小秦岭自然保护区土壤动物的群落结构与物种多样性

李 江， 谢桂林*， 韩军旺， 林青战， 王汉男， 韩娜娜

(1.东北农业大学 生命科学学院， 黑龙江 哈尔滨 150030； 2.河南小秦岭国家级自然保护区管理局， 河南 灵宝 472500)



小秦岭自然保护区土壤动物的群落结构与物种多样性

李 江1， 谢桂林1*， 韩军旺2， 林青战1， 王汉男1， 韩娜娜1

(1.东北农业大学 生命科学学院， 黑龙江 哈尔滨 150030； 2.河南小秦岭国家级自然保护区管理局， 河南 灵宝 472500)

为填补小秦岭自然保护区土壤动物群落结构及物种多样性研究的空白，为该地区的保护和科学管理提供理论依据，采用Tullgren干漏斗法和手捡法对小秦岭自然保护区4种代表性生境[刺槐-杨树混交林(Ⅰ)、人工油松林(Ⅱ)、栎类-油松混交林(Ⅲ)和橿子栎灌丛(Ⅳ)]的土壤动物群落结构和多样性进行研究。结果表明：共获得土壤动物1 287只，隶属于4门11纲20目25类。其中，优势类群为弹尾目(30.38%)、甲螨亚目(30.15%)和中气门亚目(14.69%)，常见类群为双翅目幼虫(4.43%)、膜翅目(4.04%)、虫齿目(3.65%)、双尾目(1.48%)、小蚓类(1.71%)和线虫类(4.20%)，其余为稀有类群。优势类群和常见类群构成该地区土壤动物群落的主体，对土壤动物群落的特征起决定性作用。土壤动物个体数的垂直分布具有一定程度的表聚性。4种生境的Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数排序依次均为Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ，Simpson优势度指数依次为Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ；Jacard相似性系数表明，Ⅱ和Ⅲ之间为中等不相似，其他生境两两之间为中等相似。

小秦岭； 土壤动物； 群落结构； 物种多样性; 自然保护区

土壤动物是指有一段时间定期在土壤中渡过且对土壤有一定影响的动物[1]。其种类丰富，数量巨大，可参与土壤有机质的分解与合成、养分的释放与固定等过程[2]。土壤动物是养分的制造者，其使土壤能够持续地为各类植物的生长发育提供所需的养分，推动自然界物质的循环，对土壤质量变化的监测、土壤退化的治理以及环境污染的指示与净化起着重要作用[3]。土壤动物多样性是全球生物多样性的重要组成部分，可以通过确保养分从有机资源矿化提高系统的生产力，缓冲土壤功能及对环境风险的恢复能力，是评价生态环境的重要指标，对整个生态系统的研究具有十分重要的理论和实践意义[4-6]。近年来，土壤动物多样性的研究已成为研究的热点。

小秦岭自然保护区位于河南省与陕西省交接的灵宝市西部，秦岭北麓，2005年被国家环境保护总局批准为国家级自然保护区[7]。该区自然条件优越，气候温和，降水充足，地形复杂，蕴藏着丰富的生物资源，为土壤动物的调查研究提供了一个理想的场所[8]。然而，截至目前，对于小秦岭自然保护区的研究多集中在植物资源方面。王海亮[9]的研究揭示了小秦岭自然保护区天然混交林物种多样性的特点，为植物物种资源的保护和利用提供了参考；黄栋等[10]对小秦岭自然保护区的16种忍冬属植物的分布及忍冬植物的资源利用进行了探讨；陈云等[11]通过对小秦岭森林群落数量分类、排序和多样性垂直格局的研究，为该地区森林的保护提供了理论依据。但有关该地区土壤动物群落结构及物种多样性的研究尚未见报道。为此，笔者对小秦岭自然保护区4种代表性生境的土壤动物进行研究，以期通过调查该区土壤动物群落结构及物种多样性，填补小秦岭自然保护区土壤动物群落结构及物种多样性研究的空白，为小秦岭自然保护区的科学管理、生物多样性的保护和生态环境的改善等提供强有力的理论基础。

