干旱胁迫对大豆生理生化影响的研究进展

解玉玲

(朔州师范高等专科学校大专部，山西朔州036002)

干旱是最严重的世界灾害之一，我国有45%的国土面积属于干旱或者半干旱地区，干旱威胁着我国农业生产，影响农作物产量.如何增强作物抗旱性，选育抗旱品种，提高干旱半干旱地区粮食产量是农业生产实现可持续发展的必经之路.

大豆是我国重要的粮食作物，需水量较高，干旱胁迫会影响大豆的生长发育、生理生化，最终影响大豆的产量和品质.多年来，对大豆抗旱机理的研究并不少，本文从干旱胁迫对大豆生理生化的影响方面，对近年来的研究进行了总结，以期为大豆抗旱研究工作提供参考.

1 光合作用与大豆的抗旱性

作物受到干旱胁迫时，其光合作用会受到明显的影响，最终使得农作物产量降低.一直以来，干旱胁迫对于光合作用的抑制有气孔因素和非气孔因素(如碳代谢受损)两种不同的观点［1，2］.研究认为，在轻度干旱胁迫时，气孔关闭使得CO2摄取不足，气孔因素是降低光合速率影响光合作用的主要原因;气孔导度(Gs)、细胞间隙CO2浓度(Ci)、光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)是判断光合速率下降的气孔因素的指标［3］.重度干旱胁迫时，非气孔因素，如叶肉细胞受损或叶绿体结构破坏，是光合作用下降的主要原因.

研究干旱胁迫对不同大豆品种叶片光合作用的影响，结果表明叶片的Pn、Tr和Gs显著降低.在R2期，Ci值下降较大，Ls也较高，说明气孔因素对光合作用起主要限制作用.在R4和R6期，Ci下降不明显，Ls降低，而表观叶肉导度下降，表明非气孔因素此时降低了光合作用［4］.在大豆苗期进行不同程度的干旱胁迫，发现Pn、Gs和Tr随干旱胁迫强度的增加而减少，重度干旱胁迫条件下的WUE显著降低.叶绿素含量总体呈下降趋势，中度和重度干旱胁迫时下降最明显.在轻度胁迫下，大豆幼苗光合作用较高［5，6］.在大豆苗期、花期和结荚期进行控水处理，观察结荚期光合生理的影响，结果表明，正常供水时，大豆结荚期 Pn、Ci、Tr、Gs及生物量均达最大值.不同时期不同程度干旱胁迫时 Pn、Ci、Tr、Gs及生物量呈下降趋势，中度胁迫时下降幅度较大，在结荚期各指标影响更大，在这个时期要尤其注意水分管理［7］.

目前，在植物逆境研究中，叶绿素荧光动力学技术已经得到广泛应用.研究发现干旱胁迫对大豆叶片叶绿素荧光参数和PSII都有影响，明确了其对光合作用的影响非常显著［8］.研究表明，干旱胁迫下，不同抗旱能力的大豆原初光能转换效率、光合电子传递量子效率、光化学猝灭和表观光合量子传递效率均降低，非光化学猝灭(NPQ)升高，抗旱大豆品种光化学效率和电子传递效率较高.抗旱大豆NPQ升高幅度较大，且在重度胁迫时显著上升，能更好的避免PSII光合机构遭到破坏［4］.对几个野生大豆幼苗进行干旱胁迫，发现随着胁迫加重，叶绿素荧光参数呈下降趋势，而抗旱大豆品种仍能维持较高的水平［9］.

2 渗透平衡系统与大豆的抗旱性

植物能够通过自身渗透能力的调节来减轻逆境胁迫造成的伤害［10］.常见的渗透调节物质可以分为两大类，无机离子K+、Na+、Ca2+等和有机物质脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、甜菜碱等，植物通过这些物质调节液泡渗透势，促进植物吸水，维持细胞膨压，减少干旱胁迫带来的伤害［11］.

多数研究结果表明，大豆在干旱胁迫过程中，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈上升趋势［5，6，12，13］.在干旱胁迫前期，可溶性糖积累较多，积累速度较快，而脯氨酸积累较少，到干旱胁迫后期时，脯氨酸大量迅速积累，可溶性糖积累速度减慢［13，14］.对于不同抗旱能力和不同生态型的大豆，抗旱性强的品种，野生大豆在干旱胁迫中脯氨酸积累较多，增幅较大［4，15，16］.对不同生育期的大豆进行抗旱胁迫，有研究表明，脯氨酸含量随着生育期的进展表现出升高趋势［17，18］;也有研究指出，可溶性糖含量和脯氨酸积累在不同的生育期有不同的变化趋势.可溶性糖含量呈缓慢增长趋势，脯氨酸含量呈缓慢下降趋势［4］.植物受干旱胁迫时，体内K+、Ca2+、Mg2+等离子含量增加，但在重度胁迫时，会使植物失去渗透调节能力，影响生长发育［19］.

