华北低山丘陵区土壤CH4通量对脉冲降雨的响应1)

庄静静 张劲松 孟平 郑宁 王风芹 贾长荣 李建中

(林木遗传育种国家重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所)，北京，100091) (河南农业大学) (济源市国有大沟河林场)

责任编辑:潘 华。

生态系统碳循环是全球气候变化研究的一个核心，陆地生态系统碳循环研究是预测未来大气温室气体含量、认识大气圈与生物圈的相互作用等科学问题的关键［1］。大气中温室气体浓度的升高增加了全球表面温度，并改变了全球的降雨格局(包括降雨量、降雨频度、降雨强度以及降雨的季节分配等)［2］。全球气候模型预测认为，未来中纬度地区降雨格局可能进一步加强，表现为降雨强度将会进一步增加、降雨频率将会降低、极端降雨事件将会出现的更加频繁、干旱期将会延长［3］。这将可能改变受水分限制的生态系统土壤水分有效性动态特征、增加生态过程对降雨脉动事件的依赖性以及生态系统碳循环的不确定性［4］。

CH4是大气中仅次于CO2的重要温室气体，其单分子增温效应是CO2的23 倍，对全球变暖的贡献约占20%［5］。目前CH4浓度正以每年1%的速度递增［6］，CH4快速增加的趋势已引起了研究者的广泛关注。在陆地生态系统中，CH4主要来源于天然湿地、稻田等，森林土壤被认为是有效的氧化大气CH4的汇，对全球大气CH4的汇起着约4% 的贡献［7］。由于降雨格局的不同，生态系统水分的可利用性在短期(小时或天)和较长期的时间尺度上(季节间或年际间)上都存在变化［8］。然而土壤水分对于降水格局改变的响应又受季节、温度、光照、植被、土壤质地等诸多因素的限制，从而使降水对土壤CH4通量影响的不确定性进一步扩大［9］。

降雨不仅是土壤水分的主要来源，而且对地下生物化学过程具有重要的调控作用［10］。目前国内外关于降雨对土壤CH4通量影响的研究主要集中在热带［11-12］、温带地区［13-14］以及干旱区［15-16］，均发现降雨对土壤CH4通量有一定的抑制作用［17］，甚至转换成源［18-19］。但他们大部分都是从降水变化引起的土壤含水量变化，改变了土壤通气状况，从而对土壤CH4通量产生影响等方面进行阐述，但土壤CH4通量不仅与土壤含水量有关，还与其它影响因素相关。为此，本研究通过连续高频观测自然降雨下华北低山丘陵区的典型刺槐人工林土壤CH4通量的逐时变化特征，结合土壤温度、土壤含水量以及大气温度、相对湿度以及总辐射的变化，旨在分析:脉冲降雨对土壤CH4通量变化的影响;分析降雨条件下对土壤CH4通量造成影响的主要因子，进而为深入了解该区森林生态系统碳收支状况以及全面评估人工林林地生态功能提供科学依据。

1 研究区概况

试验地位于黄河小浪底森林生态系统定位研究站区内［20］。黄河小浪底林区地处黄河中游，紧连太行山，属暖温带大陆性季风气候，以人工林为主，代表性树种有刺槐(Robinia psedudoacia)、侧柏(Platycladus orientalis)和栓皮栎(Quercus variabilis)［21］。年均日照时间为2 367.7 h，年均日照百分率为54%，≥0℃年平均积温为5 282 ℃，≥10 ℃年平均积温达4 847 ℃。年平均降水量641.7 mm，其中6—9月年平均降水量为438.0 mm，约占全年的68.3%［22］。本研究所选取的样地为退耕还林已45 a 的刺槐人工林地，平均株高8.3 m，平均胸径10.8 cm，郁闭度为0.9，平均土层厚度为61 cm［21］。

