荒漠土壤因子和DSE定殖对克隆植物入侵的响应

张 娟, 贺学礼, 赵丽莉, 许 伟, 闫 姣

河北大学生命科学学院, 保定 071002

荒漠土壤因子和DSE定殖对克隆植物入侵的响应

张 娟, 贺学礼*, 赵丽莉, 许 伟, 闫 姣

河北大学生命科学学院, 保定 071002

克隆植物，尤其是游击型克隆植物，具有很强的扩展能力，通过克隆扩展可侵入到不同生境斑块。克隆植物入侵可能会影响入侵地土壤营养状况和微生物群落。为了探明克隆植物入侵对DSE(dark septate endophytes)活动和土壤理化性质的影响，于2013年6月在克隆植物羊柴(Hedysarumlaeve)和沙鞭(Psammochloavillosa)群落空地沿根状茎延伸方向设置样方，分别于6月、8月和10月在样方内分0—10、10—20、20—30、30—40、40—50 cm土层采集土样和根样，研究了不同采样时间羊柴和沙鞭群落空地DSE和土壤理化性质时空变化。结果表明，从6月到10月，随时间后延，克隆植物逐渐侵入群落空地，沙鞭入侵群落空地数和分株数高于羊柴。羊柴群落空地根系DSE定殖率随采样时间后延，逐渐降低，最大值在6月；沙鞭群落空地根系DSE定殖率随采样时间后延，逐渐升高，最大值在10月。随着克隆植物入侵，入侵地土壤中可利用的营养物质含量显著提高，羊柴入侵提高了入侵群落空地土壤碱解N、有效P和速效K含量，沙鞭入侵提高了入侵群落空地土壤碱解N和有效P含量。相关性分析表明，羊柴群落空地DSE定殖率与土壤pH值和电导率显著正相关，沙鞭群落空地DSE定殖率与土壤pH值极显著负相关，与电导率、碱解N和有效P极显著正相关。克隆植物入侵使得土壤环境更有利于克隆植物自身生长，为荒漠植被恢复提供了前提。

克隆植物; 羊柴; 沙鞭; DSE; 荒漠土壤

克隆植物又称无性系植物，是具有克隆生长习性的植物[1]。克隆植物几乎是所有生态系统的组成成分，克隆植物有较强的适应能力，在极端环境下，更是占据统治地位[2]。根据克隆发生器官不同，克隆植物分为根状茎型、匍匐茎型、球茎型、鳞茎型和根出条型克隆植物等类型[1]。根茎在根茎植物无性繁殖、克隆分株间信息交流和物质交换等方面有重要作用[3]。研究发现，根茎克隆植物具有很强的可塑性，能对资源水平和生境优劣做出反应，施肥可以显著改变克隆植株状态，无性系分株产生能力增强，个体生长旺盛，根系发达，分蘖株数量增加，节间变短[4]，因此，根茎对预测资源斑块质量具有重要意义，有关根茎克隆植物的研究涉及生物入侵、全球变化等诸多生态学前沿领域[5]。

克隆植物通过克隆生长，产生与母株相连的新子代分株。克隆植物一旦定居，就能迅速扩展到周围沙地，占据更多水平空间[6]。克隆植物子株与母株在水分和无机盐方面存在广泛的整合作用。因此，可以在以母株为坚实后盾的情况下，对相邻生境入侵，并逐步发展而占据优势，克隆植物可以通过步步为营的生境改造方式逐渐改造所生存环境[7]。前人研究表明，克隆植物侵入灌丛空地后，极大地改善了土壤营养状况，碱解N、有效P和有机质均有不同程度提高[8]。

深色有隔内生真菌(dark septate endophytes，DSE)是指一类定居于植物根内的小型土壤真菌，可以定殖于大多数植物根内，广泛存在于各种受胁迫环境中[9]。研究表明，植物根系与真菌共生复合体在对保护植物免受重金属胁迫中发挥重要作用[10]。盆栽试验表明，DSE能够增加植物地上部、地下部和总生物量，以及地下部对土壤N和P的吸收[11]。克隆植物紫茎泽兰入侵后，根际土壤氨氧化细菌、自生固氮菌等有益功能菌群显著高于未被入侵的土著植物根际土，土壤酶活性也表现出增加趋势[12]。克隆植物可能是通过改变土壤微生物群落和土壤酶活性，来改变土壤理化性质，进而影响DSE的定殖状况。

