不同施肥下草地早熟禾GA3含量动态变化与生长相关性分析

张锁科，马晖玲

(甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃省草业工程实验室，中-美草地畜牧业

可持续发展研究中心，甘肃 兰州　730070)



不同施肥下草地早熟禾GA3含量动态变化与生长相关性分析

张锁科，马晖玲

(甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃省草业工程实验室，中-美草地畜牧业

可持续发展研究中心，甘肃 兰州730070)

摘要：以草地早熟禾‘午夜2号’为材料，采用高效液相色谱法(HLPC)，测定了不同施肥处理下草地早熟禾的GA3含量，着重分析了GA3含量的变化与其生长的相关性.并以研究结果为依据筛选出最优的施肥组合.结果表明：施用6.52 g二铵+7.18 g尿素+30 g菌肥+1.5 g柠檬酸(处理5)，草地早熟禾地上部分生长状况优良，叶片质地最为纤细，为2.13 mm，叶绿素含量最高为3.10 μg/g，最大密度为123.11株/m2，最大盖度为98.20%，高度可达19.37 cm.且根系生长旺盛，根长最长，为7.43 cm，最小根冠比为2.26，根体积可达0.058 8 cm3，根系活力高达200.99 μg/(g·h).说明：适宜的内源激素水平决定着植株体生长发育的状态，不同施肥处理下草地早熟禾各部位在不同生长时期内GA3含量随着施肥时间的增长而上升.在处理5下，草地早熟禾GA3地上、地下部分平均含量最高，分别为537.25 ng/g和478.45 ng/g.研究结果还证实了所采用的测定方法简便易行，精密度高，重现性好.

关键词：草地早熟禾；施肥；GA3；生长发育

The dynamic change of GA3and the relationship analysis

草地早熟禾(PoapratensisL.)是禾本科早熟禾属多年生草本植物[1].因其观赏性强，在我国大部分地区生长良好，被广泛应用于现代草坪建植和园林绿化.赤霉素(Gibberellins,GAs)为植物常见的五大激素之一，是一类四环二萜类化合物，至今已发现100多种，总称赤霉素类(GAs)[2].赤霉素被广泛认为是一种生长促进物质，它调节着多种生理活动，包括打破休眠、种子发芽、茎的生长、叶的扩大，花粉管的生长、花和种子的发育、产量和品质等[3].因此，对于赤霉素类的研究具有深远意义.近年来，关于GAS对小麦、水稻、马铃薯、烟草、园艺、花卉等的影响国内外已经有大量研究[4-8].而GA3最显著的生理效应就是促进植物的生长，主要是促进细胞的伸长.并且，GA3间接促进草坪植物的分蘖.

作为草坪植物，正常的养分供应是保障草地早熟禾具有良好使用品质的前提.然而，土壤中的养分特别是氮、磷、钾等大量营养元素往往不能满足作物高产对养分的要求.据调查，我国几乎所有土壤都缺氮，74%的土壤缺磷，23%的土壤缺钾[9].因此，施肥在草坪养护管理中意义深远.目前常见的草坪肥料主要包括复合肥和缓释肥[10]，前者能提供草坪植物生长发育所需的多种营养元素，后者肥效持续时间长，一次施肥能提供植物整个生长发育所需的肥料.由于复合肥料容易吸收水分固结成块[11]，所以草坪施肥过程中多使用缓释肥料.不同的肥料在草坪植物正常生长发育过程中扮演着不同的角色.其中氮素是酶和维生素的成分，直接影响着草坪植物体内的生物化学反应方向和速度；磷是构成草坪植物体内许多有机化合物的组成成分，磷的正常供应，有利于植物的生长发育，特别在生长初期，磷有促进根系发育、幼苗生长，提高草坪植物抗旱能力的作用[12]；此外施用钾肥，也可使植物生长健壮，提高抗逆性[13].

前人对于施肥影响草坪植物GA3含量的报道甚少，库文珍等[14]指出K肥影响内源ZT、GA3和IAA在各器官的分布.以往相关研究多集中在外施GA3影响植物的光合、蒸腾作用[15]、改善果实的品质[16]、影响植物花期[17]、对食品的保鲜作用等方面.