2 材料与方法

2014年10月1日，在样地中选取灌木和草本层尽量一致的区域，利用基于箱式—激光法的高频温室气体分析仪(SF- 3000，Los Gatos Research，USA)，将采样环纵向插入土中，露出地表4.5 cm 与4 个长期气室相连接，测定获取频率1 Hz，以1 h 为间隔的24 h 土壤CH4通量(F)。与此同时，通过安装在试验区的TE525M 翻斗式雨量筒(Texas Inc.，USA)、HMP45C 型大气温湿度传感器(Vaisala，Helsinki，Finland)、土壤温度传感器(AV-10T，USA)、土壤水分传感器(EC-H2O，Avalon Sci.Inc.，USA)等，分别同步观测了研究区内的林内降雨量(P)、地表以下5 cm 深度处土壤温度(T5)及其土壤含水量(S5)、林内大气温度(Ta)和相对湿度(HR)以及总辐射(Ra)。均使用CR10X 数据采集器(Campbell，USA)和AR5-8A- SE 数据采集器(Avalon Sci.Inc.，USA)采集数据，采集频率设定为每1 min 采集1 次，每10 min 输出1 组平均值。

本研究主要包括2 次降雨:即2014年10月19日00:01—10月20日19:00 点之间，共降雨2.3 mm;2015年4月19日04:00—13:00 点之间，共降雨10.0 mm。为了更加详细的说明降雨对不同时期土壤CH4通量及各气象要素影响，将观测期划分为降雨前(16—18日)、影响期(19—20日)、滞后期(21—23日)、恢复前期(24—25日)和恢复后期(26—28日)5 个阶段。由于2014年10月的恢复前期和后期有一定的差异性，故将恢复期划分为恢复前期和恢复后期。

本研究使用SPSS 19.0 统计软件完成数据统计分析。采用单因素方差分析比较降雨对不同时期土壤CH4通量及各气象要素的影响。采用逐步回归分析建立土壤CH4通量与各气象要素的关系。并使用Origin Pro 进行图形图像输出。

3 结果与分析

3.1 观测期间气象因子

两次降雨范围内的气象因素的比较与分析表明(图1)，2015年4月各气象因素的变化幅度要明显大于2014年10月，这与两次观测时间处于不同时期具有极大的关系。2014年10月，降雨前1 天林内大气温度有轻微的下降，降雨期间林内大气温度变化幅度较小，降雨前林内大气温度最高值为22.23 ℃，降雨期间最高值为18.39 ℃，差值为3.84 ℃;而2015年4月降雨前后林内大气温度的波动较大，降雨前与降雨期间最高值的差值为8.78 ℃(图1a)。2014年10月，在降雨发生后，林内大气温度的下降持续了将近4 d，而2015年4月，林内大气温度在降雨后的第2 天就恢复到了降雨前。这更加表明了两次观测期间气象因素的影响作用。2014年10月在降雨后的相对湿度值较高，达85% 以上，并持续将近3 d 的时间，且降雨前后的差值较小，分别为0.73%和12.52%(图1b);而2014年4月的相对湿度值仅在降雨后第1 天达到85%以上。这主要是由于在生长末期，日照时间短，受太阳辐射影响较小，林内的相对湿度日变化不显著。2015年4月的总辐射在降雨停止后第1 天，就恢复到降雨前的水平，而2014年10月在降雨3 d 后才恢复到降雨前的水平，而且2015年4月的总辐射明显高于2014年10月(图1c)。图1d 表示的是两次观测期间的降雨量，2015年4月的降雨在短时间内要比2014年10月大的多，而且降雨时间较集中，而后者降雨持续了2 d，降雨量也较2015年4月的少。最近的一些相关研究表明，不经常的、间断性的且具有很大不可预测性的脉冲式降雨，即使是相当小的脉冲式降雨也会影响到土壤的生物地球化学过程［10］。因此，研究脉冲式降雨对土壤CH4通量的影响具有重要意义。