不同克隆植物因其自身生物学和生态学特性不同，通过克隆生长形成的基株和克隆整合能力存在差异，侵入空地后与入侵地土著植物间他感作用不同，对入侵地土壤理化性质和DSE的影响可能不同。

内蒙古青格勒图位于我国北方干旱半干旱地区，由于受风蚀沙化影响，该地区形成了典型的梁地，梁顶由于海拔较高，所处环境比荒漠草原更为恶劣。克隆植物无性繁殖避开了环境对种子繁殖的不利影响，使得梁地绿化成为可能。梁地土壤类型为沙质土壤，生长着沙生克隆植物，如羊柴和沙鞭群落，群落内有较大的间隔空地，通过克隆生长能迅速的扩展到周围群落空地。随着克隆植物侵入，群落空地土著植物再生动态必将受到入侵植物的影响[7]。本试验通过对研究样地地形、地貌和入侵状况的实地调查和室内综合分析，研究克隆植物——羊柴和沙鞭入侵对DSE定殖和土壤因子的影响，以便为充分利用DSE资源，促进克隆植物生长和荒漠植被恢复提供依据。

1 材料与方法

1.1 目标植物

羊柴(Hedysarumlaeve)属豆科岩黄芪属，多年生落叶半灌木，具典型的游击型构型。根茎分枝类型为合轴型，可通过根茎产生不定根和不定芽，形成新植株。分株间距约1 m，单个地下根茎长约80 cm[13]。克隆整合指克隆生理内整合，是植物克隆生长的重要方面，相连分株间的克隆整合可以缓解分株由资源异质性带来的在获取上的差异和环境胁迫[3]。由于羊柴分株间隔长，形态可塑性强，根系发达，入土较深，所以克隆整合能力很强。羊柴作为豆科植物，其根瘤菌可固定大量氮素，使土壤含氮量增加，是我国北方干旱地区广泛推广种植的优良牧草和防风固沙植物，对于改善沙地生态环境有重要意义[14]。

沙鞭(Psammochloavillosa)是禾本科沙鞭属根茎型多年生草本植物，具典型的游击型克隆构型。根茎分枝类型为单轴型，同一根茎相继根茎节的芽交替发育成地上绿枝或次生根茎，同一根茎节都产生不定根，分株间距约20 cm，连续的不定根系层存在于20—40 cm土层[15]。由于沙鞭分株间距短，形态可塑性较弱，不定根系入土浅，空间拓展能力非常有限，所以克隆整合能力较弱。沙鞭的克隆生长与克隆整合特性，使其在 水分短缺、营养贫乏以及经常遭受扰动的沙地生境中生存，在改善土壤环境和固沙方面起着重要作用[16]。

1.2 样方设计

研究样地位于内蒙古正蓝旗青格勒图梁地(42°09′ N、115°55′ E)，土壤类型为风沙土。2013年6月于梁顶(海拔1340 m)克隆植物羊柴和沙鞭群落内空地，沿羊柴和沙鞭根状茎延伸方向分别选取4块1 m × 1 m空地作为固定样方，在选定样方4个角分别插上红色标杆作为标记。

1.3 样品采集

智能变电站IEEE1588同步偏差对同步相量量测的影响//刘灏,李劲松,刘敬诚,毕天姝,田建南//(10):157

2013年6月下旬、8月下旬和10月下旬，在每个固定样方中央按0—10、10—20、20—30、30—40、40—50 cm 5个土层分别采集1 kg根土混合样，记录采样时间、侵入群落空地克隆植物种类(羊柴和沙鞭)和分株数，样品装入隔热性能良好的塑料袋密封，带回实验室。自然风干后，过2 mm 细筛分离根样和土样。土样用于土壤理化性质测定，将收集的根样剪成1 cm 根段，用于DSE定殖率测定。

