利他惩罚的神经机制

□原 胜，郭丰波

（天津师范大学 心理与行为研究院，天津 300074）

利他惩罚的神经机制

□原 胜，郭丰波

（天津师范大学 心理与行为研究院，天津 300074）

利他性惩罚指一个人选择付出代价去惩罚不公平行为和规则违背行为，以维持长期而稳定的合作行为。代价惩罚背后的神经机制最近才开始研究。这里我们从代价惩罚的视角回顾近期研究中利他性惩罚的神经基础，主要强调做出惩罚决策背后的神经加工过程。我们强调四种认知加工过程可能会促使人们在大多数场景中做出利他性决策：不公平厌恶，代价-利益评估，区分自己与他人的社会参照框架以及认知控制。总之，我们强调理解利他惩罚决策背后的核心神经加工机制的重要性。

利他性惩罚；不公平厌恶；代价-利益评估；社会参照框架；认知控制

一、合作社会下的惩罚

社会交往过程中高水平的自愿合作是人类特定的或典型的特征之一，它可以使合作的双方均获益。然而，社会互动中个体或团体受到利益最大化的诱惑而出现搭便车的现象，为了确保合作者的共同利益，必须对规则背叛者予以惩罚，这就是利他惩罚。它指人们放弃个人利益以惩罚他人的行为，是一种个人利益的牺牲，而不特指该牺牲背后的动机[1]。第二方惩罚是一个人在金钱交换博弈中接受不公平报价或忍受其对手的自私行为，牺牲自己的利益减少规则违背者的报酬，或拒绝不公平报价使双方报酬都打折以达到惩罚不合作者的目的[2]。近年来第三方惩罚也引起了研究者的关注。它是指旁观者牺牲自己利益以惩罚规则违背者，进而维护社会公平的一种行为[3]。社会规则的维持不仅仅需要第二方惩罚，也需要第三方惩罚。

利他惩罚决策的认知过程涉及不公平厌恶，代价-利益评估，区分自己和他人的社会参考框架以及认知控制。这四个过程涉及不同的神经机制，且与复杂的社会利他决策相关。因此，整合这些研究可以帮助我们更好地理解惩罚神经机制。

二、利他性惩罚的神经机制

研究表明双侧前脑岛（AI），背外侧前额皮质（dlPFC），前扣带回皮质（ACC）区域的血氧水平依赖（blood oxygen level dependent, BOLD）与接收他人的公平相关报价有关。前脑岛激活可以预测不公平报价的拒绝，且在内感知觉和主观感受中起重要作用；背侧前扣带回（dACC）涉及追踪错误和冲突，评估认知控制需要和期望违背；背外侧前额皮层涉及执行控制，抑制和情绪调节并维持不同报价的稳定，可能表明目标表征的维持（例如最大化金钱收益）[4]。另外，纹状体可以调节利他性惩罚。Crockett等人使用最后通牒博弈（UG）任务，发现通过减少血清素可以调节纹状体激活，进而可以减少对规则违背者的惩罚可能性，表明血清素可能调节公平和惩罚相关加工的敏感性阈限[5]。独裁者博弈中的第二方惩罚与第三方惩罚相比，个体在接受不公平报价时右侧伏核（NAc）和背外侧前额皮质（dlPFC）激活不同。代价惩罚与象征性惩罚（即两个玩家都没有金钱损失）相比在尾状核（CdN）激活增加，在该环境中被试牺牲自己的利益惩罚他人的意愿与尾状核（CdN）激活增加相关[6]。

此外，前额皮层在惩罚加工中涉及公平性评估和规则遵守。对背外侧前额皮质（dlFPC）进行低频重复磁刺激也会增加最后通牒任务中不公平报价的接受率。相比较而言，腹内侧前额皮质（vmPFC）双侧损伤的个体存在相反的模式，接受更少的不公平报价[7]。另外，Ruff等人在研究中发现被试在独裁者博弈（DG）或最后通牒博弈（UG）任务中进行金钱分配时，在不影响公平规则和惩罚概念化的同时，使用经颅电刺激右外侧前额皮质（rlPFC）增加或减少神经兴奋可以控制惩罚的呈现[8]。这表明右外侧前额皮质涉及规则遵守，但是以明显不同的方式依赖于惩罚威胁的出现与否。

然而，什么加工过程主要驱使着利他性惩罚任务的神经加工依然不清楚。在接下来的部分，我们强调在大多数场景中都会出现的四种主要认知加工过程。这些加工过程可能会指出驱使人们做出利他惩罚背后的神经环路。

（一）不公平厌恶

不公平厌恶是指反对或抵制不公平结果的产生，比如当利益分配偏离了平等分配时，人们会有消极体验，从而在内心产生抗拒，会放弃一些利益以换取更为公平的结果[9]。Haruno和Frith使用一个资源共享任务，显示杏仁核（AMYG）的血氧水平依赖能够预测不公平厌恶的个体差异，对自我和他人之间的不公平分配的直觉厌恶引发亲社会行为取向[10]。另外，在一个要求被试在两组儿童间分配商品的任务中，脑岛的激活与公平分配相关，双侧前脑岛更强的消极情绪信号对公平规则违背更敏感[11]。无回报性质的合作，会违背一个人基于社会规则所建构起来的期望，也会增加双侧前脑岛和左侧杏仁核的激活[12]。总之，不公平的社会交换似乎会激活包括前脑岛和杏仁核在内的神经系统，它们主要涉及通过调节公平知觉影响对规则遵守的情感信号。

