南黄海春季大型底栖动物优势种生态位

彭松耀，李新正，王洪法，张宝琳

1 中国科学院海洋研究所, 青岛 266071 2 中国科学院大学, 北京 100039

南黄海春季大型底栖动物优势种生态位

彭松耀1,2，李新正1,*，王洪法1，张宝琳1

1 中国科学院海洋研究所, 青岛 266071 2 中国科学院大学, 北京 100039

2011年4月对南黄海大型底栖动物进行定量采样调查，获得大型底栖动物105种，筛选获得优势种20种，隶属3门3纲17科。南黄海大型底栖动物优势种以运动、有颌、表层沉积物取食者相对丰度较高，占27.6%。对选取的20个优势种以Shannon-Wiener指数为基础进行了生态位宽度测定，以Pianka 重叠指数为基础进行了生态位重叠值分析，以平均边缘指数(OMI)和耐受指数(TOI)为基础分析了物种生态位与环境之间的相互关系。结果表明：南黄海大型底栖动物群落优势种生态位宽度变化范围为1.24—2.15，生态位宽度值较高的有薄索足蛤、蜈蚣欧努菲虫、掌鳃索沙蚕、浅水萨氏真蛇尾、黄海刺梳鳞虫和寡节甘吻沙蚕；优势种OMI指数变化范围为0.23—4.95，OMI指数值较高的有拟特须虫和细弱吻沙蚕；优势种耐受指数值变化范围为0.13—3.85，值较高的有深钩毛虫、寡鳃齿吻沙蚕和黄海刺梳鳞虫；优势种生态位之间的重叠值不均一，在0—0.95之间，长叶尖索沙蚕和掌鳃索沙蚕生态位重叠值较高，为0.95；平均边缘指数分析随机置换显著性检验表明：水深、水温、盐度、沉积物粒径、沉积物总有机碳和总氮与长吻沙蚕、细弱吻沙蚕、背蚓虫、角海蛹和浅水萨氏真蛇尾生态位之间的相互关系较显著(P<0.05)。对群落优势种进行聚类和多维度排序分析，结果表明20个物种可分为广布种、典型生境种和特化种，主坐标分析反映了优势种在不同资源位点的分布状况，支持聚类和排序的结果。研究表明，优势种生态位的宽度、优势种之间的重叠值与物种摄食功能类群、生活型、资源位上的分布、物种数量及生境状况密切相关，反映了大型底栖动物群落中各物种对生境资源的不同利用能力。

大型底栖动物; 优势种; 生态位; 生态位宽度; 生态位重叠值; 南黄海

生态位是生态学中重要概念和核心思想，生态位研究在理解群落结构功能、群落内物种种间关系、生物多样性、群落动态演替和种群进化等方面具有重要的作用[1]。生态位定义由Hutchinson于1957年提出[2]，即某种生物的生态位是由所有生物和非生物环境条件所组成的n维空间中该生物得以继续生存的范围。生态位的定义促进了生态位分化、生态位宽度和生态位重叠的研究[1,3]。例如Colwell和Futuyma[4]通过分析不同生境状况下物种个体分布的均匀性来估算生态位的宽度。Feinsinger等[5]使用生态相似性比例指数来计算生态位的宽度。Pianka通过计算物种间生态位的重叠值[3]，分析不同生物类群资源利用的交叉状况。近年来，随着多元统计分析的广泛运用，OMI指数(Outlying Mean Index，边缘平均指数)被提出[6]，用于分析物种生态位与环境之间的相关性。例如Korsu等[7]对芬兰北部溪流土著鱼类和入侵种鱼类的生态位进行研究，发现生态位宽度及生态位重叠值反映了物种对生态环境资源的利用能力；Gascón等[8]对叶足动物生态位宽度与栖息地的退化进行了分析；Olivier等[9]研究发现地下水暗层生物生态位可以反映生物对环境污染的敏感性。目前，国内学者对大型底栖动物生态位的研究报道较多[10-12]，但研究区域多集中在潮间带。本研究选取南黄海为研究对象，对该海域大型底栖动物优势种的生态位进行分析，以期了解这些物种种在群落中的关系和相对地位，以及对环境的适应性和对资源的利用特征。