1 调查研究方法

1.1 研究区概况

小秦岭自然保护区的地理坐标为北纬34°23′～34°31′、东径110°23′～110°44′，属森林生态类型自然保护区。保护区东西长31 km，南北宽12 km，总面积15 160 hm2，森林覆盖率达81.2%。该区属暖温带大陆性季风型气候，年平均温度5.5～14.2℃，年平均降水量505～719.5 mm。棕壤是面积最大、分布最广的地带性土壤。该保护区包括4种代表性生境：刺槐-杨树混交林(Ⅰ)、人工油松林(Ⅱ)、栎类-油松混交林(Ⅲ)和橿子栎灌丛(Ⅳ)。1) 刺槐-杨树混交林是位于夫夫林区灵湖站的落叶阔叶林。主要树种为刺槐、杨树，灌木为五味子，草本植物为羊胡子。土壤类型为棕壤，土壤湿度为58.75%，土壤温度为15℃，腐殖质厚度为2.75 cm。2) 人工油松林是位于夫夫林区灵湖站的常绿针叶林。主要树种为油松，灌木为五味子，草本植物为羊胡子。土壤类型为棕壤，土壤湿度为58.75%，土壤温度为14℃，腐殖质厚度为2.88 cm。3) 栎类-油松混交林是位于岔林区乱石站的针阔叶混交林。主要树种为油松、栎树和漆树。土壤类型为棕壤，土壤湿度为57.75%，土壤温度为10℃，腐殖质厚度为1.5 cm。4) 橿子栎灌丛是位于火石崖林区黑峪的半常绿阔叶林。主要树种为橿子栎，灌木为连翘，草本植物为羊胡子。土壤类型为棕壤，土壤湿度为68.25%，土壤温度为8℃，腐殖质厚度为1.25 cm。

1.2 研究对象与调查方法

小秦岭自然保护区4种代表性生境的土壤动物。

土样采集避开斜坡地、洼地、岩石和大树根，在每种生境随机选取4个样方进行收集。其中：大型土壤动物的采集选取10 cm×10 cm的土样，分3层(0～5 cm，5～10 cm，10～15 cm)取土，手捡收集其中的大型土壤动物；中小型土壤动物采集按照5点取样法用容积为100 cm3的环刀按照距离地表0～5 cm、5～10 cm和10～15 cm分3层取样，然后用Tullgren干漏斗法收集中小型土壤动物[12-13]。由于Tullgren干漏斗法只能收集中小型土壤动物，为了同时收集大型土壤动物，将Tullgren干漏斗法和手捡法结合进行。

分离到的土壤动物根据《中国土壤动物检索图鉴》在Olypus SMZ-168体视显微镜和尼康E200光学显微镜下进行分类鉴定，并进行数量统计[1，14]。然后根据各类群的个体数量占总捕获量的比例进行类群划分：优势类群是指个体数占总捕获量10%以上的类群，常见类群是指个体数占总捕获量1%～10%的类群，稀有类群是指个体数占总捕获量1%以下的类群。

1.3 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2003进行计算和绘图，采用Spss 17.0进行单因素方差分析和LSD多重比较分析。

土壤动物群落的Shannon-Wiener指数(H′)、Pielou均匀度指数(Jsw)、Simpson优势度指数(C)和Margalef丰富度指数(M)是土壤动物群落结构、功能和差异性的重要指标，能反映土壤动物群落结构的复杂性和稳定性[15-16]，对分析比较同一地区不同植被下土壤动物群落结构有重要的意义[17]。H′包含丰富度和个体分配均匀性2个因素；Jsw指数描述群落中不同物种多度分布的均匀程度，与H′联系紧密，二者呈正相关；C可以反映类群的集中程度，优势度越大，则类群集中程度越高。Jacard相似性系数(q)可以很好地反映不同生境土壤动物群落的相似程度，衡量生境和土壤动物的关系。计算公式：

Jsw=H′/InS

C=∑(ni/N)2

M=(S-1)/InN

q=c/(a+b-c)

式中：Pi为样地内第i个类群的个体数占该样地个体总数的比例(即Pi=ni/N)，ni为样地内第i个类群的个体数量，N为该样地内所有类群的个体总数量，S为样地内类群的总数目，a为生境Ⅰ样地内的群落类群数，b为生境Ⅱ样地内的群落类群数，c为生境Ⅰ和生境Ⅱ样地内共有的群落类群数。当0

