利用藻类生长潜力试验评价城市湖泊水质

赖理智　杨柳依依　耿玉瑾　等

摘要：以武汉城区湖泊——南湖、东湖、汤逊湖作为试验对象，利用藻类生长潜力（Algal Growth Potential， AGP）测试试验，设置多个条件限制因子，探究不同条件下藻类的生长情况。结果表明，在三个湖区的原湖水样中，南湖藻类的平均最大现存量（Xmax）和平均最大特定生长率（μmax）均为最高，分别为161.821 mg/L和0.269 d-1，说明南湖水中的综合营养十分丰富。而汤逊湖的平均最大现存量和平均最大特定生长率最低，分别为90.266 mg/L和0.189 d-1，说明原水样存在藻类生长的限制因子。

关键词：藻类；湖泊水质；藻类生长潜力测试；最大现存量；限制因子

中图分类号：X171 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）22-5387-04

湖泊富营养化是全球关注的环境问题之一，这是由于营养物质在水中积蓄过多，造成水体从贫营养逐步向富营养过渡的一种现象[1]。近几十年，由于人类社会的发展，人类对水体的影响逐渐加剧，生活用水和流域里的无机和有机营养盐不断进入水体中，使得水体富营养化。湖泊富营养化可引起藻类以及其他水生物异常繁殖，水体的透明度和溶解氧含量下降，水质恶化等现象[2]。据马经安等[3]指出，全球范围内30%～40%的湖泊和水库遭到不同程度富营养化的影响。

武汉是“百湖之市”，水面面积占全市面积的25.8%[4]，湖泊是武汉最珍贵的自然资源和市貌特征。然而，近年来武汉湖泊生态系统的健康呈现下降趋势。湖泊生态系统的健康是指满足人类社会合理要求和湖泊生态系统自我维持与更新的能力[5]。随着经济的迅猛发展，大量富含营养物质的生活污水和工业废水未经处理，直接或间接排入湖泊中[6]，长此以往，湖泊的生态系统的自我维持与更新的能力将会下降甚至完全丧失。

近年来，武汉市治理湖泊污染中所采取的一系列措施在保障湖泊水环境安全上起到了至关重要的作用。然而，武汉市湖泊的水环境状况依然十分严峻，水质污染严重、富营养化程度不断加深仍然是武汉市湖泊的“硬伤”[4]。本试验以武汉南湖、东湖、汤逊湖3个湖泊的藻类生长潜力（AGP）试验数据为基础，对试验数据进行分析和讨论，为控制3个湖泊富营养化的研究提供参考。

1 材料和方法

1.1 材料

湖泊水样分别采集自武汉市南湖、东湖、汤逊湖。湖水用采水器采集水面下0.5 m处上层水，并冷冻保存，在进行AGP试验前进行解冻过滤。本藻种为中南民族大学生命科学学院纯种培养的小球藻（Chlorella），在BG-11培养基中培养，转接至新配制的培养液，重复2次，待生长状况稳定后作为藻种。

1.2 湖水处理

湖水经微孔滤膜过滤后，分装于三角瓶中，用封口膜封口，置于压力蒸汽灭菌器中，在121 ℃灭菌20 min，自然冷却至室温，最终滤液将用于藻类生长潜力测试。

1.3 接种及培养条件

在超净化工作台上进行接种。于250 mL的三角瓶中加入湖泊水样，接种初始藻类细胞密度为5×104 个/mL，然后配制湖水水样的不同浓度营养元素系列组，每组3个重复，同时设置湖水滤液对照组，试验组BG-11为完全培养基组，所有试验组均置于光照恒温培养箱中培养。光照4 000 lx，24 h恒光，温度（24±2） ℃，每天振荡三角瓶，使小球藻群体相对分散均匀，以便小球藻群体得到较好的生长繁殖。

1.4 试验方法设计

参照魏徵等[7]的方法，试验添加营养物的氮源为硝酸钠（NaNO3），磷源为磷酸氢二钾（K2HPO4）。测试样分3个湖区组培养，每个湖区组设计3个添加营养组及2个对照组，添加营养组分2个不同的浓度添加水平，每个水平重复3次，每个湖区组接种24瓶，共接种72瓶。在每个湖区组设置一营养盐浓度完全一致的完全营养对照组，培养液选用BG-11培养基，如表1所示。

1.5 分析测试方法

从第2天开始每隔1 d测定光密度（663 nm），藻密度用722E型分光光度计测定，采用Excel组件进行相关数据整理，求出每组中3个重复的平均最大现存量（Xmax），平均特定生长率（μmax），绘制藻类生长曲线。采用单因素方差分析等数理统计的方法分析各个湖区藻类生长状况、限制因子和相关富营养化问题。

2 结果与分析

2.1 湖泊AGP试验BG-11完全营养对照组生长曲线

本试验采用常用的淡水蓝绿藻培养基BG-11培养小球藻作为完全营养对照组。由图1可以看出，在对数生长期中藻的生长持续时间较长，不同湖区设置的BG-11完全营养对照组生长曲线基本一致，说明本试验藻种状况、光照、温度等试验条件基本一致且保持稳定，可对试验中的不同湖区进行讨论。