1 材料与方法

1.1 调查区域

图1 南黄海站位图 Fig.1 Sampling stations of macrozoobenthos in the southern Yellow Sea

南黄海为我国东部重要海域之一。它北起山东半岛东端成山角至朝鲜半岛西部白翎岛一线(约北纬37.5°)，南至长江口的启东角,东邻朝鲜半岛,西接鲁、苏海岸。本研究在南黄海设置31个采样站(图1)，分布于E121°—125°，N32°—37°之间水域。于2011年4月搭乘“科学三号”科学考察船对大型底栖动物进行调查采样。

1.2 底栖动物的采集及鉴定

每个采样站用0.1m2Gray-O′Hara箱式采泥器重复采样2次，计算为一个样品，用孔径为0.5 mm的套筛筛选，所获样品用75%的酒精固定后带回实验室，随后进行种类鉴定、个体计数、称重(使用0.001g精度天平)，并对所获数据进行统计分析。

1.3 理化指标的测定及方法

底层水温、水深和盐度用多功能温盐深仪(CTD)现场同步测定。于每个样点采集表层5 cm沉积物样，低温保存。带回实验室后测定其物理和化学指标，沉积物中值粒径分析采用Cilas(940L)型激光粒度仪进行测定，沉积物总氮(TN)和总有机碳(TOC)的测定按照《海洋监测规范(GB17378.5—2007)》[14]的测定方法。

1.4 数据分析处理

大型底栖动物优势种分析采用物种丰度等级曲线，分析时样点物种丰度数据进行缺失转化[8]；生态位宽度采用以Shannon-Wiener多样性指数为基础的生态位宽度指数[15]：

生态位重叠指数采用Pianka指数[3]：

式中,Pij和Pkj为种i和种k的个体数占j站位个体数的比例，R为环境资源位点的总数(本研究中R为31，每个取样位点相当于一个环境位点)。Bi为生态位宽度，取值范围为0—lnR，Bi值越大表示该种生态位宽度越大；Qik为生态位重叠值，取值范围为0—1，Qik值越大表示生态位重叠值越大。为了分析物种生态位宽度和生境之间关系，同时运用平均边缘指数(OMI)和耐受指数(TOL)[6,16]分别对研究区内的优势种的生态位和生态位宽度进行计算，物种的生态位平均边缘指数是通过计算该物种与假定“物种”之间的距离，该假定“物种”要求适合的生境是所调查区域的平均生境，物种的耐受指数是通过计算物种调查区域物种沿环境梯度分布范围的宽窄，同时检验各物种的显著性(本文计算各优势种的P值)，分析P值小于0.05并且生态位宽度和生态位对该物种变异解释度达50%以上的物种的生态位、生态位宽度，计算时所有环境因子进行log(x+1)转换。

以上所有分析都在R语言环境中完成。采用英国普利茅斯海洋研究所开发的PRIMER6.0软件进行物种等级聚类、非度量多维标度排序(NMDS)和主坐标分析[17]。分析时优势种丰度数据均进行平方根转换，聚类和排序采用种间欧式距离，主坐标分析采用Bray-Curtis距离。

1.5 底栖生物群落位置及优势种功能群类型的划分

南黄海底栖生物群落位置划分根据Zhang等的研究[13]，划分为4个群落(图1)，分别为冷水团群落、混合群落、广温群落和长江口群落。底栖生物优势种功能群类型(FFG, HBG)的划分根据Fauchald 和Jumars[18]以及Bonsdorff[19]的研究，划分为9种功能群类型(表2)，即：(1)运动、有颌、表层沉积物取食者(SMJ)，(2)运动、有颌、肉食者(CMJ)，(3)半运动、有颌、肉食者(CDJ)，(4)运动、无颌、表层沉积物取食者(SMX)，(5)运动、无颌、穴居者(BMX)，(6)半运动、有触手、表层沉积物取食者(SDT)，(7)固着生活、有触手、表层沉积物取食者(SST)，(8)运动、无颌、肉食者(CMX)，(9)半运动、泵吸、滤食者(FDP)。

2 结果

2.1 种类组成

调查共发现大型底栖动物105种，20个优势种隶属3门3纲17科(表1)，鉴于物种数较多，本文通过物种丰度等级曲线选取20个优势种(图2)进行生态位、生态位重叠度、OMI指数、等级聚类、非度量多维度排序和主坐标分析。