2 结果与分析

2.1 土壤动物群落的组成

从表1可知，在小秦岭自然保护区所选的4种代表性生境中共获得土壤动物1 287只，隶属于4门11纲20目25类。优势类群为弹尾目、甲螨亚目和中气门亚目，分别占个体总数的30.38%、30.15%和14.69%；常见类群为双翅目幼虫、膜翅目、虫齿目、双尾目、小蚓类和线虫类，分别占个体总数的4.43%、4.04%、3.65%、1.48%、1.71%和4.20%；剩余的16类为稀有类群，其总和占个体总数的5.29%。

生境Ⅰ的优势类群为中气门亚目和弹尾目，其总和占个体总数的67.84%；常见类群为甲螨亚目、双翅目幼虫、膜翅目、鞘翅目幼虫、双尾目、线虫类，其总和占个体总数的29.73%；剩下的7类为稀有类群，其总和占个体总数的2.43%。生境Ⅱ的优势类群为中气门亚目、甲螨亚目和虫齿目，其总和占个体总数的68.91%；常见类群为前气门亚目、双翅目幼虫、膜翅目、鞘翅目成虫、双尾目、小蚓类、线虫类，其总和占个体总数的28.15%；剩下的5类为稀有类群，其总和占个体总数的2.94%。生境Ⅲ的优势类群为中气门亚目、甲螨亚目和弹尾目，其总和占个体总数的85.41%；常见类群为双翅目幼虫、膜翅目、等翅目、鳞翅目幼虫、蚖目、棘节目，其总和占个体总数的12.02%；剩下的6类为稀有类群，其总和占个体总数的2.57%。生境Ⅳ的优势类群为中气门亚目、甲螨亚目和弹尾目，其总和占个体总数的82.96%；常见类群为双翅目幼虫、双尾目、蚖目、线虫类，其总和占个体总数的11.88%；剩下的8类为稀有类群，其总和占个体总数的5.16%。

4种生境共有的优势类群为中气门亚目，共有的常见类群为双翅目幼虫，不存在共有的稀有类群。各生境土壤动物的类群数虽然相同(15类)，但是类群数的分布、类群组成和个体数却存在差异。就类群数的分布而言，4种生境土壤动物类群数的分布存在极显著差异(F=6.226，p<0.01)。就类群组成而言，生境Ⅰ特有的类群为同翅目、综合纲；生境Ⅱ特有的类群为蜘蛛目、蜈蚣目、华蚖目；生境Ⅲ特有的类群为等足目、棘节目；生境Ⅳ特有的类群为地蜈蚣目。就个体数而言，Ⅳ>Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ(F=2.775，p>0.05)，4种生境土壤动物的个体数差异不显著。进一步采用LSD多重比较发现，生境Ⅱ和Ⅳ、Ⅲ和Ⅳ土壤动物的个体数存在显著差异(p<0.05)。

表1 小秦岭自然保护区各生境土壤动物群落的组成和数量

注：+++为优势类群，个体数占总捕获量的10%以上；++为常见类群，个体数占总捕获量的1%～10%；+为稀有有类群，个体数占总捕获量的1%以下。没有标明成虫或者幼虫的个体均为成虫。

Note:+++ means dominant groups, individual number is more than 10% of total individuals; ++ means common groups, individual number is between 10% and 1% of total individuals；+ means rare groups, individual number is less than 1% of total individuals.Individuals without adult or larvae markings are adults.

