达尔文的进化树（五）：到陆地上去产卵

文/卡尔·齐默 译/靳 萌 编辑/吴冠宇

达尔文的进化树（五）：到陆地上去产卵

文/卡尔·齐默 译/靳 萌 编辑/吴冠宇

了解了这些现存四足动物的事实，我们就可以重回到3.4亿年前，再来问这样一个问题：为什么四足动物来到了陆地上？

加拉帕戈斯群岛，被人称作“独特的活的生物进化博物馆和陈列室”。现存着一些不寻常的动物物种，例如陆生鬣蜥，巨龟和多种类型的雀类。1835年查尔斯·达尔文参观了这片岛屿后，从中得到感悟，为《进化论》的形成奠定了基础。 摄影/mintimages/东方IC

两栖动物和羊膜动物最大的区别在于它们的卵，两栖动物的卵更像是鱼卵。这些卵的结构给两栖动物的进化带来了限制。

上：非洲爪蟾卵母细胞，此图是在显微镜下拍摄完成。 摄影/CB2/ZOB/东方IC

下：棱皮龟又称革龟，是龟鳖目中体型最大者，最大体长可达3米，龟壳长2米有余，体重可达800～900公斤。雌棱皮龟每次产卵90～150枚，小龟在孵化后立即向海中爬去。摄影/barcroft media/CFP

我们的祖先和我们长得相似，体现在以下这些基本要素上：它们呼吸的时候都不用吞咽空气；它们都会走路；都有颈部。这些是非常重要的。然而它们还是停留在浅水的沼泽地里，也许晚上会跑到附近的一条小溪处，因为那里土壤干燥，但仍然是倍足纲节动物和蚯蚓的家园。还有问题有待我们解决，那就是我们的祖先是如何来到岸上，又是如何在岸上繁衍后代的。

迈克·科茨的进化分支图显示，四足动物在海洋和河流中有两大后代，到了陆地上就分别进化了。这两大后代其中一种繁衍出我们脊椎动物，另一种则产生了两栖动物。到3.5亿年前为止，第一代两栖动物的数量猛增，有十几个主要谱系。它们有的看上去就像1码左右长的蝌蚪一样，有着蹼状的脚；有的长得比独木舟还长；有的在弯弯曲曲的脊椎上长出几百根脊椎骨。到3亿年前，它们中有一些还在陆地上生存了相当长的一段时间，证据就在它们的骨头上：一些骨骼是有鳞的。这些动物靠结实的脚行走，而且镫骨缩小为一块小骨头，可以将空气中的声音传到耳朵里。到2.1亿年前为止，这些古老的动物都绝种了。然而在化石记录中，至今还活着的两栖动物的分支在此之后不久就出现了，和现在的样子非常相像，比如说侏罗纪的青蛙跟现在的青蛙一样会跳，蜥蜴一样会爬，无腿的蚯蚓一样会挖地洞。

两栖动物的祖先如何生活，除了借助于骨骼化石之外，还要依靠现存的两栖动物来提供信息。大多数的两栖动物生活在潮湿的半月形池塘中、森林的地面上或者河流里，但是也有少数物种分散在其他广泛地区。少数蟾蜍可以在海洋中游泳，还有少数蟾蜍则可以在沙漠中生存。一种叫墨西哥钝口螈的蝾螈生活在山区的湖泊中，它们从不需要在空气中呼吸。无腿的蚓螈则在地下生活，就像是肉食性的蚯蚓。两栖动物和羊膜动物最大的区别在于它们的卵，两栖动物的卵更像是鱼卵。两栖动物正在发育的胚胎位于一层多孔而渗水的胶膜内部，而这层胶膜又被包上了一层厚厚的胶状物外壳。氧气和水透过这层胶状物为胚胎提供营养，而二氧化碳这样的废弃物则被排出。两栖动物产卵的数量不一，多到数千枚，少到只有一枚，这些卵大多数黏成团产在淡水中。然而也有很多例外的情况：一些卵埋在了母亲背部的皮肤中；有些则把卵吞下在胃中孵化；有些卵缠在父亲的咽喉中；有些则黏在父亲的大腿上。幼年的黑真螈生长在母亲的“子宫”中，以子宫壁的分泌物作为营养，经过三年的“怀孕期”之后，它们才以成体的形式生出来。