表1 大型底栖动物优势种Table 1 The dominant species of macrozoobenthos

图2 优势种丰度等级曲线Fig.2 Rank abundance curve of the dominant species

2.2 优势种功能群类型相对丰度空间分布

对南黄海大型底栖生物优势种功能群类型的相对丰度空间分布进行研究，结果表明，南黄海运动、有颌、表层沉积物取食者相对丰度较高，为27.6%，固着生活、有触手、表层沉积物取食者相对丰度较低，为1.0%。黄海冷水团群落区域运动、无颌、肉食者和运动、有颌、肉食者相对丰度较高，分别为32.3%和29.7%。混合群落区域运动、有颌、表层沉积物取食底泥者和运动、无颌、穴居者相对丰度较高，分别为46%和30%。广温群落区域运动有颌、表层沉积物取食者相对丰度较高，分别为32.8%。长江口群落区域运动、无颌、穴居者和运动、无颌、表层沉积物取食者相对丰度较高，分别为43.8%和31.3%。

2.3 优势种的生态位

对南黄海大型底栖动物优势种生态位进行研究，结果表明(表2)大型底栖动物生态位宽度(Shannon-Wiener指数)变化范围为1.24—2.15(生态位宽度较高且均大于1)，薄索足蛤、蜈蚣欧努菲虫、掌鳃索沙蚕、浅水萨氏真蛇尾、黄海刺梳鳞虫和寡节甘吻沙蚕生态位较宽，分别为2.15、2.11、2.07、1.92、1.91和1.91；拟特须虫、细弱吻沙蚕和背蚓虫生态位较窄，分别为，1.24、1.33和1.35。大型底栖动物优势种的平均边缘指数变化范围为0.23—4.95，拟特须虫和细弱吻沙蚕平均边缘指数值较高，分别为4.95和4.78；掌鳃索沙蚕、异足科索沙蚕、长叶尖索沙蚕和副栉虫平均边缘指数较低，分别为0.23、0.38、0.41和0.49。耐受指数变化范围0.13—3.85，深钩毛虫、寡鳃齿吻沙蚕和黄海刺梳鳞虫耐受指数值较高，分别为3.85、2.46和2.25；细弱吻沙蚕和副栉虫耐受指数较低，分别为0.13和0.41。OMI分析表明，沿给定环境梯度长吻沙蚕、细弱吻沙蚕、背蚓虫、角海蛹和浅水萨氏真蛇尾生态位分化较为显著(P<0.05)。OMI分析表明(图3)，第一和第二环境排序轴分别解释了优势种生态位与环境因子间相互关系的变异程度，解释的变异量分别为75.8%和14.7%。

表2 南黄海大型底栖动物优势种功能群、生活型、生态幅、OMI指数和耐受指数

Table 2 The functional feeding groups, habit/behavior groups, niche breadth, OMI index, Tolerance index of dominant species from southern Yellow Sea

物种Species编号No.功能群类型FFGandHBG生态位宽度NichebreadthOMI指数OMI耐受指数TOLP异足科索沙蚕S1SMJ1.370.381.940.807长叶尖索沙蚕S2SMJ1.580.411.920.65掌鳃索沙蚕S3SMJ2.070.231.480.47蜈蚣欧努菲虫S4CMJ2.110.751.870.18黄海刺梳鳞虫S5CMJ1.910.782.250.297长吻沙蚕S6CDJ1.892.810.550.006寡节甘吻沙蚕S7CDJ1.911.390.850.112寡鳃齿吻沙蚕S8CMJ1.522.522.460.07细弱吻沙蚕S9CDJ1.354.780.130.01拟特须虫S10BMX1.244.950.600.054深钩毛虫S11CMJ1.391.473.850.362独指虫S12SMX1.561.031.500.528背蚓虫S13SMX1.333.350.690.042角海蛹S14BMX1.683.391.460.005尖叶长手沙蚕S15SDT1.662.180.710.055副栉虫S16SST1.390.490.410.81浅水萨氏真蛇尾S17CMX1.923.111.920.001日本梯形蛤S18FDP1.591.151.760.269日本胡桃蛤S19FDP1.681.520.700.175薄索足蛤S20FDP2.150.690.870.199