图1 各生境土壤动物个体数的垂直分布

Fig.1 Vertical distribution of soil animals of individuals in each habitat

2.2 土壤动物群落的垂直结构

从图1可知：小秦岭自然保护区土壤动物的个体数从地表向下，随着土壤深度的增加而逐渐减少，土壤动物个体数的垂直分布具有明显的表聚性[18-19]。即0～5 cm土层的土壤动物个体数最多，5～10 cm土层的次之，10～15 cm土层的最少。小秦岭自然保护区土壤动物个体数的垂直分布差异极显著(F=19.458，p<0.01)。其中，生境Ⅰ和生境Ⅳ土壤动物个体数的垂直分布差异极显著(p<0.01)，其上层和中层差异显著(p<0.05)，上层和下层差异极显著(p<0.01)；生境Ⅱ土壤动物个体数上层和下层差异显著(p<0.05)；生境Ⅲ土壤动物个体数的垂直分布差异显著(p<0.05)，其上层和中层、上层和下层差异显著(p<0.05)。

不同生境同一土层的土壤动物个体数也存在一定差异。其中：0～5 cm土层土壤动物个体数(个/m2)的多少依次为生境Ⅰ(3 375)>Ⅳ(2 863)>Ⅲ(2 025)>Ⅱ(1513)(F=1.553，p>0.05)，5～10 cm土层的排序为生境Ⅳ(1 638)>Ⅰ(1 013)>Ⅱ(1 000)>Ⅲ(588)(F=4.958，p<0.05)，10～15 cm土层的排序为生境Ⅳ(1 075)>Ⅱ(463)>Ⅲ(300)>Ⅰ(238)(F=8.563，p<0.01)。

2.3 土壤动物群落的多样性

从表2可知：小秦岭自然保护区4种生境的土壤动物多样性存在一定的差异，其H′与Jsw、M呈正相关，与C呈负相关。1)H′差异显著(F=4.797，p<0.05)。其中，生境Ⅰ和Ⅱ、生境Ⅱ和Ⅳ差异显著(p<0.05)，生境Ⅱ和Ⅲ差异极显著(p<0.01)；H′的大小依次为生境Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ。2)Jsw差异不显著(F=0.963，p>0.05)。Jsw的大小依次为生境Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ。3)C差异显著(F=5.098，p<0.05)。其中，生境Ⅱ和Ⅲ差异显著(p<0.05)，生境Ⅰ和Ⅱ差异极显著(p<0.01)；C的大小依次为生境Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ。4)M差异不显著(F=2.930，p>0.05)。其中：生境Ⅱ和Ⅲ差异显著(p<0.05)，M的大小依次为生境Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ。

表2 各生境土壤动物的多样性指数

表3 各生境土壤动物的相似性系数

图2 各生境土壤动物Jaccard相似性系数(q)的聚类

Fig.2 Jaccard similarity index cluster analysis of various habitats

2.4 土壤动物群落的相似性

从表3可知：小秦岭自然保护区生境Ⅰ和Ⅱ、Ⅰ和Ⅳ、Ⅱ和Ⅳ的相似性系数相同，均为0.500 0，表明，该生境两两之间为中等相似。生境Ⅰ和Ⅲ、Ⅲ和Ⅳ的相似性系数相同，均为0.578 9，表明，该生境两两之间为中等相似。生境Ⅱ和Ⅲ的相似性系数最小，为0.363 6，表明，两生境之间为中等不相似。从图2可知，4种生境在q为50%的水平上分为2组，生境Ⅱ为一组，生境Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ为一组；在q为57.89%的水平上，生境Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ各自成一组。

3 结论与讨论

1) 从小秦岭自然保护区4种代表性生境共获得土壤动物1 287只，隶属于4门11纲20目25类。优势类群和常见类群构成该地区土壤动物群落的主体；稀有类群个体数总和占个体总数的5.29%，对环境条件的变化极为敏感。影响土壤动物群落组成和数量的因素包括土壤的理化性质、植被情况和人为干扰等[20]。小秦岭保护区4种代表性生境的植被类型、土壤温度和湿度、凋落物厚度等存在差异，形成了特有类群和数量分布格局。其中，阴暗潮湿、植物群落结构层次复杂的生境由于可以为土壤动物提供广泛的食物来源，因此个体数最多。