3.2 降雨对CH4 通量、土壤温度和土壤含水量的影响

在2014年10月16日00:01—10月28日23:59和2015年4月16日00:01—4月28日23:59 对试验林地的土壤CH4通量进行了24 h 连续性的测定，整个观测期内的林地土壤CH4通量日动态变化，如图2a 所示。CH4通量的方向通常以正负来表示，当CH4通量为负值时，土壤氧化CH4，数值越低，表示CH4氧化能力越强烈。从图2a 中可以看出，CH4通量在整个观测期均为负值。尽管有降雨的影响，但整个观测区域内土壤仍呈现为CH4汇。降雨的发生只影响了土壤吸收CH4能力的大小，研究区内土壤并没有发生源汇转换。

图1 2014年和2015年气象因子

图2 观测期的土壤CH4 通量、土壤温度和土壤含水量的日变化特征

逐日分析表明，在降雨前，土壤CH4通量通常呈现出“V”型日变化趋势，在每日中午时分达到通量最低值，即氧化高峰期，此时土壤对CH4的吸收能力达到最大。在降雨前，2015年4月的土壤吸收能力要明显大于2014年10月。在降雨影响期，2015年4月和2014年10 的土壤吸收能力几乎是相同的，但在降雨滞后期，2014年10月仍对土壤CH4通量有明显的抑制作用，而2015年4月的土壤吸收能力又重新大于2014年10月，而且比4月降雨前土壤吸收略高一些，这可能是由于在降雨量较大的情况下，土壤水分的入渗影响了土壤微生物的活动，从而使吸收能力增加。在降雨恢复期，2014年10月和2015年4月的土壤CH4通量基本都恢复到降雨前的水平。

一般来说，降雨通过阻断土壤与大气CH4交换路径，从而影响土壤CH4通量变化特征。从图2a中可以看出，降雨对CH4氧化能力的影响存在一定的滞后作用。这可能是由于浅层土壤是CH4与大气进行交换的主要通道，而降雨阻碍了CH4交换，使得土壤氧化CH4的能力下降;而随着因排水或土壤水分蒸发引起的土壤含水量下降，土壤与大气交换的通道将重新打开，从而使CH4的氧化能力逐渐恢复。

分析观测期的土壤温度和土壤含水量的变化特征可知(图2b)，在2014年10月，5 cm 深度处土壤温度的日变化振幅较小，为12.58～18.82 ℃。在降雨发生后，5 cm 深度处土壤温度并未立即发现波动，而是在降雨后的第2 天才发生下降，同时由于本次的降雨量较少，土壤含水量没有明显的波动。虽然在2014年10月降雨量较少的情况下，5 cm 深度处土壤温度和土壤含水量波动不显著，但降雨对土壤CH4通量产生一定的抑制作用，这可能主要是由于其他影响因素的存在，而使5 cm 深度处土壤温度和土壤含水量成为非主要影响因素。2015年4月的降雨量较大，5 cm 深度处土壤温度和土壤含水量发生明显的波动，降雨后与降雨前5 cm 深度处土壤温度最大值差值为10.53 ℃，在降雨前5 cm 深度处土壤温度发生了下降，但在滞后期5 cm 深度处土壤温度已经恢复到降雨前的水平，这个与林内大气温度的变化趋势相一致。土壤含水量在降雨影响期发生了明显的增加，但这种增加存在一定的滞后效应，从而使土壤CH4通量也具有滞后期。

3.3 降雨对不同时期土壤CH4 通量及各气象要素影响的比较

从图2可知，在不同降雨强度影响下，土壤CH4通量虽然发生变化，但影响其变化的主要因素不一定只有土壤含水量的变化。为了进一步揭示降雨对不同时期土壤CH4通量以及各气象要素的影响，采用SPSS 对试验数据做单因素方差分析。结果如表1所示。