FFG：Functional feeding group；HBG：生境/行为类群Habit/Behavior Groups；SMJ: 运动、有颌、表层沉积物取食者 Surface deposit-feeding, Motile, Jawed；CMJ: 运动、有颌、肉食者Carnivore, Motile, Jawed；CDJ: 半运动、有颌、肉食者Carnivore, Discretely Motile, Jawed；SMX: 运动、无颌、表层沉积物取食者Surface deposit-feeding, Motile, Non-jawed；BMX: 运动、无颌、穴居者Burrowing, Motile, Non jawed；SDT: 半运动、有触手、表层沉积物取食者Surface deposit-feeding, Discretely motile, Tentaculate；SST:固着生活、有触手、表层沉积物取食者 Surface deposit-feeding, Sessile, Tentaculate；CMX: 运动、无颌、肉食者Carnivore, Motile, Non jawed； FDP: 半运动、泵吸、滤食者Filter-feeding, Discretely motile, Pumping； 字体加粗部分P值小于0.05

表3为环境因子与OMI第一和第二排序轴的相关系数，表4为各优势种在OMI分析第一和第二排序轴上的物种分数，图4为各优势种在OMI分析第一和第二排序轴上的分布。

图3 优势种沿OMI分析环境梯度的分布Fig.3 The distribution of dominant species on environmental gradients using the OMI analysis

表3 环境因子与OMI排序轴的相关关系Table 3 Correlation coefficients for the first two axes and 6 environmental variables of OMI analysis

2.4 优势种的重叠值

优势种种群生态位重叠值的范围在0—0.95之间(表5)，结果表明，长叶尖索沙蚕和掌鳃索沙蚕的生态位重叠值最大，为0.95。异足科索沙蚕与寡鳃齿吻沙蚕的重叠值为0.70，长叶尖索沙蚕、掌鳃索沙蚕分布与寡节甘吻沙蚕的重叠值分别为0.82和0.89，长吻沙蚕与背蚓虫、细弱吻沙蚕和拟特须虫的重叠值分别为0.87、0.77和0.67，细弱吻沙蚕和尖叶长手沙蚕的重叠值为0.69，拟特须虫和深钩毛虫的重叠值为0.64，日本胡桃蛤和薄索足蛤的重叠值为0.71。

表4 优势种在OMI分析第一和第二轴的物种分数Table 4 11—5 Species scores from both the first and the second axes performed by OMI analysis

表5 20个优势种群间优势种重叠值Table 5 Niche overlaps among dominant species

黑体为生态位重叠值大于0.6者

2.5 物种等级聚类和非度量多维度排序

聚类、非度量多维度排序和主坐标分析(图5)的结果表明，20个优势种分为4组，第1组包括长叶尖索沙蚕和掌鳃索沙蚕，第2组包括浅水萨氏真蛇尾，第3组包括角海蛹，第4组包括其他优势种。非度量多维度排序分析的胁强系数(Stress)为0.12。聚类分析、非度量多维度排序和主坐标分析结果与OMI分析优势种空间分布结果较一致(图3)，较好的反应了南黄海大型底栖动物优势种分布、数量状况和生境相似性程度。

图4 优势种生态位和生态位宽度在平均边缘指数分析第一和第二轴上的分布Fig.4 Niche position and niche breadth distributed on the first two axes of OMI analysis

3 讨论

3.1 大型底栖动物优势种的空间分布

图5 优势种的聚类和排序Fig.5 Cluster, NMDS and Pco of the dominant species

优势类群的分布主导底栖动物分布格局[20]，优势种分布是物种适应生境条件的表现[21]。本研究结果与刘录三等[22]和Zhang等[13]对南黄海大型底栖动物优势种的分布研究较一致，相比东海大型底栖动物优势种研究结果[23]则差异较大，仅有长吻沙蚕、黄海刺梳鳞虫、背蚓虫和角海蛹等优势种较一致。生境在决定南黄海大型底栖动物优势种的空间分布上具有重要作用：黄海冷水团区域大型底栖动物优势种主要为冷水种，浅水萨氏真蛇尾、日本梯形蛤和蜈蚣欧努菲虫分布较广；混合群落位于冷水团边缘区域，薄索足蛤、黄海刺梳鳞虫、掌鳃索沙蚕、长叶尖索沙蚕和角海蛹分布较广，大型底栖动物优势种呈现冷水种和暖水种共同出现的特点；广温性群落位于南黄海近岸海域以及苏北浅滩海域，长叶尖索沙蚕、掌鳃索沙蚕、长吻沙蚕、寡节甘吻沙蚕和尖手长叶沙蚕分布较广；长江口群落区域拟特须虫和背蚓虫分布较广，分布主要受长江径流及底质有机质含量丰富的影响。此外，混合群落区域位于生态交错区，大型底栖动物优势种功能群类型多样，物种丰富，体现了边缘效应，反映了生物对环境的适应性。例如，薄索足蛤的分布与黄海冷水团范围变动密切相关[24]。除了栖息地的分化，食性分化也是生态位分化的一种表现形式[25]。功能摄食类群是物种食物关系的结合[26]，能较好反映物种集群食性的分化。功能摄食类群分布与饵料丰富程度以及栖息地环境状况密切相关[27]。南黄海大型底栖动物优势种功能群以肉食者和食底泥者为主，黄海冷水团区域优势种功能群以肉食者为主，广温群落区域、混合群落区域和长江口区域底栖动物优势种功能群以食底泥者为主，摄食器官和运动方式多样，优势种食性和摄食行为空间分化明显。