1.4 研究方法

土壤pH值用pHS- 3C 数字酸度计测定(土壤∶水=1∶2.5)；电导率用DDS- 11AW 电导仪测定(土壤∶水=1∶5，去CO2的蒸馏水)；有机C用重铬酸钾氧化法；碱解N用碱解扩散法；速效P用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法[17]；速效K用火焰光度法[18]。

根段样品用蒸馏水洗净，放于试管中，加入10% KOH 浸埋根样，100 ℃加热1 h 至透明，蒸馏水洗数次后，于90 ℃酸性品红染色0.5 h，再用乳酸脱色、制片[19]。每个样品在显微镜下观察90条根段，并记录DSE定殖情况，按Biermann等人方法[20]计算DSE定殖率:

DSE定殖率% = (侵染根段数/总根数)×100

DSE定殖强度%=(侵染根段长度/侵染根段总长度)×100

试验数据经Execl处理后，用SPSS19.0软件对DSE定殖情况和土壤理化性质进行统计分析。主要采用的统计学方法，重复测量的方差分析，多重比较方法和相关分析方法。

2 结果与分析

2.1 克隆植物入侵状况

由表 1 可知，2013年8月羊柴入侵样方空地数为1，占25%，沙鞭入侵样方空地数为2，占50%；10月羊柴入侵样方空地数为2，占50%，沙鞭入侵样方空地数为4，占100%。随着时间后延，克隆植物入侵样方空地数逐渐增加，但相同时间内沙鞭入侵样方空地数和分株数高于羊柴。

表1 克隆植物入侵状况Table 1 The invaded situation of clonal plants

2.2 克隆植物群落空地DSE时空分布

图1 羊柴和沙鞭群落空地DSE共生结构 (×400)Fig.1 Symbiotic structures of DSE in the blank spaces of H. laeve and P. villosa community (×400)大写字母表示羊柴群落空地DSE共生结构，小写字母表示沙鞭群落空地DSE共生结构; A(a): DSE有隔菌丝；B(b): DSE微菌核；C-D(c-d): DSE泡囊

由图2可知，羊柴群落空地DSE菌丝、微菌核和总定殖率随时间后延逐渐降低，泡囊定殖率月份间差异不显著，定殖强度先降后升。不同土层DSE定殖率和定殖强度随时间变化不同。0—10 cm土层，DSE菌丝和总定殖率随时间后延显著降低，微菌核和泡囊定殖率先降后升，定殖强度差异不显著；10—20 cm土层，DSE菌丝、微菌核和总定殖率随时间后延逐渐降低，泡囊定殖率和定殖强度先降后升；20—30 cm 土层，DSE菌丝、微菌核、总定殖率和定殖强度随时间后延逐渐降低，泡囊定殖率先升后降；30—40 cm 土层，DSE菌丝、总定殖率和定殖强度随时间后延先降后升，微菌核定殖率逐渐降低，泡囊定殖率逐渐升高；40—50 cm土层，DSE菌丝定殖率随时间后延先降后升，微菌核和总定殖率逐渐降低，泡囊定殖率和定殖强度先升后降。

图2 克隆植物群落空地DSE时空分布Fig.2 Spatio-temporal distribution of DSE in the blank spaces of clonal plants不同大写字母表示羊柴群落空地DSE定殖率差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示沙鞭空地DSE定殖率差异显著

沙鞭群落空地DSE菌丝、微菌核、泡囊和总定殖率随时间后延逐渐升高，定殖强度先升后降。不同土层DSE定殖率和定殖强度随时间后延变化规律不同。0—20 cm 土层，DSE定殖率和定殖强度随时间后延逐渐升高；20—30 cm 土层，DSE菌丝、微菌核和泡囊定殖率随时间后延逐渐升高，总定殖率先降后升，定殖强度先升后降；30—40 cm 土层，DSE菌丝定殖率随时间后延逐渐升高，微菌核定殖率逐渐降低，泡囊定殖率和定殖强度先升后降，总定殖率先降后升；40—50 cm 土层，DSE菌丝、泡囊和总定殖率随时间后延逐渐升高，微菌核定殖率和定殖强度先升后降。