本研究以草地早熟禾品种‘午夜2号’的地上、地下部分为供试材料，就不同施肥处理下草坪坪用质量、根系生长状况以及GA3含量进行了测定，从坪用质量、根系生长状况以及激素水平3个层面审视和比较不同施肥处理的差异性，分析不同营养处理下GA3水平与其生长发育状况的相关性，并以上述研究结果为依据，选出最优施肥组合，以期为草坪的营养管理提供参考依据和理论指导.

1材料与方法

1.1材料、仪器和试剂

1.1.1材料草地早熟禾品种‘午夜2号’由北京克劳沃公司提供；促生菌肥由甘肃农业大学草业学院提供.

1.1.2主要仪器Lightware S2000 US/Vis Spectrophotometer紫外/可见分光光度计、Agilent 1100 Series液相色谱仪、减压旋转蒸发仪.

1.1.3试剂GA3标样购自兰州科迈试验耗材经营部进口分装产品；甲醇、冰乙酸、石油醚为色谱纯；其他试剂均为分析纯，试验用水为超纯水.

1.2试验方法

1.2.1试验设计与取样试验于2013年3月～10月在甘肃农业大学草坪草种质资源圃进行.试验设对照和施肥处理，肥料包括常规肥料(C1、C2两个水平)，菌肥(J1、J2两个水平)、柠檬酸(N1、N2两个水平)，共8个处理，1个对照.将草地早熟禾草籽，播种在1 m×1.5 m小区内，播种量为25 g/m2，草地早熟禾成坪后施用不同肥料组合，并在施肥后第5、10、15、25、35天取草地早熟禾地上部分以及根系进行内源激素的测定.其中，具体肥料组合处理见表1.

表1　肥料处理

1.2.2试验方法

1.2.2.1内源激素测定方法GA3测定采用曾庆钱等[18]、朱瑛[19]、陈昆松等[20]的方法，稍作改动.

1.2.2.2HPLC色谱分离图在上述色谱条件下，进GA3标样20 μL获得相应浓度下激素的色谱图(a).GA3在1.505 min出峰，峰形尖锐，且无杂峰干扰.样品在相应的时间段内出峰(b)，与标样的出峰时间重复性好.以峰面积y对标样浓度x绘制回归曲线，得到方程和相关系数见表2.激素的线性相关系数大于0.99，相关性好.

A:标样峰型图；B：样品峰型图.

样品回归方程相关系数GA3y=0.0639x-171.8030.9963

1.3数据分析

利用Excel进行数据整理，SPSS进行方差分析.

2结果与分析

2.1色谱条件的选择

2.1.1波长扫描200～800 nm，在205 nm波长处有最大吸收峰，与GA3标准样品的吸收峰波长一致.因此选择此GA3为标准品，并绘制标准曲线.

2.1.2精密度检验分别取8份20 μL标准液，逐一进样，测定其峰面积，结果如表3所示.变异系数为0.003 9.精密度高.

2.1.3重现性检验分别取6份测试样品，取20 μL分别进样，每份样品测试重复3次.结果如表4所示，均方根偏差25.859 1，变异系数为0.041 0.重现性好.

2.2不同施肥处理对草地早熟禾GA3含量的影响

2.2.1施肥时间的延长对草地早熟禾GA3含量的影响不同肥料处理下，施肥时间的延长对草地早熟禾地上、地下部分中GA3含量的影响呈现出一定的规律性.具体表现为草地早熟禾GA3含量随施肥时间的增长而增加，在施肥后5～25 d其不同部位GA3含量上升趋势明显；在施肥后25～35 d，GA3含量上升趋势减弱，由此初步可以认为GA3对肥料的响应一般在施肥后第5～25天，且产生最佳效果.在施肥后5～25 d草地早熟禾分茎的伸长、叶的扩大明显，生长旺盛；CK植株的GA3含量随着施肥时间的延长表现出下降趋势，这是因为在缺少营养元素供应下，草地早熟禾生长较弱，而GA3的主要作用就是促进植物生长，特别是促进细胞的伸长.故此，在缺少营养元素的情况下草地早熟禾GA3含量逐渐降低，表现为草地早熟禾生长受阻(图2).

