外源茉莉酸类激素对药用植物次生代谢的影响研究

田 娇，刘 园，房敏峰

西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室 西北大学，西安 710069

植物内源激素在调控植物生长发育和代谢活动中起着非常重要的作用，因此，开展研究植物激素在药材产量和品质形成中的作用及机理，对保障药材产量和品质的稳定性具有重要意义。茉莉酸类激素是一类新型植物激素，在植物体内普遍存在，对一些重要的次生代谢过程均起到调控作用［1-3］。本文综述了国内外有关外源茉莉酸类植物激素对药用植物次生代谢产物影响的相关文献，旨在揭示其调节次生代谢的作用机制及规律性，以期为药用植物栽培和开发提供科学依据。

1 茉莉酸类物质简介

茉莉酸类物质(Jasmonates，JAs)是一类具有环戊酮结构的新型植物内源激素，代表物质为茉莉酸(Jasmonic acid，JA)和茉莉酸甲酯(Metyl jasmonate，MeJA)，因MeJA 具有挥发性、不被离子化、易透过细胞膜等特点，常作为外源施用的首选形式［4，5］。迄今已在150 属206 种植物中发现30 多种JAs，被子植物中分布最普遍，含量较高，裸子植物、藻类、蕨类、藓类和真菌中也有分布。内源JAs 含量一般为10 ng/gfw(ng/g 鲜重)～3 μg/gfw(μg/g 鲜重)，但因发育时期、器官和所处环境的不同而有所差异，在茎顶端、嫩叶、未成熟的果实、根尖中含量较高，生殖器官尤其是果实比营养器官如叶、茎、芽含量高，逆境下，植物体叶片的JAs 含量明显增加，但是其他组织中却没有很大变化［6，7］。此类物质通常通过韧皮部运输，也可以在木质部及细胞间隙运输［8］。至今研究发现，JAs 对次生代谢产物的诱导作用与产物的结构类型无关，对酚类、萜类和生物碱类次生代谢物都有影响，其作用特征与其他植物激素相似，它们既相互协同又相互独立。

2 酚类化合物

植物中含有大量的酚类化合物，且结构多样，包括黄酮类、简单酚类和醌类，具有清除自由基、抗氧化、抗衰老、抗菌、抗肿瘤等多种药理活性。

2.1 黄酮类

黄酮类化合物是广泛存在于自然界的一类多酚化合物，有许多药用价值，具有抗肿瘤、抗心血管疾病、抗氧化抗衰老、免疫调节等作用。王旭云等［9］报道喷施5 mmol/LMeJA 后，贯叶连翘Hypericum perforatum L.叶片中芦丁、金丝桃苷、槲皮苷、槲皮素在0～6 h 内迅速积累。Elwekeel 等［10］考察了外源MeJA 对水飞蓟Silybum marianum (L.)Gaertn.毛状根中黄酮木脂素的影响，其中水飞蓟亭、水飞蓟宁和花旗松素含量分别提高了0.9 倍、1.51 倍和1.94倍，同时发现3，3'，5，5'，7-5 羟基黄烷酮含量提高了4.55 倍。宫玉艳等［11］采用0.1 mmol/LJA 喷施枸杞Lycium barbarum L.叶片第5 d 后，其总黄酮含量显著增加。此外，外源JAs 对黄酮含量的调控呈现出植物激素所特有的“双重效应”，表现为低浓度促进黄酮类成分合成，高浓度抑制其合成［12，13］。