表1 不同时期土壤CH4 通量及各气象要素间差异性比较

在降雨影响下，不同时期土壤CH4通量的单因素方差分析表明(表1)，2014年10月，土壤CH4通量在降雨前和降雨恢复后期之间无显著差异性，表明在恢复后期土壤吸收CH4的能力已基本恢复到降雨前。而影响期与降雨前和恢复后期的差异性显著，说明降雨对土壤CH4通量有显著的影响。影响期与滞后期和恢复前期有一定的联系，但也存在显著差异性，同时滞后期和恢复前期之间的差异性较小，说明在该时期降雨对土壤CH4通量影响的持续时间较长，这可能主要是由于生长末期气象因素的影响。2015年4月，土壤CH4通量在影响期与其他时期具有显著的差异性，而滞后期、恢复前期和恢复后期之间无显著的差异性，说明在降雨发生时，对土壤CH4通量产生影响的因素不一定是土壤含水量的作用，而在滞后期由于土壤含水量增加，林内大气温度、相对湿度以及总辐射等因素的影响，使滞后期、恢复期无显著差异性，但却与降雨前出现差异性。

在2014年10月，土壤含水量在影响期与降雨前的差异性不显著，这更加说明该月较小的降雨量对土壤含水量的影响作用较小。2015年4月的5 cm 深度处土壤温度和土壤含水量在恢复前期和恢复后期、降雨前和滞后期之间的差异不显著，而影响期与他几个时期的差异性显著，这表明在2015年4月较大的降雨量导致土壤含水量在影响期明显增加，从而使其与其他各个时期的差异性较大。恢复前期和恢复后期不显著的差异性表明，降雨后在该月气象因素影响作用较显著的情况下，致使土壤含水量迅速恢复到降雨前的水平。2014年10月和2015年4月，林内大气温度在不同时期的差异各不相同。在2014年10月，影响期与降雨前、后的差异性不显著，而2015年4月，在影响期与其他时期的差异性显著，这表明了2015年4月处于生长初期林内大气温度回升，在降雨的影响下变化幅度较大，而在2014年10月处于生长末期，林内大气温度较低，在降雨的影响下变化幅度较小。在2014年10月，影响期与其他时期的差异性显著，而2015年4月各个时期的总辐射差异不显著，这也说明在2015年4月的生长季初期，总辐射较高，对其它因素有显著影响(P ＜0.01)。总的来说，降雨对土壤CH4通量的影响作用显著，而且在不同降雨强度、不同降雨时期，降雨对土壤CH4通量以及各气象要素的影响作用也各不相同(表1)。林内大气温度、相对湿度、5 cm 深度处土壤温度和总辐射易受降雨的影响，在降雨发生时会产生较显著的波动，而土壤含水量只有在降雨量较大的情况下，才会发生波动，而且由于土壤水分的入渗过程，使其具有一定的滞后性(图1、2)。

3.4 不同时期土壤CH4 通量与气象因子之间的关系

土壤CH4通量通常受多种调控因素的交互影响，这种影响不是简单的直接影响，而是通过因子之间的相互影响而间接作用于土壤CH4通量。如表2所示，在降雨前，2015年4月除了总辐射进入方程外，和2014年10月一样，相对湿度也进入了方程，而且方程的R2都大于0.7，拟合效果较好(P ＜0.01)。这表明在降雨前，2014年10月土壤CH4通量主要受相对湿度的影响，而在2015年4月主要受相对湿度和总辐射的共同影响。影响期与降雨前不同，2014年10月林内大气温度进入了方程，而且在2015年4月，也只有相对湿度一个因素进入方程。在滞后期，2014年10月和2015年4月，有一个共同因素总辐射，说明这个时期总辐射的影响较大，2014年10月还有相对湿度进入方程，而在2015年4月T5 进入了方程。在2014年10月的恢复前期和恢复后期进入方程的影响因子比2015年4月要少的多，说明在2015年4月对土壤CH4通量的影响，除了降雨外还易受其他因素的影响。但总的来说，2014年10月降雨发生后，相对湿度在整个降雨过程中对土壤CH4通量的影响作用均较大，而在2015年4月，总辐射在整个降雨过程中对土壤CH4的影响显著，这可能是由于相对湿度和总辐射在降雨发生前后的差异较大，从而使其成为主要影响因素，而掩盖了其他影响因素的作用。