2.3 克隆植物群落空地土壤因子时空分布

图3 克隆植物群落空地土壤因子时空分布Fig.3 Spatio-temporal distribution of soil factor in the blank spaces of clonal plants

由图3可知，羊柴群落空地土壤因子随羊柴根系入侵表现出明显变化规律。土壤pH值和电导率随时间后延逐渐降低；有机C先升后降；碱解N、有效P和速效K随时间后延逐渐升高。0—50 cm土层，pH值和电导率随时间后延逐渐降低，有机C先升后降，速效K逐渐升高；0—10 cm土层，碱解N和有效P先升后降，10—40 cm土层碱解N和有效P逐渐升高，40—50 cm土层，碱解N先升后降，有效P逐渐升高。

沙鞭群落空地土壤因子随沙鞭根系入侵发生明显变化。土壤pH值和电导率随时间后延差异不显著，pH值最大值在10月，电导率最大值在8月；有机C随时间后延先升后降；碱解N和有效P随时间后延逐渐升高；速效K随时间后延先降后升。0—10 cm土层，pH值逐渐降低，电导率和有机C先升后降，碱解N和速效K先降后升，有效P逐渐升高；10—20 cm土层，pH值、碱解N和速效K逐渐降低，电导率和有效P逐渐升高，有机C先升后降；20—30 cm土层，pH值先降后升，电导率先升后降，有机C逐渐降低，碱解N、有效P和速效K逐渐升高；30—40 cm土层，pH值先降后升，电导率和有效P逐渐升高，有机C和碱解N先升后降，速效K逐渐降低；40—50 cm土层，pH值和速效K先降后升，电导率和有机C先升后降，碱解N和有效P逐渐升高。

2.4 克隆植物群落空地DSE定殖与土壤因子相关性分析

由表2可知，羊柴群落空地DSE菌丝定殖率与土壤pH值极显著正相关，与电导率显著正相关；微菌核定殖率与pH值和电导率极显著正相关，与碱解N和有效P极显著负相关；泡囊定殖率与碱解N和有效P极显著正相关；总定殖率与pH值极显著正相关，与电导率显著正相关；定殖强度与土壤因子无显著相关性。

由表3可知，沙鞭群落空地DSE菌丝和总定殖率与土壤pH值极显著负相关，与电导率、碱解N和有效P极显著正相关；微菌核定殖率与pH值极显著负相关，与碱解N和有效P极显著正相关；泡囊定殖率与pH值极显著负相关，与碱解N显著正相关，与有效P极显著正相关；定殖强度与pH值和速效K极显著负相关，与电导率和碱解N极显著正相关。

表2 羊柴群落空地DSE定殖与土壤因子相关性分析Table 2 Correlation analysis between DSE and soil factors in the blank spaces of H. laeve community

* 表示两者在P<0.05水平上有显著相关性；**表示两者在P<0.01水平上有极显著相关性

表3 沙鞭群落空地DSE定殖与土壤因子相关性分析Table 3 Correlation analysis between DSE and soil factors in the blank spaces of P. villosa community

3 讨论

3.1 克隆植物入侵对DSE定殖的影响

羊柴和沙鞭均为根茎游击型克隆植物，克隆植物可以通过水平方向伸长生长及分株实现空间扩展，从而入侵土壤斑块[21]。研究发现，同一时间，羊柴入侵样方空地数和分株数均少于沙鞭，与赵金莉等[8]的研究结果相同，可能是因为内蒙古梁地和毛乌素沙地均为沙质土壤，所处环境相差不大，因此两地克隆植物入侵情况一致。

研究表明[23]，DSE没有区域和季节特异性，可以定殖于本地植物和入侵植物，表明入侵植物能够利用入侵地的DSE真菌，DSE有利于入侵植物对入侵地环境的适应。克隆植物入侵空地后，入侵地羊柴和沙鞭根组织均能被DSE侵染，羊柴定殖率为61.36%，沙鞭为56.80%，形成菌丝、微菌核和泡囊等典型的DSE共生结构。说明DSE能与羊柴和沙鞭形成良好共生关系。羊柴DSE定殖率高于沙鞭，可能是因为沙鞭地下根茎分枝为单轴型，根茎节产生不定根[15]，羊柴为典型的合轴型分枝，分株种群常常具有多层纵横交错的根茎网络[13]，羊柴发达的根系更有利于DSE侵染。相关研究表明，DSE可显著提高植株干重、株高、地上部和地下部干重，促进根系生长发育，增加根毛数量[24]。DSE侵染可使克隆植物更好适应干旱贫瘠的荒漠环境。

