鲸是所有哺乳动物的水生后代；还是像达尔文猜测的那样，它们曾经生活在陆地上？哺乳动物的特征之一就是它们有毛皮，但是鲸的皮肤光滑，只在出气孔或下巴周围留有一些毛。尽管鲸多半没有嗅觉，但出气孔还是像陆地上的哺乳动物的鼻孔一样和气管相连。并且，虽然弗劳尔认为鲸是聋的，因为它的听觉通道是堵塞的——“就像钉钉子留下的一个洞”——但它们仍然有哺乳动物的耳骨。它们的鳍经过解剖后发现有手指的手臂，在脂肪层下面也有骨头和软骨。在一些种群里，这两类骨头组合在一起像髋骨和大腿骨。在所谓的大腿骨末端是一组柔韧的像消失的膝盖的组织。甚至在这些被遗弃的骨头旁边的肌肉也允许和限制着同一方向的不同运动，就像马的后腿那样。

弗劳尔总结说，有完整的四肢、胎盘、毛发、牙齿和起作用的鼻子的传统陆地哺乳动物进化成了鲸。古鲸，比如龙王鲸，事实上是我们所期待的那种生物在水中的早期后代：它们有较小的头部，与口鼻部前端靠近的鼻孔。现在的须鲸嘴里有鲸须，而齿鲸则有一整排统一的牙齿。早期的鲸有一组混合门牙、后臼牙和前臼齿，这和陆地上哺乳动物口中的牙一样。

弗劳尔探索了一组通向海洋的系谱。尽管海豹是半水生的，但他怀疑海豹就是鲸最近的亲属。海豹没有一条在水中上下摆动的巨大尾巴，它们摆动着中间几乎没有尾巴的后腿。看上去这一支系的生物在已经选择了这样游泳的情况下是不会退化腿而长出尾巴的。弗劳尔认为鲸的祖先可能是有着巨大尾部的半水生动物，就像水獭和海狸一样。在一些关于肝部和肺部的细节上，已经找到了鲸和有蹄类哺乳动物的相似处。所以人们曾经给鲸起了另一个名字“海猪”，可能并不怎么离谱。

“我们可以得出结论，”弗劳尔写道，“通过描绘一些早期在湿地出现的动物，我们猜测有一种缺乏毛发的动物(像现在的河马），它有一条巨大的并用来游泳的尾巴，短小的后肢，杂食，通常吃一些水中植物、蚌类、虫子和淡水贝类，它们逐渐变得越来越适应那个为它们预留的水中世界，并且身体在一定程度上朝海豚的方向发展，渐渐适应了湖中和水中的生活，最后终于发展到了海洋。它们适应了各种不同的条件和气候，享受着充足的食物，在新的环境中几乎没有天敌，在可以无限巡游的世界里逐渐变化成现在鲸目动物的不同类型。”

弗劳尔用一个警告来作为结束语：“请记住，这只是一个猜测，在发现了足够多的古生物证据后，它可能会被肯定，也可能会被否定。”这种发现在一个多世纪之后才出现，但是今天的古生物学家面对弗劳尔时，会觉得他几乎就是一个先知。

关于鲸是海猪的说法渐渐消失了。对于鲸源自一种四足哺乳动物的观点，动物学家们不再有异议。来自温哥华岛的关于捕鲸者的报告显示，1919年在一头雌性座头鲸身上，发现2英尺长的末梢从它腰部一直延伸至尾部。从外部看，这就像一根棒球棒放在一座山上一样，但是切开以后，发现那是一组骨骼和软骨组织，在身体内部长达4英尺。在动物学家检测时，软骨已经收缩了，但是他们可以看出它们与哺乳动物的腿骨，比如大腿骨、胫骨和一些脚上的踝骨之间的同源性。不，弗劳尔猜想真正的问题在于最早的鲸显而易见是个杀手，它有着巨大的尖牙齿，而现存的有蹄动物更多的是用牙齿来磨碎食物。20世纪到来时，人们发现了更多的早期鲸的化石。弗劳尔已经把它们命名为古鲸，因为它们的历史可以追溯到4300万年前。但不是所有的最早的鲸都像龙王鲸，它们分为三类：古鲸、齿鲸、须鲸。它们彼此之间没有太多的相似之处，与陆地上的哺乳动物更是大不相同。

英国动物学家威廉·弗劳尔。

我们常常会认为哺乳动物是从恐龙时代进化而来的，但这只是一种狭隘的历史观点。实际上我们的下孔类祖先是地球上最早的成功在陆地上生活的动物。

尽管20世纪的大部分时间里，人们仍然不了解鲸是如何进入水中生活的，但古生物学家们成功地发现了整个哺乳动物的发展历史。当脊椎动物第一次上岸时，它们只是陆地世界里微不足道的一部分。但是3.2亿年前，三种现今依然存在的脊椎动物开始发展起来，包括我们自己——下孔类。最早的下孔类与当时其他的脊椎动物没有太多区别，它们长着尖牙，几乎没有听觉，冷血，头部细小，贴地爬行。但是它们已经有了成为我们亲属的特质。例如，下孔类动物在每个眼睛的后面有个孔，在边上与颚部肌肉相连。这种同样的孔在后来的下孔动物中保存了下来，变成颊骨。如果你紧咬牙关，会感到肌肉穿过这个孔使你头发下的头颅感到膨胀。这样的感觉来自3.2亿年前的遗传。