表3　精密度检测

表4　重现性检测

图2　不同施肥处理下草地早熟禾在不同时期不同部位GA3的含量变化

2.2.2不同施肥处理对草地早熟禾GA3含量的影响不同施肥处理对于草地早熟禾GA3含量的影响明显，不同生长时期处理5的草地早熟禾地上、地下部分GA3最高，且明显高于其他处理；不同生长时期处理2下草地早熟禾地上、地下的GA3含量明显低于其他处理，其余处理下草地早熟禾GA3含量居中(图2).

2.2.3不同施肥处理对草地早熟禾地上、地下部分GA3含量的影响不同施肥处理下草地早熟禾地上、地下部分GA3含量在不同生长时期存在着明显差异，具体表现为在同一生长时期不同施肥处理下草地早熟禾地下部分在处理5下GA3含量均显著高于其他处理(P<0.05)，地上部分差异性不明显，但总体上在处理1、5作用下GA3含量最高.CK植株的GA3含量最低，明显低于其他处理，但总体表现为地上部分GA3含量高于地下部分(图2).

2.3不同施肥处理下草地早熟禾生长状况分析

2.3.1地上部分坪用质量研究表明，施肥20 d后草地早熟禾色泽开始下降[21]，由此可以选择施肥后第15天测定相关指标.不同施肥处理下草地早熟禾各项坪用指标差异较明显.在处理5下，草地早熟禾颜色最深叶绿素含量为3.10 mg/g，显著高于其他处理，且叶片质地最好，叶宽达到2.13 mm，草地早熟禾盖度、高度以及密度均达最大值，分别为98.40%、19.37 cm、123.11株/m2，其中草地早熟禾密度显著高于其他处理，处理5下植株盖度、高度与其他处理差异不显著.总体而言，草地早熟禾施用肥料后，其盖度、高度、密度、叶绿素含量较CK均明显提高，质地比较纤细，坪用质量明显优于CK(图3).

2.3.2地下部分生长状况如表5所示，草地早熟禾根系活力、根长、根冠比以及根体积在不同施肥处理下差异明显(施肥后第15天测得数据).在处理5下，草地早熟禾根冠比、根系活力和根体积达到最大，分别为2.26、200.99 μg/(g·h)和0.058 8 cm3，根长显著大于其他处理，为7.43 cm.总体而言，草地早熟禾施用肥料后，其根长、根系活力较CK均明显提高，说明处理5效果最佳.

图3　草地早熟禾外观质量

处理根系活力/(μg·(g·h)-1)根体积/cm3根冠比根长/cm1196.38±9.76a0.0367±0.11b3.28±3.21b6.47±2.99b2180.38±6.75bc0.0293±0.02cd3.18±3.4bc5.83±2.78cd3183.99±4.45bc0.0310±0.12bc2.69±2.22cd5.88±2.85cd4176.23±5.34c0.0357±0.11b2.38±2.1d5.96±2.82cd5200.99±8.44a0.0588±0.31a2.26±2.34d7.43±3.23a6182.33±6.00bc0.0340±0.24bc3.13±2.4bc5.99±2.23cd7192.89±7.56ab0.0500±0.34a2.79±1.23bc6.37±3.10b8179.55±8.29c0.0243±0.02e4.25±3.24a6.00±2.45cdCK165.54±8.00c0.0320±0.14bc2.42±3.12d5.67±2.58cd

数据为平均数±标准差，同列数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05).

2.4施肥后草地早熟禾GA3平均含量、外观质量以及根系生长状况的相关性分析

在不考虑肥料搭配以及生长时间的情况下，研究施肥后草地早熟禾生长过程中地上、地下部分GA3平均含量与坪用质量和根系生长状况的相关性结果表明，GA3平均含量与地上部分与草地早熟禾盖度、根体积、根冠比、根系活力、根长、质地、高度以及地下部分GA3平均含量呈极显著正相关(P<0.01)，与颜色呈显著正相关(P<0.05)，草地早熟禾各个指标的相关性如表6所示.草地早熟禾密度大小与否与其GA3平均含量没有相关性.本研究表明，在草地早熟禾生长过程中，GA3是影响草地早熟禾生长发育的主要因素之一，GA3影响着其外观质量(密度除外)与根系生长状况；而外观质量与根系生长状况能反应出GA3含量的多寡.