3.2 DSE和土壤因子对克隆植物入侵的响应

克隆植物入侵空地后，入侵地DSE定殖率发生显著变化，因克隆植物种类不同，DSE定殖率变化呈相反规律。羊柴入侵后，入侵地DSE定殖率逐渐降低；沙鞭入侵后，入侵地DSE定殖率反而升高。推测可能存在以下原因：第一，随着克隆植物侵入群落空地，克隆植物与空地土著植物间发生他感作用，若二者间他感作用表现为抑制作用，则克隆植物入侵抑制土著植物生长，导致空地根系 DSE定殖率降低；若二者间表现为促进作用，则克隆植物入侵促进土著植物生长，使空地根系DSE定殖率升高。第二，克隆植物侵入群落空地后，由于根系分泌物的作用，使空地土壤理化性质发生变化，环境因子是影响DSE定殖的一个重要因素，遵循适者生存，不适者被淘汰的原则，故空地DSE定殖率存在差异。DSE与植物相互作用受宿主植物和环境因子影响[11]。入侵植物可以影响入侵地土壤微生物群落，通过强化其根际土壤微生物群落演替，为进一步入侵创造有利的土壤微环境[25]。

土壤是生态系统赖以存在的最重要载体之一，地上植物与地下土壤间通过根系及其植物残体分解发生相互作用[26]。地面群落组成成分发生改变，则地上植物与地下土壤间的互作效应也会发生相应变化，土壤具有同化和代谢外界进入土壤物质的能力，这种代谢与同化功能反过来会影响土壤理化性质[27]。

柯展鸿等人[28]研究发现，三裂叶蟛蜞菊入侵后土壤pH值显著降低，土壤养分含量显著提高。本试验中，羊柴入侵后，入侵地土壤pH值和电导率显著下降，提高了土壤碱解N、有效P和速效K含量。沙鞭入侵后，入侵地土壤碱解N和有效P含量提高。从理论上讲，植物入侵并迅速扩展会消耗大量养分，但试验结果发现，克隆植物入侵能有效提高土壤中可利用营养物质含量。有研究[29]表明，入侵植物可以提高土壤微生物生物量，改变土壤酶活性，加强土壤养分循环，改善土壤微环境，提高土壤中植物可以吸收的养分含量。

3.3 DSE与土壤因子的关系

相关性分析表明，克隆植物群落空地DSE定殖情况与土壤因子有显著相关性。羊柴群落空地DSE总定殖率与pH值和电导率显著正相关，羊柴入侵后入侵空地pH值和电导率显著降低，随着pH值逐渐偏向中性，土壤水溶性盐含量降低，使得土壤DSE种类发生变化，导致DSE定殖率下降，也可能是因为pH值和电导率的水溶性盐含量降低，DSE和土壤间物质交换能力降低，使得DSE生长受阻所致。沙鞭群落空地DSE总定殖率与碱解N和有效P极显著正相关，随沙鞭入侵土壤碱解N和有效P含量显著升高，这些可利用的营养物质反过来有利于沙鞭生长和分株，促进了DSE生长和发育，使得样方空地DSE定殖率显著升高。

研究表明，不同根茎型克隆植物入侵对入侵群落空地DSE定殖情况和土壤理化性质产生不同影响。羊柴入侵，使入侵地DSE定殖率逐渐降低；沙鞭入侵，使入侵地DSE定殖率逐渐升高。两种克隆植物入侵，提高了入侵地土壤碱解N和有效P含量。因此克隆植物入侵对入侵地DSE和土壤养分的影响，创造了对自身生长有利的环境，这为克隆植物迅速扩展提供了前提。