表2 不同时期土壤CH4 通量与环境因子的回归分析

3 结论与讨论

本研究结果表明，在整个观测期，CH4通量均为负值，这与大多数研究者关于森林土壤CH4通量的研究结论相同［23-24］。通过对降雨前后的CH4通量高频连续性观测，在不同的降雨强度下，脉冲降雨对土壤CH4通量的抑制作用是显著的，而且在不同时期土壤CH4通量日变化特征各不相同。总的来说，降雨降低了土壤吸收CH4的能力。Peichi［18］和Masayuki［19］通过对不同林龄的五叶松林研究认为，降雨量的增加导致土壤通气状况变差，O2扩散受限并产生CH4，土壤由CH4汇变为CH4源。但在本研究区域，在降雨的影响下，虽然林地对CH4吸收能力受到限制，但仍呈现吸收状态。这可能是本研究是在生长初期和末期且长时间干旱情况下进行的，降雨虽然增加了土壤含水量，但还未使其达到饱和状态，从而未出现源汇的转换。同时由于2014年10月处于生长末期，凋落物大量增加，土壤枯枝落叶层增厚，阻碍了大气中O2向土体扩散，再加上降雨发生后温度降低导致水分不易蒸发，植被蒸腾作用大幅降低，进一步减少了土壤O2含量，限制了甲烷氧化菌代谢或促进了产甲烷菌的甲烷化过程，进而抑制了土壤吸收CH4的能力。Castro 等［17］在Harvard森林的研究发现，土壤增湿后土壤氧化甲烷速率从0.12～0.17 mg·m-2·h-1降至0～0.12 mg·m-2·h-1。大气甲烷和氧气向土壤中的扩散量通常是土壤氧化的限制因素［11］。由于甲烷分子在水中的扩散速度仅为空气中的10-4 倍，水分则成为甲烷扩散的重要屏障。Davidson 等［25］在热带森林研究中也发现旱季土壤氧化甲烷速率显著髙于雨季，这也表明了降雨对土壤CH4通量具有一定的影响。2015年4月处于生长初期，大气温度较高，蒸发、蒸腾作用显著，从而使土壤吸收CH4能力得到迅速恢复，而且在滞后期土壤含水量增加的情况下，对吸收能力还有一定的促进作用。Singh 等［26］在热带森林研究也发现干旱的土壤导致甲烷氧化菌和酶活性受到限制，增湿使其活性恢复，从而促进土壤氧化甲烷。

降雨发生后土壤CH4通量在不同时期的差异性分析表明，表明在2014年10月，土壤CH4通量在降雨前和恢复后期的差异性不显著，而与其他时期的差异性显著。在2015年4月，也出现了这种情况，这也更加表明了降雨的发生显著影响了研究区域的土壤氧化CH4能力。耿元波等［16］对内蒙古羊草草原生长旺季CH4通量的研究表明，无论降雨量的大小，均会对土壤CH4通量产生影响，但由于研究地点和研究方法的不同，观测到的土壤CH4通量变化幅度较小，与传统的土壤CH4通量研究相比，本研究的一个显著不同是采用24 h 连续观测的方法。通过对降雨前后整个观测时期，每小时一次并连续不断半个月的观测，直接捕捉到了脉冲降雨对CH4通量的影响。因此，一个脉冲式降雨可能会导致生态系统碳总交换量的丢失，而在通常的研究中经常忽略降雨过程中的土壤CH4通量变化过程，导致无法更加正确地测定一个生态系统的碳平衡［2］。

气象要素是森林生长发育的最基本条件，其通过控制森林生态系统结构和功能而影响整个森林生态系统的平衡［27］。在气象要素对陆地生态的影响中，气温、湿度等要素可视为连续的，但降雨等要素对生态的影响却是非连续性的［28］。

不同时期各气象因素间的单因素方差分析表明(表1)，在不同降雨强度和降雨时期下，各气象要素的差异显著性各不相同。在2014年10月降雨量较小的情况下，S5 的波动较小，而林内大气温度、相对湿度以及总辐射等气象因素易受到降雨的影响，但由于林内大气温度和总辐射等因素在生长末期变化幅度较小，使相对湿度成为土壤CH4通量主要的影响因素。在2015年4月，由于降雨量较大，发生土壤水分的入渗过程，这个过程通常发生在降雨后的一段时间内，并可能持续几小时或几天，而由于生长初期林内大气温度、相对湿度以及总辐射恢复较快，使总辐射成为土壤CH4通量的主要影响因素。