不公平会引发一种惩罚行为，与不公平探测和厌恶相关的神经加工可能促使个体做出代价惩罚决策。另外，与不公平相关的厌恶可能反映了与之对应的神经信号如何发生了转化或如何被情绪相关神经网络进一步加工。大量证据表明与不公平相关的任务事件会激活情感加工区域。不公平探测与惩罚之间没有确定的时间关系，一些惩罚可能即时发生，而另一些惩罚可能发生在规则违背以后的很长时间。当不公平探测与惩罚行为产生之间的间隔时间较短时，不公平诱发的消极情感起的作用可能就相对大一些。

（二）代价-利益评估

决定执行利他惩罚的时候，可能会伴随着代价-利益分析，该过程要求衡量惩罚代价和惩罚利益之间的关系。代价惩罚决策随可能出现的结果价值表征而定，随后可能依赖于对手背叛的严重性，惩罚需要付出的代价，惩罚对对手的影响，以及任何因惩罚而产生的收益等。

Hillman和Bilkey在一个不同比率的二选一任务中在老鼠前扣带回（ACC）发现一些神经元，追求高代价，高回报，这不仅反映身体努力或食物获取效应，还表明ACC在整合代价和奖励信息中的作用。许多ACC神经元标志着基于竞争代价和回报利益以追求最大绝对收益的选择[13]。探究需要努力才能获得一些利益时，老鼠的ACC区域损伤会减少其花费努力获取大量回报的意愿，而控制组动物（未有损伤）则总是愿意做这样的努力[14]。人类被试做一个相似地基于努力的任务时，结果的纯粹价值而不是预期的努力程度引起dACC和纹状体血氧水平依赖激活增加[15]。

一些研究关联了非社会货币奖励和社会奖励，这样可以探究一个玩家牺牲自己去利他性地惩罚他人。观察社会图片与按照图片价值接收金钱报酬之间的交换率反映在后腹内侧前额皮质的激活中。腹内侧前额皮质到颞顶联合区，内侧前额皮质，颞中回，后扣带回皮质的功能联结表明存在一个控制社会奖励主观评估网络[16]。代价和回报的衡量并不局限于人类。对恒河猴的研究发现：为了观看喜爱的图片它们愿意交换一些橙汁，但是对不愿意看到的图片，他们要求额外的果汁[17]。并且牺牲的橙汁量随图片价值分配而下降，产生一个社会图片和非社会奖励（橙汁）之间的交换比率。与该金钱（或猴子的主要强化物）和社会奖励之间的交换比率相似，在第二方惩罚或第三方惩罚中，被试放弃金钱奖励去做出惩罚行为，通过减少其对手的收入来获得某种心理补偿。如果惩罚背叛者确实会获得某种奖励的话，惩罚代价将是交换社会奖励的一部分。不管利他惩罚的收益为金钱或社会奖励，代价-利益评估在代价惩罚中起重要作用。

（三）社会参考框架

任何涉及他人的行为都要求一套个人与他人之间的表征。特别是当一个人面对最终可能从他人或集体那里收益的结果时，代价惩罚可能要求评估他人的内部心理状态。研究表明评估自己和他人信息时存在共同的大脑网络结构[18]。研究发现被试的手指接受电击或观看他人接受电击时会激活疼痛情感相关脑区，包括喙部前扣带回、双侧脑岛、脑干等。观察他人的疼痛经历会激活前额、顶叶及杏仁核等脑区，这些脑区可能涉及情绪和社会线索加工[19]。同样，第三方惩罚可能采择第二方惩罚的观点，把另一个玩家的不幸归为自己的不幸。最近的研究表明一些脑区可能加工与自己相关的不幸而另一些脑区可能涉及将他人的不幸投射到自己身上，当给被试呈现自己的不公平惩罚时会选择性地激活内侧前额皮质，而对他人的不公平报价则会激活前脑岛[20]。

此外，第三方惩罚观察者可能会在惩罚后从两个玩家的视角推断回报的偶然性。这种自己和他人之间的多维推理需要在自己和他人之间做出转换。该转换可能通过探究自己和他人的回报是如何在大脑中进行编码而获得。最近，对恒河猴参与社会奖励交换范式的研究探究了这种编码机制。当一只猴子在自己和另一个互动者（自己/他人）之间分配橙汁奖励以及在互动者和没有人（其他人/没有人）之间分配的时候，解剖结构上不同的前额区域使用不同的社会参照框架编码自己和他人的奖励结果。眶额皮层的神经元标志着接收到的猴子奖励，而前扣带回沟主要标志着猴子先前的奖励。重要地是，前扣带回沟神经元的一个子集单独标志着从互动者那里接受到的报价，而另一个子集反映着从反应者或互动者那里接收到的奖励。除了这些基于他人的神经元，前扣带回沟的另一部分神经元子集负责编码基于自己的奖励收入。最近，前扣带回沟标记他人奖励的特定功能也在人类神经成像研究中得到了验证[21]。精确的自己和他人参照奖励信息可能对调节利他惩罚中行动者和互动者之间的概念很重要。