我们常常会认为哺乳动物是从恐龙时代进化而来的，但这只是一种狭隘的历史观点。实际上我们的下孔类祖先是地球上最早的成功在陆地上生活的动物。2.8亿年前，它们构成了3/4的脊椎动物。它们当中的一些进化成食草动物，就像今天的奶牛；而其他的则用牙齿捕食，就像现在的科莫多巨蜥一样。无数的下孔类族谱发展、衰落……在下孔类发展的族谱中，不难发现，在最初的1亿年里它们发展出初步的哺乳动物身体的进程。就像肉鳍鱼的头部经历的相关进化一样，这些哺乳动物的先驱身体的进化发展是相互关联的，没有什么是爆炸性的。

美国加州圣路易斯港，“到嘴的鸭子飞了”，一只大灰鲸捉到一只鹈鹕后闭上了嘴巴，过了几秒后又张开嘴巴将鹈鹕放了出来。。 摄影/chinafotopress/CFP

下孔类开始以一种新的方法进食。它们不再吞噬整个动物或者一口吞下肉食。它们改变了自己的颚部、肌肉和牙齿。这样它们就可以在嘴的前端把它们切成小片，然后在嘴的后端进行咀嚼。其他一些支系则用这个方法来进食植物。这样做的好处是巨大的，食物经过咀嚼进入它们的胃，这样内脏就可以从中汲取更多的营养。但是要获得这些好处，下孔类必须同时改变它们的呼吸器官。最早的脊椎动物的鼻孔长在嘴部的前方，这样的结果是它们在吃的时候只能屏住呼吸。如果它们仅仅是吞咽食物，呼吸就没有问题，但是咀嚼的过程要长得多。随着咀嚼的进步，它们的鼻孔也移到了嘴巴的后部，这样它们就可以一边呼吸一边进食。

进化也把它们从其他约束中解放出来。最早的下孔类动物像蜥蜴一样贴地爬行，用腰部力量以S状向前行动。它们需要这种腰部肌肉来使它们的肺张开或收缩。但是经过了几百万年的发展，它们的肩部和臀部进化了，使得它们可以把腿放在身体下面而不是贴地匍匐而行。它们的肋骨变得更硬，像一个包着身体的笼子。脊椎上长出了骨头，这样可以防止身体弯曲。随着这些逐步的变化，下孔类可以小跑了，它们摆动腿部，让背部更灵活。这样用于呼吸的肌肉不必参与它们的行走运动。它们奔跑时可以自由地使用它们的肺部。有了足够的氧气它们可以走得更远、更快。

同时，随着骨骼的变化，生理结构也发生变化，它们变得更富有生机了。它们可以从细胞中抽取更多的分子，燃烧更多的养分以获得能量，并制造更多的蛋白质。由于化学反应，耐力的增加也使它们能更好地保持体温。它们长出了毛发使热量不会轻易蒸发，同时也使它们适应寒冷的气候，不冬眠也能够过冬，还可以在夜间行动。朝着哺乳动物进化的过程事实上来自自然选择的压力。只有新陈代谢功能不断增强的生物才能进化到能够跑步。同时，任何小的进步都支持着这种新陈代谢的发展，因为这样可以使它们走得更远，找到更多的食物。

摄影师Michael Aw在印尼的鸟头湾拍摄到了鲸鲨偷鱼吃的精彩画面。这些厚颜无耻的鲸鲨总是躲在渔船下面，并游向渔网，利用好似大洞一样的大嘴将从渔网中逃走的鱼吸进去。这些鲸鲨只需动动嘴就能享受到免费的大餐，绝对是不劳而获的典型代表。 摄影/东方IC

最早的下孔类可能只能听到一片混沌之声，强烈的振动可能会穿过头部，但是镫骨仍然保护着脑部，因而对声波没有反应。在一段时间里，下孔类的头部和身体黏合在一起，可能会到达颌的后部的声音现在可以振动镫骨了。当下孔类可以通过颌部感觉声音时，耳朵变得敏感起来。早期下孔类的颌部是由一组骨骼组成的，牙齿长在称为齿骨的大块骨头上，齿骨在后部与一套小骨头的融合使其与头骨相连。它们能做出一个更有力的撕咬动作，当其他骨头收缩并松弛下来时，齿骨变大。当它们的结构开始变化时，仍然是帮助它们张开嘴的主要部件的颌部骨骼开始与镫骨发生联系，任何振动都会通过它到达耳朵。

大多数下孔类在白天活动，但是在大约2.4亿年前有一种类似老鼠的小物种在夜间捕食。由于依靠夜间的微光活动，它们需要从眼、鼻、耳中获得更多的信息，并且，它们还需要更大的大脑。当它们还是胚胎时，它们的脑部就比以前的同类增大得更快，另外许多额外的组织变成了脑壳外复杂皮层，以获得复杂的信息。这种增大是进化中的重大改变，最早由斯蒂芬·盖伊·古尔德(Stephen Jay Gould)发现。这种气囊状的大脑从颌后骨中推出了一块宽松的区域且继续推进。而颌部，现在就只由牙齿构成，形成了一个与头骨连接的关节。而被推出的颌后骨只能从事一件事，那就是听，它们缩小成了哺乳动物中耳里的砧骨和锤骨，它们小到能够对频率高的声音做出振动反应。新的信号进入了大脑，它们与以前的信号不同，这对于脑部较小的动物来说就有些不能承受了，但是早期的哺乳动物有足够的处理能力来组织这些信号，使它们代表自然界的某一部分。它们不再依赖祖先们的反射性反应了，这是第一次出现了目标和它们的标签。意识诞生了。

在俄罗斯白海与白鲸一起冰潜。 摄影/Andrey Nekrasov/东方IC