2.2 其他酚类

酚酸类成分广泛分布在多数植物中，其具有清除自由基、抗炎抗病毒、免疫调节、抗凝血及抗肿瘤作用。王春丽等［14］发现丹参Salvia miltiorrhiz Bge.幼苗经0.2 mmol/L MeJA 处理后，根系中的丹参素钠、原儿茶酸、咖啡酸、迷迭香酸、丹酚酸B 以及肉桂酸含量较对照均显著增加，其中丹酚酸B 含量增加了93.1%，而总酚酸含量较对照组增加了77.7%。李明［15］等采用5 ×10-9～5 ×10-3mol/L MeJA喷施丹参叶片，其茎叶中的总酚酸和丹酚酸B 含量均有不同程度的提高，叶中总酚酸较对照增加了30.7%～106.3%，而丹酚酸B 增加了30.7%～117%;茎中总酚酸含量较对照增加了7%～46.35%，而丹酚酸B 增加了3%～57%。牛晓雪等［16］采用不同浓度MeJA 喷施金银花Lonicera japonica Thunb.叶片，其花蕾中有效成分含量随MeJA 浓度的升高而增加，高剂量(1600 μmol/L)处理后绿原酸、异绿原酸C 和总酚含量分别增加了22.38%、19.11%和20.36%。王逸文等［17］采用200 μmol/L MeJA 对高山红景天Rhodiola sachalinensis A.Bor.进行处理，其主要活性成分红景天苷含量较对照组提高了32%，是野生红景天的2.5 倍。徐亮胜等［18］向肉苁蓉Cistanche deserticola Ma.悬浮细胞中添加Me-JA 后，苯乙醇苷和松果菊苷大量积累。冯远娇等［19］等采用不同浓度JA 处理玉米根系，发现外源JA 对玉米根系中总酚的调控作用强于叶片。

外源JAs 对香豆素类的诱导作用也有报道。Repĉák 和Suvák［20］喷施MeJA 于德国洋甘菊Echinothrips americanus L.叶片后，幼叶、成熟叶片和衰老叶片中的(E)-2-β-D-吡喃葡萄糖苷-4-甲氧基肉桂酸和7-甲氧基香豆素含量显著升高，幼叶和成熟叶片中伞形花内酯含量明显增加，衰老叶片中含量无明显变化。

醌类化合物对外源JAs 也有一定响应。Fan等［21］报道外源MeJA 能促进茜草Rubia cordifolia L.中紫色素(蒽醌类成分)的积累，而对大叶茜草素(萘醌类成分)的合成有抑制作用。Sakunphueak 和Panichayupakaranant［22］向凤仙花Impatiens balsamina L.毛状根中添加MeJA 后，2-羟基-1，4-萘醌、2-甲氧基-1，4-萘醌和3，3'-亚甲基-二指甲花醌含量增加。

上述研究结果表明，外源JAs 的喷施时间、喷施浓度以及植物器官对JAs 的吸收率和吸收过程等因素均会影响JAs 在植物体内的分布，从而影响酚类的含量。①外源JAs 处理后，随着时间延长，植物中酚类含量先增加后降低，可能是JAs 在植物体内不断消耗，导致其只能在短时间内增强酚类次生代谢过程;②喷施较低浓度JAs 会促进植物体内酚类物质的合成，而提高浓度则会抑制酚类合成。一般情况下，当外源JAs 浓度低于200 μmol/L 时能促进植物细胞悬浮液中酚类物质合成，高于200 μmol/L 时则抑制悬浮液中酚类合成;而能促进完整植株中酚类合成的外源JAs 浓度在0.005μmol/L～5 mmol/L范围内;③外源JAs 的喷施部位一般为叶片，少量为根部。外源JAs 经喷施器官吸收后，通过韧皮部和木质部转运到植物其他器官，因其含量在运输过程中逐渐减少，导致JAs 对直接喷施器官中酚类的合成调节作用强于其他植物器官。由此可见，合理控制JAs 的喷施时间、喷施浓度、喷施部位是有效提高药用植物中酚类次生代谢成分的关键。

3 萜类化合物

萜类是植物次生代谢物中最大的一类，根据结构可以分为三萜、二萜、倍半萜和单萜等，具有良好的抗肿瘤活性。

3.1 三萜类及甾醇

三萜类化合物在自然界分布广泛，资源丰富，具有抗癌、抗炎、抗菌等活性。谢阳姣等［23］向苦玄参Picria feltearrae Lour.植株喷施0.05 mmol/L MeJA，苦玄参苷IA 和苦玄参苷IB 的积累均有所提高。Bonfill 等［24］向积雪草Centella asiatica L.悬浮细胞中添加MeJA 后，三萜类物质含量增加，而植物甾醇含量降低。Mangas 等［25］向积雪草Centella asiatica L.、假叶树Ruscus aculeatus L.和金英树Galphimia glauca Kav.悬浮细胞体系中加入MeJA，同样发现积雪草和金英树中三萜成分积累增加，而假叶树中甾醇的合成受到抑制。Scholz 等［26］报道了埃及黑种草Nigella sativa L.经100 μmol/L MeJA 处理后，常春藤皂苷和刺楸皂苷I 含量较对照增加了12 倍。Ren 等［27］发现MeJA 可以促进灵芝Ganoderma lucidum (Curtis:Fr.)P.Karst.中灵芝酸的积累。此外，外源MeJA 对人参、丹参、西洋参中的三萜皂苷也具有诱导作用［28-30］。