这些卵的结构给两栖动物的进化带来了限制。假如卵不是产在适应的环境中，它们就会干枯。假如卵的直径超过半英寸，那层厚厚的胶状物就会压迫它们，从而不能保持结构的完整性。因此很多两栖动物刚出生的时候只是小小的蝌蚪状，在改变形态成为成体之前不得不生活在水中。有些两栖动物在孵化出来的时候就是缩小的成体形态，但这只是作为两栖动物的临界状态——它们不得不使用过大的鳃或者毛细血管密布的尾巴来获得足够的氧气。

羊膜动物的胚胎不是包裹在胶状物中而是包裹在一层层的膜之中。放在这些膜里面的是卵黄和3种不同的组织。其中一种组织把胚胎浸在流动的液体里，这种组织称为羊膜，也就是脊椎动物又称“羊膜动物”名字的来由。

羊膜动物的早期类型看上去很像类似两栖动物的四足动物，有些相似到只有通过比较颈骨和上颌才能把它们区分开。在大约3.4亿年前，羊膜动物的祖先来到陆地上生活，几百万年后第一个真正的羊膜动物诞生——现今所有羊膜动物的最后的共同祖先。现存的羊膜动物有三大谱系：下孔类（以包括我们人类在内的哺乳动物为代表）、副爬行类（龟）和真爬行类（鸟、鳄、蛇和蜥蜴）。我们很容易想到乌鸦、人和加拉帕格斯象龟彼此不同的地方而不是相同的地方，但是这三者间的确有大量特征是从共同的祖先那里继承下来的。我们都有坚韧的皮肤，可以吸收水分的肠道，巨大的肺以及泪腺，最突出的一点就是我们的出生方式。羊膜动物的胚胎不是包裹在胶状物中而是包裹在一层层的膜之中。放在这些膜里面的是卵黄和3种不同的组织。一种组织收集尿素和胚胎里的其他废物；另一种组织将气体带入卵内，然后又将其挤压出去；还有一种组织把胚胎浸在流动的液体里。这最后一种组织称为羊膜，也是脊椎动物又称“羊膜动物”名字的来由。原始脊椎动物的卵可能就像乌龟卵那样有具有弹性的壳。一些哺乳动物发展了一个体系，可以在子宫内放置胚胎和胎膜，而爬行类动物的壳变为一层坚硬的富含钙质的外壳。然而即使是在其最原始的形式中，脊椎动物的卵还是能够让胚胎发育得比两栖动物的要更大一些。有了外壳的支撑，又有胎膜的营养供给以及净化，卵就能够发育成其成体的雏形，可以呼吸空气，而不是一个蝌蚪之类的东西了。

了解了这些现存四足动物的事实，我们就可以重回到3.4亿年前，再来问这样一个问题：为什么四足动物来到了陆地上？食物的诱惑似乎是一个理由，但是这不是最主要的。早期的四足动物体形都较大，身体结构也很不错，属于吃鱼的动物，摆动尾巴上的鳍，或者翻动身体，就可以快速把猎物吞下去。它们摄取猎物时用的是嘴巴，嘴巴前部是扁的，长有两排牙齿，还有长长的尖牙。当森林逐步蔓延开来，覆盖了越来越多的大陆，阳光都被树木挡住了，但是水下的“猎人们”没有办法以树木为食。就昆虫而言，四足动物在陆地上勉强能够拖动它那3～6英尺长的躯体，对飞翔的蠹虫根本不构成威胁，而这样巨大的动物也不可能吃了这么一点东西就饱了。