2) 小秦岭自然保护区4种代表性生境土壤动物个体数的垂直分布由于受到土壤理化性质和营养状况的制约而具有明显的表聚性。不同生境同一土层土壤动物个体数存在差异。

3) 小秦岭自然保护区4种代表性生境的H′、Jsw和M的排序依次均为Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ，C的排序为Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ。生境Ⅱ的林下光照强度较弱，土壤湿度适中，为土壤动物的生存提供了一个阴暗潮湿环境；地面枯枝落叶和土壤温度最高，利于凋落物分解，为土壤动物提供了良好的生存环境和食物来源，因此，其H′、Jsw和M均最大。生境Ⅳ在满足土壤动物基本摄食需要的前提下，为土壤动物的生存一个提供良好的生活环境，因此，其H′、Jsw和M次之。生境Ⅰ和生境Ⅲ相比较，Ⅰ的土壤湿度、温度以及腐殖质的厚度均高于Ⅲ，植物结构层次较复杂，土壤动物多样性更大，丰富度更高，分布更均匀。生境Ⅰ仅弹尾目就占了该生境个体总数的55.14%，土壤动物类群分布最不均匀，优势度最大。生境Ⅱ的优势类群比例最大的甲螨亚目仅占个体总数的33.61%，土壤动物类群分布最均匀，优势度最小。生境Ⅱ和生境Ⅲ之间土壤动物群落结构差异最大，为中等不相似；其他生境两两之间为中等相似。

4) 对于小秦岭自然保护区土壤动物群落结构及物种多样性的更进一步研究，可以考虑生态周年的4个不同季节土壤动物群落结构和物种多样性的动态变化特征。由于土壤动物群的类群数、数量和多样性指数与土壤的理化性质密切相关，因此，也可以对不同生境同一土层的土壤理化性质分别进行测定，更深入地了解土壤动物群落结构特征的影响因素，从而为小秦岭自然保护区的科学管理、生物多样性的保护、生态环境的改善等提供更多强有力的理论基础。

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(责任编辑： 王 海)

Community Structure of Soil Animals and Species Diversity in Xiaoqinling Nature Reserve

LI Jiang1, XIE Guilin1*, HAN Junwang2, LIN Qingzhan1, WANG Hannan1, HAN Nana1

(1.CollegeofLifeSciences,NortheastAgriculturalUniversity,Harbin,Heilongjiang150030; 2.HenanXiaoqinlingNationalNatureReserveAdministration,Lingbao,Henan472500,China)

In order to fill the research blank of community character of soil animals and diversity of species in Xiaoqinling Nature Reserve, provide a theoretical basis for protection and scientific management of this district, community structure and diversity of soil animals in four habitats [mixed plantations ofRobiniapseudoacaciaandPopulusliaoningensis(Ⅰ), artificial Chinese pine plantations (Ⅱ),mixed plantations ofQuercusandPinustabuliformis(Ⅲ),Quercusbaroniishrub (Ⅳ) ] of Xiaoqinling nature reserve were investigated by Tullgren dry funnel and hand-pick up methods. Results: A total number of 1 287 soil animal individuals were collected, belonging to four phyla, 11 classes, 20 orders and 25 groups. The dominant groups were Collembola (30.38%), Oribatida (30.15%) and Mesostigmata (14.69%); Diptera larvae (4.43%), Hymenoptera (4.04%), Psocoptera (3.65%), Diplura (1.48%), Micridrile oligochaetes (1.71%) and Nematoda (4.20%) were the common groups; The others were rare groups. The dominant groups and common groups constituted the main body of soil animal community in the region, playing a decisive role on soil animal community characteristics. The vertical distribution of the number of the soil animals individuals had a certain degree of accumulation. Shannon-Wiener index (H'), Pielou evenness index (Jsw) and Margalef richness index (M) in four habitats ordered as Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ; Simpson dominance index (C) ordered as Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ. Jacard similarity index (q) showed that the similarity was moderate dissimilar between habitat Ⅱ and Ⅲ, being medium similar among the other habitats for every two habitats.

Xiaoqinling; soil animals; structure of community; species diversity; nature reserve

2015-04-22； 2015-06-01修回

国家基础科学人才培养基金子项目“高效农田土壤动物群落结构及生物防治关键技术研究”(J1210069-32)

李 江(1989-)，女，在读硕士，研究方向：土壤动物生态学。E-mail: 972283356@qq.com

*通讯作者：谢桂林(1973-)，男，副教授，博士，从事等跳科昆虫系统分类和土壤动物生态学研究。E-mail: desoria@qq.com

1001-3601(2015)07-0349-0009-05

S181.1； Q958.1

A