一般而言，降水量与土壤含水量呈正相关关系，但土壤含水量对降水的响应受气候、植被覆盖、土壤深度等条件的影响［11］。大气CH4和O2向土壤的扩散量通常是土壤氧化CH4的重要限制因素［9］。本研究发现，研究区域的土壤CH4通量随着含水量的增加呈下降趋势。这主要是由于在干旱时期，降雨频率较低，土壤长期处于干旱状态下，土壤含水量较低，土壤孔隙较大，降水通过改变土壤水分状况，使水分占据了绝大部分的土壤孔隙，使土壤的通透性变差，从而抑制了土壤的CH4氧化能力。这与Segers［29］的研究结论相一致。但回归分析表明，土壤含水量在本研究中并不是最重要的影响因素，在2014年10月，降雨发生后，相对湿度在整个降雨过程中对土壤CH4通量的影响作用均较大，而在2015年4月，总辐射在整个降雨过程中对土壤CH4通量的影响作用显著，这主要是由于相对湿度和总辐射在降雨发生前后的变化差异显著(图1)，从而使其成为主要影响因素，相对湿度与降水过程紧密相关，在降水时期，空气对流取代气体扩散成为地气主要交换机制［30］，同时由于物理替代与阻滞效应［31］，限制了大气中O2向土体扩散，进一步减少了土壤O2含量，导致土壤温湿度与大气温湿度交互作用影响了土壤CH4氧化。此外，由于前期的干旱和雨后迅速湿润使得土壤中微生物的活性以及不稳定有机底物的产生，以及5 cm 深度处土壤温度的下降，这些因素的改变都能显著影响土壤内部的CH4氧化菌活性，进而影响土壤对CH4的吸收氧化能力。刘玲玲［32］在千烟洲红壤丘陵区的研究指出，CH4通量与5 cm 深度处土壤温度相关性最高，是因为5 cm 以上土层有机质含量最高，微生物活动旺盛，有利于促进CH4氧化，从而使得地下5 cm 深度处地温能够较准确地反映温度对土壤微生物的影响。

［1］ 李侃.稻田土壤微生物量与温室气体排放的研究［D］.雅安:四川农业大学，2006.

［2］ 林光辉，陈世苹，宋维民，等.荒漠生态系统对脉冲式降雨的响应及其生态意义［C］//中国林业科学研究院.林业科研院所国际研讨会论文集.北京:中国林业出版社，2008.

［3］ 贺俊杰，王英舜，黄凤茹，等.降雨格局的变化对草原生态系统的影响研究进展［J］.内蒙古科技与经济，2010(15):50-52.

［4］ 赵蓉，李小军，赵洋，等.固沙植被区两类结皮斑块土壤呼吸对降雨脉冲的响应［J］.中国沙漠，2015，35(2):393-399.

［5］ 王汝南.模拟大气氮沉降对温带森林土壤温室气体交换通量的影响［D］.北京:北京林业大学，2012.

［6］ 孙向阳.北京低山区森林土壤中CH4排放通量的研究［J］.土壤与环境，2000，9(3):173-176.

［7］ 高文龙.大兴安岭北方森林土壤CH4吸收对氮输入的响应研究［D］.上海:东华大学，2013.

［8］ 楮建民.干旱区植物的水分选择性利用研究［D］.北京:中国林业科学研究院，2007.

［9］ Borken W，Brumme R，Xu Y J.Effects of prolonged soil drought on CH4oxidation in a temperate spruce forest［J］.Journal of Geophysical Research:Atmospheres，2000，105(6):7079-7088.

［10］ Austin A T，Yahdjian L，Stark J M，et al.Water pulses and biogeochemical cycles in arid and semiarid ecosystems［J］.Oecologia，2004，141(2):221-235.

