棉花湿害研究进展

贠平，杨婷，张文英 （长江大学作物抗逆技术研究中心，湖北 荆州434025）

在全球自然灾害频发的现状下，涝渍灾害是影响最严重的自然灾害之一。据联合国粮农组织和国际土壤学会估算，水分过多的土壤约占全球土壤的12%［1］。我国是涝渍灾害多发的国家，2010年以来我国28个省 （区、市）遭受洪涝灾害，农作物受灾面积达760万hm［2］。建国以来，我国棉花生产取得了突飞猛进的发展，棉花单产从1949年的160.0kg／hm2增加到2007年的1286.4kg／hm2，但湿害等自然灾害成为进一步提高棉花单产的障碍。因此，围绕棉花耐湿性开展相关研究与遗传改良的意义重大。

1 湿害对棉花的影响

1.1 对形态、产量的影响

湿害对棉花的直接影响是导致根系缺氧，根系在低氧条件产生的还原性产物导致根系不发达、根毛减少、植株易倒伏［2］，从而间接影响地上部分，表现为叶色萎蔫转黄，丧失荧光活性和光合作用能力［3］，最后随着干物质积累减少，植株死亡［4］。淹水后单株成铃减少是湿害导致棉花减产的主要原因［5］。苗期遭遇湿害会对棉花地上部的生长 （株高、叶面积、完全展开叶片数）、棉苗叶片光合速率等抑制作用显著［6］；蕾期遭遇湿害会造成植株叶片脱落、出叶速度减慢，蕾及幼铃脱落，主茎红绿比随湿害程度的加重呈增加趋势［7］；花铃期遭遇湿害则会对产量造成影响。淹水使棉铃和纤维发育迟缓，铃重和衣分降低［8］。当受涝时间相同时，地下水位回落越慢，产量越低；当地下水位下降速度相同时，产量随受涝时间增加而显著减少［9］。

1.2 对生理生化的影响

1.2.1 水分代谢

淹水条件下，土壤含水量升高造成植物根系缺氧［10～11］而影响呼吸代谢。在氧化磷酸化途径中，由于缺乏适当的电子受体——氧气，导致氧化还原链饱和，NAD （P）H累积，而ATP的产生下降［12～14］，能量代谢受阻造成植株吸收转运水分和营养物质的能力下降。

1.2.2 光合作用

植株遭受涝渍胁迫后，叶片的叶绿素含量、净光合速率、可溶性糖、淀粉和总糖含量下降，从而导致减产［15］。

涝渍胁迫后植物光合速率降低的原因有不同解释：遭遇湿害后短期内水稻光合作用下降主要是由于CO2扩散慢，但长时间涝渍胁迫后叶绿体固定CO2的能力下降则成为光合速率降低的主要原因。吴月燕［16］的研究表明，大气湿度偏高可能导致叶片部分气孔关闭使气体交换受阻，二氧化碳浓度和气孔导度下降，最终导致光合速率下降。

1.2.3 激素及生长调控

环境条件改变会引起植物内源激素的变化从而影响植物生命活动，如植株遭受涝渍胁迫后体内乙烯含量升高，从而诱发大量不定根［17］。刘凯文等［3］的研究表明，棉花内源激素对涝渍环境反应敏感。郭文琦等［18］对花铃期棉花淹水处理后发现其根系吸收能力下降，根系中可溶性蛋白质含量显著降低。

1.2.4 细胞膜

在涝渍胁迫下，自由基增加并袭击膜系统，使生物膜中的脂质过氧化或膜脂化，干扰生物膜上镶嵌的多种酶的空间构型，造成膜的空隙变化，通透性增加，离子大量外渗，细胞氧化变质、衰老直至死亡，严重影响细胞正常的生理活动［19～21］。

在涝渍胁迫条件下植株本身的抗氧化系统会清除多余的自由基，清除能力越强则基因型耐涝性越强［22～23］，但在长时间涝渍胁迫条件下，自由基的氧化作用会使膜脂过氧化，导致酶保护系统受到破坏［24］。

2 耐湿机理

2.1 形态适应性

湿害首先造成植物根系伤害，因此植物对湿害的一种主要适应方式是使细胞排列疏松，茎基变粗并在地表形成不定根，有的甚至形成纺锤状茎基［25］。笔者在棉花苗期涝渍试验中观察到棉苗茎基部 （水面附近）组织疏松出现膨大，这些适应性可能与改善氧的运输有关［15］。此外，地上部的伸长也是一种减轻氧气缺乏的有效方式［26，27］，即植物被水淹后，其茎、枝和叶柄等地上部分会迅速生长。还有一种方式是增加新生叶片与地平面的夹角，缩短植物叶片与水面的距离，从而改善氧气和二氧化碳供应，使其恢复一定的气体交换和光合能力［2］。