所以早期四足动物跑到岸上来是有很多动机的，不只是为了把卵埋起来，然后自己溜回水中。

古生物学者们长时间都在考虑一个问题，能不能说，首先来到陆地的不是四足动物，而是它们的卵呢？阿尔弗雷德·罗默（Alfred Romer）就是持这一观点的。1957年他提出了一个构思巧妙的解释。早期的脊椎动物生活在水中，产的卵和两栖动物的卵非常相似。进化的压力在造就趾和肺的同时也影响着卵的生长。罗默认为，这种适应性的发展使得四足动物可以通过呼吸空气和爬向可以生存的池塘，就这样在干燥的环境中存活下来。他提出，这些早期四足动物的产卵方式就像现在许多的青蛙一样：母蛙把卵产在水里，公蛙把精子撒在卵上面，然后卵就在水底下的胶状块状物中发育成为带有鳃的幼体。然而干燥的环境对它们来说是致命的，裸露的卵会因此干枯直至死亡。如果水生的幼体是在干燥的地方孵化的，那么它们肯定会陷入困境，一点生存的希望都没有。

因此，罗默觉得，脊椎动物努力做到的就是使卵能够在干燥的环境中存活下来。它的外壳和内部的胶膜可以抵抗干燥，从这里孵出来的幼儿早就已经做好了呼吸空气的准备，即使它很可能马上就去水中生活了。罗默又一次看到，一种本来是应付即时危机的方法最后却导致了这一动物过上了截然不同的生活：卵先登上陆地，很久以后，成年的动物才跟着登上陆地，于是脊椎动物在陆地上就到处散播了。“如今，”他宣布，“各种各样的两栖动物正在奋斗（可以这么说）去获得一些发展，这种发展可以和很久以前的爬行动物的祖先取得的发展相媲美，但是它们的奋斗太少，也太晚了。”

和罗默的其他一些关于四足动物的观点一样，这一观点的根据也是很糟糕的。也就是说，是建立在所谓的泥盆纪大干旱的基础上的观点。生活在热带的脊椎动物的祖先们每年都不用担心会因干燥而死亡，它们的卵也不用担心这一点。事实上，一些自然科学的研究显示，早期四足动物可能本来就是到岸上来下卵的，而且产下的卵也不是羊膜卵。一些现存的两栖动物考虑到水在泥土中的流动情况，就把它们的卵埋在地下几英寸的地方。水绕着这些卵的边缘如何流动取决于很多因素——卵和土壤的物质组成、土壤的潮湿程度以及水流过土壤气孔的容易程度。结果发现，只有把卵埋在非常干燥的土壤里才不会碰到水。然而对于泥盆纪生活在沿海潟湖的四足动物这似乎是不太可能出现的危机。土壤对于负责孵卵的早期两栖动物非常有利，因为这些土壤为卵提供了充足的水分和氧气，而且土壤温度在白天和黑夜几乎都是保持恒温的。在泥盆纪的陆地上，没有脊椎动物，所以在陆地上孵卵比在水里安全多了，因为水里会有鱼来吃卵。

当地时间2014年10月20日，英国北约克郡Topcliffe，成千上万的鲑鱼和海鳟从北大西洋上的聚食场游回到它们的出生地。鲑鱼从遥远的格陵兰和挪威开始迁徙，前往它们产卵的准确地点，通常在12月和1月进行产卵。图为鲑鱼逆流而上，从斯韦尔河的河水中勇敢地跳起试图跃过小型瀑布。 摄影/Nigel Roddis/REX/东方IC

所以早期四足动物跑到岸上来是有很多动机的，不只是为了把卵埋起来，然后自己溜回水中。从卵中孵化出来的幼体会被潮水带回水中，或者它们也会扭动着身体回到溪流中。从这一方面看，罗默似乎还是对的。但是最初产在陆地上的卵很有可能不是脊椎动物的卵，它们可能还是属于那种古老的两栖动物，甚至还有一种可能，那就是最早的四足动物长出足趾不仅仅是为了在水底下行进，还为了能够在陆地上挖地洞。