3 保护酶活性及膜脂过氧化与大豆的抗旱性

干旱胁迫下，植物体内会产生大量的活性氧自由基，引发膜脂过氧化作用，对细胞膜造成损伤，从而伤害植物组织，加快植物衰老，严重时造成植物死亡［20，21］.植物体内的保护酶系统，如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)等能够有效的清除活性氧，起到保护质膜的作用.其中SOD的活性起主导作用，与植物抗氧化胁迫能力呈正相关［22］.丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的产物，其含量的高低反映了膜脂过氧化的严重程度，是评价植物抗旱能力的重要指标［23］.

3.1 干旱胁迫下SOD活性的变化

对于干旱胁迫对保护酶活性的影响，各研究有不同的结果.多数研究表明，在轻中度干旱胁迫下SOD活性升高，且抗旱品种上升幅度较大，在重度胁迫下，SOD活性下降，抗旱品种下降速度较慢［5，13，24，25］.但也有研究结果显示干旱胁迫下，不同生态型大豆品种SOD酶活性有所降低，抗旱性强的品种SOD酶活性降低幅度较低［15］.还有研究认为，在轻中度干旱胁迫下，活性氧积累超过保护酶系统的清除能力，SOD活性下降;重度胁迫时野生大豆的SOD活性升高，这可能是SOD的活性被激活，减轻过氧化作用的伤害，来保护植物［26］.

3.2 干旱胁迫下CAT、POD活性的变化

CAT活性变化与SOD比较相似，POD活性变化较为复杂.有研究结果表明，在轻度干旱胁迫下CAT和POD活性上升;在重度胁迫下，两者活性都下降，但POD下降速度较慢，说明重度胁迫时POD在抗氧化过程中起的作用更大［25］.

在干旱胁迫处理大豆幼苗的过程中，研究结果表明，随着胁迫程度的加剧，在轻度干旱胁迫下保护酶SOD、CAT和POD活性呈上升的趋势，但在重度胁迫时，3种保护酶活性都呈下降的趋势，其中CAT、SOD的酶活性下降速度较快，POD较慢.同时说明SOD、CAT活性在抵御轻度干旱胁迫时发挥着重要作用，而在重度胁迫时POD活性作用更大［25］.在对不同大豆材料进行干旱胁迫时，POD活性变化差异较大.栽培大豆中表现为先升高再降低再升高;野生大豆材料则表现先降后升，不同大豆材料出现这些变化差异的机制有待于进一步深入研究［26］.

3.3 干旱胁迫下MDA含量的变化

多数的研究结果表明，随着干旱胁迫强度的增加，胁迫时间的延长，MDA含量呈持续上升趋势.在整个胁迫过程中，抗旱品种和野生大豆MDA含量的增长速度要小于非抗旱品种.

4 植物内源激素与大豆的抗旱性

植物受到干旱胁迫时，可以通过内源激素的调节产生各种生理反应，调控植物生长发育［27，28］.比较重要的内源激素有脱落酸(ABA)、生长素(IAA)、赤霉素(GA)等.到目前为止，植物逆境胁迫中研究最多的是脱落酸.大量研究表明，植物在受到包括干旱等各种逆境胁迫时，体内激素脱落酸会大量增加，从根部运输到地上部分调节生理生化反应.脱落酸能够抑制叶片生长，可以促使气孔关闭，还可以增加根系吸收水分和离子，从而使植物更加适应逆境，因此它的含量是植物一个重要的抗旱指标［29，30］.

有研究指出，对大豆苗期进行干旱胁迫时，赤霉素和脱落酸含量会增加，玉米素核苷(ZR)和生长素含量下降［31］;还有研究表明，干旱胁迫下，大豆叶片ZR含量降低，ABA、GA3含量降低，导致IAA/ABA、ZR/ABA、GA3/ABA值呈降低趋势，表明植物的生长发育是由多种内源激素共同调控作用的［32］.

5 小结

干旱胁迫会严重影响农作物的生产，频繁的旱灾使粮食安全受到影响，因此对作物耐旱性研究应给以高度重视.目前，在大豆的抗旱研究中，耐旱机理、耐旱鉴定及选育耐旱种质资源方面积累了丰富的资料，为大豆的抗旱育种奠定了基础.

在众多研究之中，对于干旱胁迫下，各生理生化指标之间的相互影响和内在关联的研究并不多，因此弄清各生理生化指标之间关系，可作为将来研究抗旱的一个方向.

以分子生物学手段，分离干旱胁迫相关基因，鉴定其功能，明确其在植物抗旱性方面的角色，是分子抗性育种的工作重点.将传统的抗旱育种方法与分子育种方法相结合，定会给大豆抗旱育种带来新发展新突破.

［1］Lawson T，Oxborough K，Morison J L，et al.The response of guard and mesophyll cell photosynthesis to CO2，O2，light and water stress in a range of species are similar［J］.Journal of Experimental Botany，2003，(388):1743－1752.

［2］Tezara W，Mitchell V J，Driscoll S D，et al.Water stress inhibits plant photosynthesis by decreasing coupling factor and ATP［J］.Nature，1999，1401:914－917.