上述研究发现，JAs 对次生代谢途径具有选择性诱导作用。三萜化合物代谢途径中，2，3-氧鲨烯的环化处于三萜和甾醇合成路径的分支点，一条路径为β 香树脂合酶(CabAS)和鲨烯合酶(CaSQS)催化生成三萜类成分，另一条路径为环阿屯醇合酶(CaCYS)催化生成甾醇，报道发现JAs 能够选择性提高CabAS 和CaSQS 基因的表达从而诱导三萜类成分合成，同时降低CaCYS 基因表达量而抑制植物甾醇合成。由此可见，应根据目标产物的类型合理使用JAs。

3.2 二萜类

紫杉烷是红豆杉属植物特有的一类二萜化合物，其中最具代表性的为抗癌活性成分紫杉醇。已发现，MeJA 是迄今为止对紫杉醇生物合成最具有诱导活力的一类JAs［31］。Ketchum 等［32］发现MeJA 对紫杉烷C-13 位氧化作用强于C-14 位，从而更利于激活紫杉醇分支的合成路径，促进紫杉醇的积累。Wang 等［33］发现当中国红豆杉Taxus chinensis var.mairei 悬浮细胞体系中添加100 μmol/L MeJA 后，三尖杉宁碱含量降低，巴卡亭III 含量轻微升高，10-去乙酰基巴卡亭III 和紫杉醇含量较对照分别增加了255.3%和298%。赵春芳等［34］对MeJA 诱导后的紫杉烷类物质群进行了代谢轮廓分析，发现中国红豆杉Taxus chinensis (Pilger)Rehd.细胞体系中所有(13个)紫杉烷含量在处理后均有所提高，其中紫杉醇和巴卡亭III 的含量较对照增加了3 倍，而云南紫杉烷和C-14 位衍生物的含量增加幅度较小。

以上研究表明，JAs 能从整体上调控二萜次生代谢途径中多个关键酶基因的表达，全面诱导二萜代谢产物的合成，但对不同分支路径的作用强度不同，导致不同代谢流向的二萜产物含量差异较大，其中对于C-13 位紫杉烷衍生物的诱导作用强于C-14位。可见，JAs 对二萜类代谢产物的调控作用具有整体性和选择性。

3.3 倍半萜及单萜类

Wang 等［35］用300 μmol/LMeJA 喷施青蒿Artemisia annua L.叶片，可提高青蒿素及其合成前体物质青蒿酸、二氢青蒿酸含量，并通过OLS-PLS 方法检测发现6 种倍半萜和3 种三萜含量也有所增加，其中甾醇增加了67%，甲基青蒿酸增加了50%。Maes 等［36］鉴定出青蒿中近493个JA 诱导的相关基因，发现青蒿中包括类黄酮在内的很多次生代谢途径相关基因的表达均受到JA 的诱导，其中TFAR1 基因与倍半萜的合成有关。朱金荣等［37］用MeJA 喷施薄荷Mentha haplocalyx Briq.叶片后，倍半萜类、脂肪族类及芳香族类成分的相对含量下降，甚至有些成分未能检出，而大多数单萜成分出现同分异构体间的相互转化。

由此可见，采用JAs 调控次生代谢过程，并结合功能基因组学等相关技术进行转录组分析，可以弄清许多尚不清晰的次生代谢途径，因此，通过外施JAs 来提高内源JAs 含量，从而调控植物次生代谢过程，是增加植物中相应代谢产物含量的有效方法。

4 生物碱类化合物

生物碱是一类含氮碱性化合物，种类繁多，在心血管系统、中枢神经系统、抗炎、抗癌等多方面具有明显药理活性。

4.1 莨菪烷类生物碱

莨菪烷类生物碱是一类分子中存在莨菪烷骨架的化合物，具有良好的药理活性。Deng［38］采用10-7μmol/LMeJA 喷施曼陀罗Datura stramonium L.幼苗后，其莨菪生物碱含量增加。孙际薇等［39］发现向曼陀罗Datura stramonium L.毛状根中添加MeJA 后，东莨菪碱含量呈增加趋势，而莨菪碱含量先增加后降低。Kang 等［40］报道外源MeJA 能促进小白花地榆Scopolia parviflora var.alba 毛状根中莨菪碱和东莨菪碱的积累。