3.2 优势种生态位、生态位宽度与生态位重叠值

生态位假说[28]认为一定区域内，可以利用大多数该区域内环境和资源的物种比只能利用边缘资源和生境的物种分布的更广。南黄海大型底栖动物优势种拟特须虫和细弱吻沙蚕OMI值较高(分别为4.95和4.78)，为边缘物种，各出现在4个环境位点中；掌鳃索沙蚕、异足科索沙蚕和长叶尖索沙蚕OMI值较低(分别为0.23、0.38和0.41)为非边缘物种，分别出现在17、7和9个环境位点中。这一结果表明非边缘物种比边缘种分布要广。此外，典型生境物种也比边缘种分布更广，丰度更高。例如，受黄海冷水团区域低温高影响，典型生境优势种浅水萨氏真蛇尾比边缘种分布更广，出现在黄海冷水团区域8个环境位点中，丰度高值达100 个/m2，能够形成以该种为主的冷水性物种群落；OMI分析也显示资源可利用性对该种丰度影响显著(P=0.001)。而黄海冷水团区域其他优势种，例如蜈蚣欧努菲虫和日本梯形蛤生态位较小(OMI指数值较低)可利用的生境较多，但是局部丰度不高，这可能与这两个物种与周围物种的竞争有关。

生态位宽度是生物利用资源多样性的一个指标。在现有资源谱中，仅能利用其一小部分的生物，称为狭生态位；而利用其大部分的，则称为广生态位[29]。生态位宽度大小反映物种的分布和数量[30]。南黄海大型底栖动物优势种薄索足蛤、蜈蚣欧努菲虫、掌鳃索沙蚕、浅水萨氏真蛇尾、黄海刺梳鳞虫和寡节甘吻沙蚕生态位较宽(Shannon-Wiener >1.9)，其中黄海刺梳鳞虫、蜈蚣欧努菲虫和寡节甘吻沙蚕总丰度(40 个/m2、70 个/m2和60 个/m2)较其他物种如尖手长叶沙蚕(110 个/m2)和角海蛹(225 个/m2)低，甚至比生态位较窄的背蚓虫(80 个/m2)低，这一现象与物种分布位点及其丰度配置格局有关，因为数量较大的物种如尖手长叶沙蚕分布位点较少，为5个，最终生态位宽度也较小；角海蛹分布位点较多，为10个，生态位宽度却低于黄海刺梳鳞虫等优势种，这与除C3站(110 个/m2)以外其他位点角海蛹的丰度低于黄海刺梳鳞虫等物种有关，优势种生态位宽度与分布位点密切相关，该结果与胡知渊等[11]和焦海峰等[12]的研究结果较一致。Shannon-Wiener指数表征的物种生态位宽度侧重于物种和资源位点的数量，而耐受指数表征的物种生态位宽度侧重于环境资源量对物种的影响[7]，能够较好描述物种生态位特征与分布格局之间关系[31]，反映物种对环境的适应状况。本研究结果表明，南黄海大型底栖动物优势种深钩毛虫、寡鳃齿吻沙蚕和黄海刺梳鳞虫的耐受指数值较高，生态位较宽，特化程度较小，对生态因子耐受范围较大。且上述物种均为运动、有颌、肉食者，运动和摄食能力强于耐受指数较低的半运动、有颌、肉食者细弱吻沙蚕和着生活、有触手、表层沉积物取食者副栉虫，进一步印证了功能群类型影响种类的生态位宽度。例如，Person报道[32]白毛虫科Litocorsastremma(运动、有颌、肉食者)有较强运动摄食能力，生态位较宽，无需栖息地的分化消除种间竞争影响。