3讨论

3.1流动相的优化

气象色谱法与高效液相色谱法是目前常用的测定植物GA3含量的方法，许庆琴等[22]、付磊等[23]研究表明，气相色谱法虽然操作简便，但其检出限过高限制了其在实际检测工作中的应用.而高效液相色谱法灵敏度高，专一性强，重复性好，仪器比较普及等优点，常用于植物GA3的测定.本研究表明，在流动相的选择过程中，当以甲醇与冰乙酸为流动相时GA3出峰多为矩形，而改用乙腈(100%)∶0.6%冰乙酸=70∶30为流动相时，峰形尖锐，且无杂峰干扰.

表6　相关性分析

*表示在显著差异(P<0.05)；**表示极显著差异(P<0.01).

通过对精密度、重现性和稳定性进行验证，结果表明此方法简便易行、精密度高、重现性好，可以用于草地早熟禾GA3含量的测定.

3.2肥料处理对草地早熟禾GA3含量的影响

众所周知，肥料为草坪植物的生长发育提供氮、磷、钾矿物质及微量元素，改良土壤结构，增强土壤保水保肥能力.不同的肥料搭配直接影响草地早熟禾生长发育的差异性，其中一个重要的原因是不同的肥料搭配改变内源激素草坪植物体内的平衡所致[24].GA3的主要作用就是促进植物生长，特别是促进细胞的伸长，这主要是因为赤霉素可以提高植物体内生长素的含量，而生长素直接调节细胞的伸长[15].此外，GA3间接促进草坪植物的分蘖，影响种子萌发，下胚轴的伸长，叶片的生长和植物开花时间等[25].本研究表明，在不同肥料处理下，草地早熟禾各器官的GA3含量不同，因此，植株体在生长发育中表现出差异性.本研究中在处理5下，草地早熟禾在不同的生长期各部位GA3含量均高于其他处理.这表明，适宜的肥料组合可以增加GA3含量，且增加效果明显优于其他肥料处理.各处理下GA3含量随着施肥时间的延长而增加，而对照GA3含量随着施肥时间的增加而减小.这与何萍等的[26]研究结论一致.

低水平柠檬酸下，草地早熟禾在不同生长时期内GA3含量均高，而其他肥料对于草地早熟禾GA3含量的影响不明显，因此初步认为柠檬酸是影响赤霉素含量的主要因素.

本研究还表明，低水平常规肥+低水平柠檬酸肥料搭配下草地早熟禾各器官GA3含量均大于高水平常规肥+高水平柠檬酸肥料搭配下的GA3含量.而菌肥的作用效应不明显.说明常规肥与柠檬酸在低水平条件下有利于草地早熟禾GA3形成.

3.3肥料处理下GA3含量水平与草地早熟禾表型变化的相关性分析

赤霉素影响多种植物生长发育过程，其中一个突出的特点是促进茎的伸长和植株增高[27].赤霉素被广泛认为是一种生长促进物质，它调节着多种生理活动，包括种子发芽、茎的生长、叶的扩大，花粉管的生长、花和种子的发育等[28].本研究表明，在一定的施肥处理下草地早熟禾GA3平均含量增加，并与其盖度、根体积、根冠比、根系活力、根长、质地以及高度、盖度之间呈极显著正相关，与草地早熟禾颜色呈显著正相关，即草地早熟禾各部位GA3含量较高时草地早熟禾叶绿素含量较高，密度、盖度增大，根系活力旺盛，根冠比减小，植株生长旺盛.反之，草地早熟禾生长状况较差.

由此可见，植株体对某种营养元素摄入会影响植株体各器官激素的分配和含量的变化，激素在各器官中的分布及其含量高低决定着器官形态的建成，即表型的产生.在不同施肥处理下，草地早熟禾植株体表型变化与其GA3水平的变化是相呼应的.