在第二方和第三方惩罚中，惩罚者必须能够准确地加工情感反应以及自己和其他玩家之间的惩罚奖励结果。因为这些信息从他人的角度来看很重要，理解由这种社会惩罚情景而引发的特定神经激活的本质和强度就显得非常重要了。

（四）认知控制

惩罚的对立面是原谅。人类社会的复杂性之一便体现在人际互动中的个体差异上，同样面对不公平对待，一些人选择惩罚，另一些人则选择原谅。虽然目前为止专门研究原谅脑机制的学者不多，我们从有限的研究中可以看到原谅与利他惩罚总是伴随出现的两个概念。同样，我们也可以从原谅的角度出发理解利他性惩罚的认知过程及其神经机制。

原谅是尽管曾经受到互动者的伤害，被试在进行金钱分配任务的时候抑制报复行为，公平地与曾经伤害自己的人分享金钱来表达亲社会行为。如独裁者博弈任务中提议者对曾经排斥过自己的人依然公平地进行金钱分配。认知控制被认为在抑制攻击排斥者中起重要作用，控制相关脑区（比如外侧前额叶皮质）在平等地与排斥者进行金钱分配时存在激活。Geert-Jan Will等在研究中同时探究了利他性惩罚和原谅的神经机制，他们指出代价惩罚伴随着前辅助运动区的高激活，当被试原谅排斥者时，他们激活了心理化网络（比如左右颞顶联合区，dmPFC），认知冲突和控制区域（如dACC,外侧PFC）。双侧颞顶联合区和dmPFC涉及实际金钱以及自己与冒犯者利益动机的原谅行为。另外，惩罚频率与该区域激活正相关表明惩罚更频繁的人们在原谅他人时可能涉及到心理状态推理过程。原谅也与认知冲突和控制（dACC和外侧PFC）相关脑区相关。当人们克服自己的反应倾向，比如当他们克服自私冲动或当他们与不公平者公平地分配金钱时会激活这些区域[22]。Chester等人也指出认知控制外显测量表现相对糟糕的被试相比表现良好的被试更可能惩罚排斥者[23]。

三、结束语

代价惩罚为科学家提出了一些有趣的进化问题。合作是个人和集体共同的需要，似乎与传统的进化理论提出的种族生存和繁殖观点不符。然而，不管是动物，还是人类，其合作行为总是决定着整个群体的生存。最近研究者开始研究人类利他惩罚的神经机制，但是依然存在很多问题。到目前为止，研究者已经指出前额皮层在调节利他惩罚中的重要性[14]。这些区域可能反映了各种认知变量的估计。然而，一些研究也强调了在该惩罚过程中脑岛和杏仁核情感加工的重要性[11]。这些认知和情感变量相关神经加工很可能相互作用，可能是内部思维做出决策以及在决策前调节思维变化的神经基础。

一个高时间敏感性的范式可能会揭示从决策到做出代价惩罚这段时间范围内认知和情感信号如何在大脑中进行覆盖或分离。比如，将来结合fMRI和其他高时间分辨率的方法，比如脑电图或功能近红外光谱学方法，可能会揭示不公平厌恶，代价-利益评估，自我他人信息加工以及认知控制方面新的，关键的区域与区域之间的交互作用。另外，研究灵长类非人类动物的代价惩罚模式可能会补充人类研究提供的神经机制。同时，需要考虑的是社会行为发生的环境。理解社会环境如何参与不公平厌恶，代价-惩罚评估，自我他人社会信息加工以及认知控制相关神经机制将会更好地揭示利他惩罚背后复杂的可能性。 ■

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【责任编辑 吴庆丰】

Neural Mechanism of Altruistic Punishment

YUAN Sheng, GUO Feng-bo
(Research Institute of Psychology and Behavior, Tianjin Normal University, Tianjin 300074)

Altruistic punishment, which occurs when an individual incurs a cost to punish unfairness or norm violation, may play a role in perpetuating cooperation. The neural mechanism underlying costly punishment has only recently begun to be explored. Here we review current studies on the neural basis of altruism from the perspectives of costly punishment, emphasizing the importance of elementary neural processes underlying a decision to punish. Particularly, we emphasize four cognitive processes that contribute to the decision to altruistically punish in most situations: inequity aversion, cost-benefit calculation, social reference frame to distinguish self from others and cognitive control. Overall, we stress the importance of understanding the neural mechanism of altruistic punishment with respect to the core computations necessary to achieve a decision to punish.

altruistic punishment; inequity aversion; cost-benefit calculation; social reference frame; cognitive control

G446

A

1004-4671（2015）03-0138-05

2015-02-27

原胜（1988～），男，汉族，山西晋中人，天津师范大学心理与行为研究院硕士研究生。主要研究方向：认知心理学。