物种生态位宽度与生境退化状况密切相关[33]，耐受性较弱的物种易受生境退化及丧失的影响，而耐受性较强的物种通过寻找合适栖息地来应对生境退化的影响[34]。本研究表明耐受性指数较高的深钩毛虫、寡鳃齿吻沙蚕和黄海刺梳鳞虫生态位较宽，为广生性物种。深钩毛虫和黄海刺梳鳞虫在南黄海出现频率较高[22]，寡鳃齿吻沙蚕在乳山近海分布广泛[35]。上述物种多出现在扰动较强的水域，例如，渤海湾近岸海域[36]和连云港近岸海域[37]，受生境退化影响较小。细弱吻沙蚕和副栉虫耐受指数较低，生态位较窄，为狭生性物种，生境退化可能对其影响较大。例如，多毛纲双栉虫科Hobsoniaflorida具狭窄的生境生态位[38]，该种可能通过低分散和栖息地特化来减弱生境强烈变化对其种群的影响[39]。

OMI分析中的随机置换显著性检验能够较好的反映环境梯度物种生态位分化状况[16]。本研究结果表明，南黄海大型底栖动物优势种长吻沙蚕、细弱吻沙蚕、背蚓虫、角海蛹和浅水萨氏真蛇尾生态位(P<0.05)与环境因子间的相互关系较显著，底质状况、沉积物粒径、沉积物有机质含量、沉积物总氮含量、水温和水深是上述物种分布的重要影响因素[40-43]。

生态位重叠值与物种分布的环境位点的重合情况密切相关[10]。本研究发现南黄海优势种之间的生态重叠值差异较大，各优势种的生态位之间存在着不同程度的重叠，生态位较宽(耐受指数较高)的长叶尖索沙蚕、掌鳃索沙蚕和寡节甘吻沙蚕重叠值较高(重叠值均大于0.8)，Wathne等[44]认为，生态位重叠值大于0.6时，种间生态位重叠较显著，且这些种出现的环境位点重合度较高；而这些种与生态位宽度较小物种的重叠值则较低，最低为0，说明物种占据的资源位点完全不同，这一结果与葛宝明[10]和焦海峰等[12]的研究结果较一致。此外，研究发现生态位重叠值较高的长叶尖索沙蚕和掌鳃索沙蚕、日本胡桃蛤和薄索足蛤的功能群类型相同，反映这些物种对资源利用的方式相似，但物种间是否存在资源利用性竞争还要取决于共用资源的供应状况，此外海洋中物种间的共栖、互利和寄生等关系也会导致生态位重叠值较高。例如，渔山岛潮间带太平洋侧花海葵Anthopleuranigrescens与疣荔枝螺Thaisluteostoma之间存在共栖关系，生态位重叠值较高(0.94)[12]。生态位重叠值较大的物种可能在食性、生活型等方面存在一定的差异，在群落中有不同的生态功能和位置，这样的物种也可以很好的共存[11]。

3.3 物种聚类和排序

物种聚类和排序的结果反映物种分布和数量，并且聚类排序结果与生态位宽度和重叠值有关，如排序(NMDS)得到的第1组(Group 1)的物种生态位较宽，生态位重叠值较大。第2组(Group 2)和第3组(Group 3)分别为1个种，与其他种类距离较远，表明其在资源位点上分布的差异较大，缓解了物种间对资源的竞争。第4组(Group 4)的物种，由于其分布的环境位点差异较大，导致物种生态位宽度和重叠值变化很大，但是功能群和生活型的不同缓解了这些物种间的竞争。非度量多维度排序分析给出的胁强系数较小，为0.12，表明优势种排序图与给定资料差异较小，较好的反映优势种分布状况。主坐标分析则直观反映南黄海不同群落区域大型底栖动物优势种的在不同资源位点的数量分布状况，支持OMI分析和NMDS排序结果，较好地反映物种对栖息地环境的适应性和物种对环境资源的利用能力。

4 展望

本研究中生态位宽度和生态位重叠值是物种水平分布上的一个测度，OMI分析也揭示了一定环境梯度下物种生态位分布。但是随时空尺度变化，物种的生态习性以及生境状况会发生变化，研究结果也不同，因此准确反映大型底栖生物种生态位在环境梯度上的分布，还需对时空尺度上物种生态习性、环境因素和一些重要的生态胁迫因素(如，水母暴发、赤潮和低氧区等)等变量与生物现存量数据进行耦合。