与非克隆植物相比，依靠根茎繁殖的克隆植物通过根茎和分株向裸露斑块扩展，能迅速占据裸露斑块；根茎型克隆植物的基株占据很大空间，形成向数个方向延伸的由多个分株相连的植株，其防沙固沙效果更显著。从生态适应角度看，根茎克隆植物可显著提高逆境生态系统的自我恢复能力[5]。因此，大力开展荒漠区克隆植物种植，充分利用DSE真菌资源，促进克隆植物生长，进一步提高土壤中营养物质含量，从而有利于其它植物生长，为荒漠植被恢复提供依据。

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Responses of desert soil factors and dark septate endophytes colonization to clonal plants invasion

ZHANG Juan, HE Xueli*, ZHAO Lili, XU Wei, YAN Jiao

CollegeofLifeSciences,HebeiUniversity,Baoding071002,China

Desertification is the most severe problem in grasslands and sandlands in north China. In the desertified grassland, seed germination and seedling growth are affected by many ecological factors, such as drought, high temperature, sand burial, and wind and water erosion. In Inner Mongolia grassland of north China, sand burial is a common phenomenon caused by moving sand dunes. Plant shoots, seeds, and seedlings of sand dune plants are often buried by sand. Thus, plants must tolerate sand burial to survive and reproduce in sand dune habitats. Clonal plants, especially guerilla ones, can invade open patches through clonal growth, which may greatly affect soil nutrition status and microbial communities of the invaded sites. Previous study indicated that clonal growth and integration play an important role in their clonal expansion, such as in supporting the survival of new ramet on sand dunes.Psammochloavillosaproduces linear monopodially growing rhizomes and it mainly relies on clonal growth to sustain and renew its populations.Hedysarumlaeveis one of the arid-active and sand-fixation plants which can not only conserve soil, but also block the wind, reduce soil erosion, and thus maintain the balance and stability of arid areas. Dark septate endophytes (DSE), a miscellaneous group of ascomycetes, colonize root tissues intracellularly and intercellularly without causing apparent negative effects on the host plant. DSE fungi exhibit a broad range of host plants. DSE may benefit their host plants by facilitating the uptake of water and mineral nutrients from soil, and suppressing infection by plant pathogens. To investigate the effects of the growth of clonal plants on the activities of DSE and soil physical and chemical properties of invaded sites in Inner Mongolia, China, soil samples (0—50 cm depth) were collected under two guerilla-type, rhizomatous clonal plants,H.laeveandP.villosa, in June, August and October in 2013, respectively. The results showed that the clonal plants gradually invaded the bare spaces of community from June to October. The number of invaded community ofP.villosawas higher than that ofH.laeve. DSE colonization in roots ofH.laevecommunity declined gradually with the sampling time. The highest colonization rate was found in roots sampled in June. In contrast, DSE colonization ofP.villosaincreased with the sampling time with the peak colonization rate in October. The invasion of clonal plants significantly increased the content of soil available nutrition, such as available N and P, which became more suitable for the growth of clonal plants. DSE colonization rate inH.laeveroot systems in the bare spaces positively correlated with soil pH and electrical conductivity. Whilst forP.villosa, DSE colonization rate had strong negative correlation with soil pH, but had positive correlation with soil electrical conductivity, available N and available P, respectively. We concluded that the invasion of clonal plants greatly affected DSE colonization and soil nutrition status, although such effects varied between different clonal plants. Our findings showed that both clonal plant species enhanced the contents of available nutrients. Clonal plants were superior to non-clonal plants in terms of sand fixation, and greatly improved self-healing ability in adverse environments.

clonal plants;Hedysarumlaeve;Psammochloavillosa; DSE; desert soil

国家自然科学基金资助项目(31270460)

2013- 03- 20;

日期:2014- 10- 17

10.5846/stxb201403200490

*通讯作者Corresponding author.E-mail: xuelh1256@aliyun.com

张娟, 贺学礼, 赵丽莉, 许伟, 闫姣.荒漠土壤因子和DSE定殖对克隆植物入侵的响应.生态学报,2015,35(4):1095- 1103.

Zhang J, He X L, Zhao L L, Xu W, Yan J.Responses of desert soil factors and dark septate endophytes colonization to clonal plants invasion.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1095- 1103.