［11］ 陈匆琼.降水变化对中亚热带杉木人工林土壤氧化甲烷的影响［D］福州:福建师范大学，2012.

［12］ Davidson E A，Nepstad D C，Ishida F Y，et al.Effects of an experimental drought and recovery on soil emissions of carbon dioxide，methane，nitrous oxide，and nitric oxide in a moist tropical forest［J］.Global Change Biology，2008，14(11):2582-2590.

［13］ 李伟，白娥，李善龙，等.施氮和降水格局改变对土壤CH4和CO2通量的影响［J］.生态学杂志，2013，32(8):1947-1958.

［14］ Borken W，Davidson E A，Savage K，et al.Effect of summer throughfall exclusion，summer drought，and winter snow cover on methane fluxes in a temperate forest soil［J］.Soil Biology ＆ Biochemistry，2006，38(6):1388-1395.

［15］ 王英舜，杨文义，贺俊杰，等.草原干旱对天然牧草生长发育及产量形成的影响［J］.气象，2001，27(2):35-37.

［16］ 耿元波，罗光强，袁国富.内蒙古羊草草原生长旺季CH4吸收的影响因素分析［J］.中国科学:地球科学，2010，40(7):933-940.

［17］ Castro M S，Melillo J M，Steudler P A，et al.Soil moisture as a predictor of methane uptake by temperate forest soils［J］.Canadian Journal of Forest Research，1994，24(9):1805-1810.

［18］ Peichl M，Arain M A，Ullah S，et al.Carbon dioxide，methane，and nitrous oxide exchanges in an age-sequence of temperate pine forests［J］.Global Change Biology，2010，16(8):2198-2212.

［19］ Masayuki I，Nobuhito O，Keisuke K.Methane fluxes characteristics in forest soils under an east Asian monsoon climate［J］.Soil Biology Biochemistry，2009，41(2):388-395.

［20］ 吕海燕.华北南部低丘山地刺槐和侧柏人工林土壤微生物呼吸和根系呼吸特征研究［D］.保定:河北农业大学，2011.

［21］ 王平.华北低丘山地不同土地利用方式土壤呼吸差异及其影响因素［D］.保定:河北农业大学，2011.

［22］ 王鹤松.华北石质山区典型人工林土壤呼吸特征的研究［D］.北京:中国林业科学研究院，2011.

［23］ 杜睿，黄建辉，万小伟，等.北京地区暖温带森林土壤温室气体排放规律［J］.环境科学，2004，25(2):12-16.

［24］ 孙晓涵.土壤温湿度对林地温室气体通量影响模拟试验［D］.北京:北京林业大学，2012.

［25］ Davidson E A，Ishida F Y，Nepstad D C.Effects of an experimental drought on soil emissions of carbon dioxide，methane，nitrous oxide，and nitric oxide in a moist tropical forest［J］.Global Change Biology，2004，10(5):718-730.

［26］ Singh J S，Singh S，Raghubanshi A S，et al.Effect of soil nitrogen，carbon and moisture on methane uptake by dry tropical forest soils［J］.Plant and Soil，1997，196(1):115-121.

［27］ 王兵，崔向慧，李海静，等.大岗山森林生态站区气象要素分析［J］.林业科学研究，2002，15(6):693-699.

［28］ 刘春，张春辉，李秀梅.脉冲降雨-蒸发对土壤湿度影响的动力机制分析［J］.高原山地气象研究，2011，31(2):59-62.

［29］ Segers R.Methane production and methane consumption:A review of processes underlying wetland methane fluxes［J］.Biogeochemistry，1998，41(1):23-51.

［30］ 秦小光，蔡炳贵，吴金水，等.土壤温室气体昼夜变化及其环境影响因素研究［J］.第四纪研究，2005，25(3):376-388.

［31］ 王义东，王辉民，马泽清，等.土壤呼吸对降雨响应的研究［J］.植物生态学报，2010，34(5):60-610.

［32］ 刘玲玲，刘允芬，温学发，等.千烟洲红壤丘陵区人工针叶林土壤CH4排放通量［J］.植物生态学报，2008，32(2):431-439.