致谢：本课题组王金宝、董栋、马林、孙德海、寇琦、隋吉星、甘志彬、黄慧等参加了野外调查和实验室样品分析工作，特此致谢。

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Niche analysis of dominant species of macrozoobenthic community in the southern Yellow Sea in spring

PENG Songyao1,2, LI Xinzheng1,*, WANG Hongfa1, ZHANG Baolin1

1InstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,Qingdao266071,China2GraduateUniversity,ChineseAcademyofSciences,Beijing100039,China

A quantitative survey to determine the composition of the macrobenthic communities in the southern Yellow Sea was conducted in April 2011. Over 100 species of macrobenthos were identified. Twenty dominant species, belonging to 17 families, 3 classes and 3 phyla, were determined via rank abundance curve analysis. Surface deposit feeding, motile, jawed feeders (27.6%) were the feeding group with the highest relative abundance values, while surface deposit feeding, sessile, tentaculate feeders were the least abundant (1%). The Yellow Sea Cold Water Mass benthic community was dominated by both carnivorous, motile, non-jawed species and carnivorous, motile, jawed feeders, making up 32.3% and 29.7% of the community composition. In the Mixed community the trophic groups were dominated by both surface deposit feeding, motile, jawed and burrowing, motile, non-jawed feeders (46% and 30%, respectively). Surface deposit feeding, motile, jawed feeders (32.8%) was the most abundant macrobenthos category in the Eurythermal community, while in the Yangtze River Estuary community burrowing, motile, non-jawed and surface deposit-feeding, motile, non-jawed feeders represented 43.8% and 31.3% of the total abundance, respectively. The Shannon-Wiener Niche Breadth index, the Pianka Niche Overlap index, the outlying mean index (OMI) and the tolerance index (TOL) were used to analyze the relationships of the dominant species and environmental factors. Four indices were significantly different among species.Thyasiratokunagai,Onuphisgeophiliformis,Ninöepalmata,Ophiurasarsiivadicola,EhlersileanirahwanghaiensisandGlycindegurjanovaehad large niche breadths. The OMI varied from 0.23 to 4.95.ParalacydoniaparadoxaandGlyceratenuishad higher values of OMI (4.95 and 4.78) than that of any other species and the most marginal niche positions of all the dominant species examined.N.palmata(0.23) andKuwaitaheteropoda(0.38) had relatively non-marginal niche positions, and occurred in average conditions across the sampled sites. The tolerance index ranged from 0.13 to 3.85.Sigambrabassi(3.85),Nephtysoligobranchia(2.46) andE.hwanghaiensis(2.25) were the main contributors to the tolerance index. OMI analysis indicated that two species with lower tolerances (narrower niche breadths; more specialized species) wereG.tenuisandParamphicteisangustifolia. Niche overlaps varied from 0 to 0.95.ScoletomalongifoliaandN.palmatahad a niche overlap value close to 0.95. The significance of the OMI analysis random permutation test demonstrates that niche segregation ofGlycerachirori,G.tenuis,Notomastuslatericeus,OphelinaacuminateandO.sarsiivadicolais effective along a given environmental gradient (e.g., depth, water bottom temperature, salinity, median sediment size, total organic carbon and total nitrogen). Using hierarchical clustering (CLUSTER) with between-group linkage and non-metric multidimensional scaling (NMDS), the 20 dominant species were classified into three groups: generalist species, typical habitat species and specialist species. We also used Principal Coordinates Analysis to visualize the distribution patterns of dominant species in different habitats. Niche breadth and niche overlap of each species were strongly related to functional feeding groups, habit/behaviors of species, spatial distribution, species abundance and habitat conditions. This reveals the differing abilities of species to effectively utilize their environmental resources.

macrozoobenthos; dominant species; niche; niche breadth; niche overlaps; the southern Yellow Sea

国家重点基础研究发展计划项目(973)(2011CB403605); 国家自然科学基金面上项目(41176133)

2013-05-31;

日期:2014-04-25

10.5846/stxb201305311254

*通讯作者Corresponding author.E-mail: lixzh@qdio.ac.cn

彭松耀，李新正，王洪法，张宝琳.南黄海春季大型底栖动物优势种生态位.生态学报,2015,35(6):1917-1928.

Peng S Y, Li X Z, Wang H F, Zhang B L.Niche analysis of dominant species of macrozoobenthic community in the southern Yellow Sea in spring.Acta Ecologica Sinica,2015,35(6):1917-1928.