［3］Wang L，Zhang T，Ding S.Effect of drought and rewatering on photosynthetic physioecological characteristics of soybean［J］.Acta Ecologica Sinica，2006，(7):2073－2078.

［4］徐晨，张鹏，徐克章，等.干旱胁迫对不同大豆品种叶片光合及生理特性的影响［J］.中国油料作物学报，2013，(6):674－679.

［5］卢琼琼，宋新山，严登华.干旱胁迫对大豆苗期光合生理特性的影响［J］.中国农学通报，2012，(9):42－47.

［6］卢琼琼，宋新山，严登华.高温干旱双重胁迫对大豆光合特性的影响［J］.湖北农业科学，2012，(10):1971－1974.

［7］张晓芳，贾志宽，朱翠林，等.水分胁迫对大豆结荚期光合生理及生物量的影响［J］.干旱地区农业研究，2012，(4):97－104.

［8］任庆成，杨铁钊，刘培玉，等.物植抗旱性研究进展［J］.中国农学通报，2009，(15):76－79.

［9］徐艳平，胡翠美，张文会，等.干旱胁迫对野生大豆幼苗光合作用相关指标的影响［J］.大豆科学，2013，(3):341－345.

［10］Roxana Savin，Emilio H，Satorre A J，et a1.Assessing strategies for wheat cropping in the monsoonal climate of the Pampas using the CEREC－Wheat simulation madel［J］.Field Crops Research，1995，(42):81－91.

［11］户连荣，郎南军，郑科.植物抗旱性研究进展及发展趋势［J］.安徽农业科学，2008，(7):2652－2654.

［12］李方安，孙歆，张利霞，等.干旱胁迫对大豆幼苗期抗逆性的影响［J］.西南农业学报，2013，(4):1406－1409.

［13］王林红，乔潇，乔亚科，等.PEG模拟干旱胁迫下不同类型大豆的生理生化响应［J］.大豆科学，2014，(3):370－373.

［14］王启明，徐心诚，吴诗光，等.干旱胁迫对不同品种大豆开花期生理生化特性的影响［J］.作物杂志，2005，(3):16－18.

［15］王燕平，王晓梅，侯国强，等.干旱胁迫对不同生态型大豆生理生化特征的影响［J］.中国农学通报，2014，(12):93－100.

［16］纪展波，蒲伟凤，李桂兰，等.野生大豆、半野生大豆和栽培大豆对苗期干旱胁迫的生理反应［J］.大豆科学，2012，(4):598－604.

［17］王启明，马原松.不同抗旱品种大豆苗中脯氨酸［J］.商丘职业技术学院学报，2005，(2):63－64.

［18］董兴月，林浩，刘丽君，等.干旱胁迫对大豆生理指标的影响［J］.大豆科学，2011，(1):83－88.

［19］郭华军.水分胁迫过程中的渗透调节物质及其研究进展［J］.安徽农业科学，2010，(15):7750－7753.

［20］Cutler J M.Influence of water deficits and osmotic adjustment on leaf elongation in rice［J］.Crop Science，1980，(20):314－318.

［21］Chaves M M，Pereira J S，Maroco J.Understanding plant response to drought from genes to the whole plant［J］.Funct Plant Biol，2003，(89):239－264.

［22］黄升谋.干旱对植物的伤害及植物的抗旱机制［J］.安徽农业科学，2009，(22):10370－10372.

［23］陈由强，朱锦懋，叶冰莹.水分胁迫对芒果(Mangiferaindica L.)幼苗细胞活性氧伤害的影响［J］.生命科学研究，2000，(1):60－64.

［24］赵坤，董守坤，刘丽君，等.干旱胁迫对春大豆开花期根系生理特性的影响［J］.大豆科学，2010，(3):437－443.

［25］王启明.干旱胁迫对大豆苗期叶片保护酶活性和膜脂过氧化作用的影响［J］.农业环境科学学报，2006，(4):918－921.

［26］蒲伟凤，李桂兰，张敏，等.干旱胁迫对野生和栽培大豆根系特征及生理指标的影响［J］.大豆科学，2010，(4):615－622.

［27］李合生.现代植物生理学［M］.北京:高等教育出版社，2006.

［28］何钟佩.作物激素生理及化学控制［M］.北京:中国农业大学版社，1997.

［29］姚觉，于晓英，邱收，等.植物抗旱机理研究进展［J］.华北农学报，2007，(S):51－56.

［30］Liang J，Zhang J，Wong M H.Can stomatal closure caused by xylem ABA explain the inhibition of leaf photosynthesis under soil drying［J］.Photosynthesis Research，1997，(51):149－159.

［31］李建英，周长军，杨柳.水分胁迫对大豆苗期叶片内源激素含量与保护酶活性的影响［J］.大豆科学，2010，(6):959－963.

［32］樊金娟，李雪梅，阮燕晔，等.杂交水稻及其灌浆过程中内源激素含量的变化［J］.植物生理学通讯，2004，(2):146－148.