3.4肥料处理对草地早熟禾表型的影响

施肥是草坪养护管理中的主要项目之一，合理施肥改善了草地早熟禾的生长小生境，提高其坪用质量以及根系生长状况.草地早熟禾作为北方主要的观赏性草坪植物，其色泽、密度、盖度以及质地是体现其坪用质量优劣的主要因素，而根系活力、根长、根体积以及根冠比反映了根系生长状况.本研究表明，草地早熟禾叶绿素含量在低柠檬酸水平条件下较高、高菌肥条件下其密度较高，而当菌肥和柠檬酸水平为定值时，低水平的二铵、尿素可使草地早熟禾叶片纤细，低水平的柠檬酸可明显促进草地早熟禾盖度.因此，低柠檬酸+高菌肥+低水平二胺+低水平尿素肥料组合有利于提高草地早熟禾坪用质量.

本研究还表明，在低水平常规肥下，草地早熟禾根系活力明显高于高水平常规肥，而低水平柠檬酸下草坪根长长于高水平柠檬酸下的根长.不同类型和强度的肥料处理对于草地早熟禾根冠比以及根体积的影响不明显.由此可认为，低常规肥+低柠檬酸是影响草地早熟禾根系生长状况的主要因子.

4小结

采用高效液相色谱法，205 nm波长下可进行草地早熟禾GA3含量的测定.此方法简便易行、精密度高、重现性好.

不同肥料水平影响GA3在草地早熟禾体内的分配，具体表现为，低水平常规肥+低水平柠檬酸肥料组合下草地早熟禾各器官GA3含量均大于高水平常规肥+高水平柠檬酸肥料搭配下的GA3含量.而菌肥的作用效应不明显；GA3影响着草地早熟禾生长水平，主要表现为，当草地早熟禾GA3含量较高时，其叶绿素含量、盖度、根长、根体积、根系活力、根长均优于低水平肥料处理下的植株GA3含量.

低柠檬酸+高菌肥+低水平二胺+低水平尿素，即6.52 g二铵+7.18 g尿素30 g菌肥+1.5 g柠檬酸为最佳肥料组合，适宜于草地早熟禾的生长发育.

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(责任编辑赵晓倩)

on growth of Kentucky Bluegrass under different

fertilizer treatments

ZHANG Suo-ke，MA Hui-ling

(College of Pratacultural Science,Gansu Agricultural University/Key Laboratory of Grassland Ecosystem，

Ministry of Education/Pratacultural Engineering Laboratory of Gansu Province/Sino-U.S.Centers

for Grazingland Ecosystem Sustainability,Lanzhou 730070,China)

Abstract：The kentucky bluegrass (Midnight Ⅱ,Baron,Kentucky) were used as material.GA3content was determined by high performance liquid chromatography (HPLC),the relationship was analyzed on the growth of plant and the changes of GA3content,and the fertilizer combination was optimized.The results showed that the turf quality was significantly improved by using the fertilizer combination with 6.52 g diamine+7.18 g urea+30 g bacterial manure+1.5 g citrate (treatment 5).The texture of leaf was the smoothest with 2.13 mm,the chlorophyll content was 3.10 mg/g,the density was 123.11 plants/m2,cover degree was 98.20% and the maximum height was 19.37 cm.Meanwhile,roots had most vigorous growth after above fertilizer treatments.The root length was 7.43 cm,the maximum root cap ratio was 2.26,root volume was 0.058 8 cm3and root activity was 200.99 mg/(g·h).GA3contents of roots,stems and leaves were reached the highest under the fertilizer treatments.GA3content of aboveground and underground was 537.25 ng/g and 478.45 ng/g under treatment 5.This study also confirmed that the methods was simple,high precision and good reproducibility.

Key words：Kentucky bluegrass；fertilizer；GA3；growth and development

收稿日期：2014-04-17；修回日期：2014-04-22

基金项目：国家自然科学基金项目“草地早熟禾种间体细胞杂交的研究”(31160482).

通信作者：马晖玲，女，教授，博士，研究方向为牧草及草坪草育种.E-mail:mahl@gsau.edu.cn

中图分类号：S 543+.9

文献标志码：A

文章编号：1003-4315(2015)01-0103-07

第一作者：张锁科(1987-)，男，硕士研究生，研究方向为草坪科学与管理.E-mail:756808488@qq.com