此外，有些物种还会形成通气组织，这是因为根系及其附近微生物在低氧环境中促进乙烯生成，导致纤维素酶等的活性增强，在酶的作用下，根尖皮层组织中细胞分裂或部分皮层细胞崩溃，形成根际通气组织。这也是植物对涝渍胁迫的一种重要适应方式［2］。研究表明，棉花涝渍处理后未发现通气组织形成［28］，但参试材料较少且并未过多涉及我国材料，笔者认为棉花在涝渍胁迫后是否会形成通气组织有待进一步研究。

2.2 代谢适应性

湿害造成土壤通气性严重下降形成低氧胁迫，短期淹水胁迫下植物根系的主要呼吸方式和产能途径变为无氧呼吸［29～30］。由于植物在无氧呼吸时会产生有毒物质，因此适应缺氧的途径之一是消除这些有毒物质或对有毒物质具备耐受力，避免酸中毒等［31，32］。

3 棉花耐湿性的鉴定方法

棉花耐湿性鉴定目前并没有统一的方法，但可从其他作物的相关研究中提供一些参考。Xu等［33］、Toojinda等［34］、Nandi等［35］的研究发现，存活率、涝胁迫植株伸长量、叶片衰老3个性状指标可用于确定植株的耐湿性强弱，因此可以考虑在棉花品种耐湿性鉴定中使用。齐晓花［36］对黄瓜品种进行苗期淹水处理，发现黄瓜植株死亡率与叶绿素损失率显著正相关。张永吉［37］在研究不结球白菜的耐湿性鉴定方法时将叶片失绿面积和失绿程度作为湿害分级指标，用来调查湿害指数。

虽然品种的耐湿性鉴定没有统一的方法和标准，但笔者认为从不同时期、不同方面 （形态学、生理生化、分子标记等）综合裁定也可以在一定程度上反映出品种的耐湿性强弱。综合前人对其他作物耐涝性的评价，在棉花上可采用的直观形态指标有叶片绿色稳定性、不定根的发育程度、存活率、恢复力、生长量、根数等，间接的指标主要有解剖结构 （单位面积茎的气隙百分率、横切面发育特征）、生理生化代谢（根系泌氧力、K＋和NO－3含量、保护酶系和厌氧呼吸酶系的活性、质膜透性、胁迫期间光合与呼吸强度、碳氮水平等）。但由于棉花耐涝机制复杂，单个形态、生理指标有局限性，因此必须综合分析形态、生长或生理代谢等方面的变化，并最终从基因水平上加以确认，才能科学评价棉花的耐涝性［2，38］。

4 耐湿性遗传改良

利用基因工程导入或增强一个控制多种抗逆性的转录因子，可以改良品种的多种抗性。因此，在棉花耐湿性遗传改良可尝试该方法［39］。目前在一些作物上已经实现了耐涝性基因的导入和表达［40］：①导入活性氧清除酶类等综合抗逆基因。将来自烟草的Mn－SODcDNA基因导入苜蓿中，转基因植株叶片受到的伤害减轻2～3倍，产量和存活率明显提高。②导入编码氧结合蛋白的专一耐涝基因。将一种细菌的血红蛋白基因VHb导入烟草，在缺氧和低氧的条件下转基因植株比对照发芽时间减少一半，生长35d后干重增加1倍［41］。③导入编码厌氧诱导蛋白基因Adh1和Adh2（二者不连锁）。据研究，缺氧诱导的ADH是由基因Adh1和Adh2编码的，目前已经弄清其基因序列结构，并在棉花等作物中得到cDNA植株。

5 讨论与展望

在涝渍情况下，天气的变化及温湿度的变化对棉花的影响比湿害造成的影响更大，如湿害后高温天气的影响明显大于作物受渍的影响［42］，笔者在棉花苗期的涝渍试验中也发现不同温度下棉花对涝渍的反应速度也不同。因此，在棉花耐湿性的鉴定过程中如何做到鉴定条件稳定且不引入其他胁迫是值得探究的问题。

目前关于棉花湿害的研究并未涉及基因组层面，棉花涝渍相关的基因尚不明确，利用基因组、转录组、蛋白组分析将有助于深入剖析相关分子机理。通过反向遗传学、酵母双杂交、正向遗传学等技术对基因功能、基因及基因产物间相互关系的研究可以全面地了解植物响应涝渍胁迫的机制和相互作用以及相应的信号转导途径，从而为利用基因工程改良植物涝渍胁迫耐受性奠定基础［43］。此外，多样性阵列技术 （diversity array technology，DArT）被认为是目前进行基因组分析最有效的手段之一，基于这种技术的DArT标记已用于禾本科的耐涝基因及QTLs性状分析［44］，在未来的研究中它有可能会用于做棉花基因和基因组序列的比较。

在小麦耐涝渍育种中极大似然法 （Restricted Maximum Likelihood，REML）被证明是行之有效的，此方法也可在棉花耐涝渍育种中使用。每个组合的总收获量提前采取措施确认是否可能形成新的品种［45］。使用不同的评价方法、群体或组合可能会让研究者更详细地了解品种的耐涝性。开展更深层次的研究应该将已经发现的QTLs导入到目前的主流品种中通过分子标记辅助选择来进行［46］。

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