上述结果表明，JAs 可从整体上增加莨菪烷类生物碱含量，同时具有选择性调控作用，表现在莨菪碱和东莨菪碱含量增加的差异性。

4.2 萜类吲哚生物碱

萜类吲哚生物碱是生物碱中一大类结构多样性的具药理活性的化合物，代表物为抗肿瘤活性成分长春碱和长春新碱。Aerts 等［41］采用6 mg/L MeJA喷施长春花Catharanthus roseus (L.)G.Don 和金鸡纳Cinchona ledgeriana (Howard)Moens ex Trim.幼苗，两者生物碱含量均有所增加，其中长春花中单萜类吲哚生物碱含量显著增加，文多灵、长春质碱和水甘草碱含量分别提高了111%、203%、309%，而双萜类吲哚生物碱(长春花碱)含量无显著变化。Vázquez-Flotaand 等［42］发现喷施1.25 mg/L MeJA也可以诱导长春花Catharanthus roseus (L.)G.Don幼苗中文多灵和水甘草碱的积累。有关长春花萜类吲哚生物碱代谢途径及其调控机制的研究虽已取得一定进展，有报道称MeJA 类似于1个信号总开关，介导参与长春花萜类吲哚生物碱代谢中的多个转录因子协调作用于一系列关键酶，从而调节整个萜类吲哚生物碱代谢途径［43］。

由上可知，JAs 不仅能整体上调控整个萜类吲哚类生物碱代谢途径，还能够选择性诱导单萜类吲哚生物碱合成，但对双萜类吲哚生物碱的合成无明显作用。

4.3 其他生物碱

黄永鑫等［44］采用0.5 和50 μmol/LMeJA 浸泡喜树Camptotheca aeuminata Decne 种子，发现10-羟基喜树碱含量在萌发初期大幅度提高，而喜树碱含量在萌发后期上升。

5 总结与展望

综上所述，外源JAs 对植物次生代谢的调节作用具有以下特点:①作用对象的普遍性。JAs 对多数植物中次生代谢产物的合成均具有调节作用，在有些植物体内对次生代谢产物的合成有显著的促进作用;②作用部位的多样性。JAs 对植物的根、茎、叶、花、果实和种子等不同器官中的次生代谢均具有调节作用;③代谢调控的广泛性、整体性和选择性。JAs 对酚类、萜类和生物碱三大类代谢产物的合成均具有诱导作用，而且能够调控次生代谢途径中多个相关关键酶基因的表达，影响关键酶活性，全面控制多种目标产物的合成，但针对不同分支路径调控强度不同，使不同产物含量存在差异性。由此可见，外源JAs 在药用植物的次生代谢过程中发挥着重要作用，值得关注的是，其调节作用的发挥受到喷施浓度、喷施时间等因素影响。不同植物适宜的喷施浓度和喷施时期不尽相同，喷施浓度过高会对次生代谢物合成产生抑制作用，浓度过低可能对次生代谢无显著影响，在不同生长期喷施激素，植物体内代谢产物的响应也不同，因此，只有选择合适的喷施浓度和喷施时间，才能有效诱导次生代谢物的合成和积累。

目前，茉莉酸类激素在改善农产品品质方面已得到广泛使用，与传统的化学药剂相比，作为植物体内的一种天然物质，JAs 处理农产品后不会产生化学危害，具有较高的安全性，同时能够在一定程度上延长农产品保鲜时间，增强抗腐烂能力［45］。然而，外源JAs 对药用植物影响的研究才刚刚起步，大部分研究停留在酚类和萜类，生物碱类研究较少，药用植物的种类也较为局限;JAs 影响药用植物代谢途径的机制，包括对基因调控和关键酶表达及活性等也停留在紫杉烷等少数成分;对和其他植物激素的复合作用研究甚少。因此，应借助基因组学、蛋白质组学及植物代谢组学等方法手段，深入研究茉莉酸类激素对药用植物的影响机制，并在此基础上，加强多种植物激素对药材产量和质量的综合影响研究，为更好理解药用植物产量和品质形成机制，指导药用植物优质高产提供依据。

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