2.2 不同区域水体营养特征

在三个湖区的AGP试验中发现，南湖原湖水样组和添加营养组中的平均最大现存量（Xmax）均大于完全营养对照组，说明N、P对南湖藻类的生长起到明显的促进作用，南湖水体营养富足；东湖添加营养组的平均最大现存量（Xmax）均小于完全营养对照组，而原湖水样组与完全营养组相当，说明N、P对东湖藻类的生长并没有显著的促进作用，东湖水体营养较平衡；汤逊湖添加营养组则与完全营养对照组相当，原湖水样组明显小于完全营养组，说明N、P起到促进生长作用，汤逊湖湖水可能存在抑制小球藻的繁殖增长因子。

2.3 小球藻藻密度曲线

对三个湖区的水样进行AGP测试，将三角瓶培养的小球藻，置于光照恒温箱中培养，第2天起采用722E型分光光度计（663 nm）测OD值，每隔一天测一次。测定之前，先预热分光光度计20 min，调波长和满度，以无藻的完全培养液作为参比调零。测定之前，轻轻晃动待测的三角瓶，稍稍静置后即可进行测定。小球藻在分光光度计测定下的藻密度曲线如图2所示。

3个湖区中，与完全营养对照组相比，南湖区添加营养组的小球藻生长较好，最大光密度值都超过0.8。相反，东湖和汤逊湖区添加营养组的小球藻生长状况较差，最大光密度值均低于完全营养组的光密度值，分别为0.749和0.871。

东湖的氮磷营养组生长曲线呈较明显的对数生长期，即东湖区的氮、磷浓度能满足小球藻生长所需的营养，说明东湖的综合营养足够藻类生长繁殖。而南湖和汤逊湖区的生长曲线均未出现明显的对数生长期。在南湖区，添加低氮营养组比添加磷的营养组及湖水对照组的生长周期持续时间长，说明南湖秋季水体氮的微量增加比磷对小球藻的生长有更大的促进作用，且原湖水样组的藻类最大光密度值大于完全营养对照组，说明南湖水中的综合营养十分丰富，一旦阳光充足，水温适宜，水体极易发生富营养化。汤逊湖的原湖水营养组最大光密度则明显小于完全营养对照组，说明原水样存在藻类生长的限制因子。

2.4 小球藻的特定生长率

试验结束后，求出特定生长率μ=ln（X2/X1）/（t2-t1）[8，9]。

其中，X2和X1为某一试验时间间隔的开始和最终的藻类浓度，t2和t1为某一试验时间间隔的天数。同一组中各瓶中的最大μ值的平均值为（μmax），单位为d-1。

培养至第2天，采样测定藻光密度，此后，隔天测藻光密度。由此，计算得到3个湖区的藻类平均特定生长率，如图3所示。

在3个湖区中，氮营养组中平均最大增长率（μmax）为0.222 d-1，磷营养组平均最大增长率（μmax）为0.199 d-1，氮磷混合营养组平均最大增长率（μmax）为0.216 d-1，湖水对照组平均最大增长率（μmax）为0.220 d-1。添加氮营养组与氮磷混合营养组和湖水对照都有较大的平均最大特定增长率（μmax），单独磷营养组的平均最大特定增长率（μmax）较小。由此可见，在3个不同湖区中单独添加磷营养组，各自的特定增长率相对较低，磷的加入没有带来明显的生物量的增加，说明这3个湖区对藻类生长起着限制作用的因子可能是氮。

2.5 小球藻的最大现存量

根据OD值与干重的回归方程换算成干重[10]。方程为：

Y干重=146.328 7XOD+0.127 6（γ=0.999）

其中，Y干重为某一试验营养组的小球藻干重，单位为mg/L，XOD为某一试验营养组在663 nm下测定的小球藻吸光度值。

对3个不同湖区小球藻群体进行三角瓶培养，在培养第2天起，每隔1 d，对每组的光密度进行测定，测定发现光密度不再继续增大时，此时的小球藻密度一般为该组的小球藻的平均最大现存量。3个不同湖区的平均最大现存量如图4所示。

图4为3个不同湖区的小球藻生长的平均最大现存量，由图可知，不管是湖水对照组，还是添加营养组的平均最大现存量（Xmax）均为南湖的最高。在3个不同湖区的添加营养组中，氮营养组和氮磷混合营养组都有较大的平均最大现存量，而磷营养组的平均最大现存量不高。在相同浓度的营养组下，南湖和汤逊湖水样的平均最大现存量明显高于东湖水样的各个营养组。

2.6 小球藻的单因素方差分析

根据AGP试验记录，对每个试验湖泊各添加营养组及对照组的平均最大现存量（Xmax）进行单因素方差分析，选用Excel组件分析，各湖泊结果在显著性水平为0.05情况下，显著性不同。

南湖试验湖区各添加营养组和对照组间平均最大现存量（Xmax）的方差差异显著（F>Fα），表明南湖试验湖区添加营养组与对照组间藻类增长差异显著。东湖试验湖区各添加营养组、对照组间平均最大现存量（Xmax）的方差差异不显著（FFα），表明汤逊湖试验湖区添加营养组与对照组间藻类增长差异显著。

3 结果与讨论

藻类平均最大比增长率一般在藻类生长的延缓期出现，根据AGP试验记录，平均最大比增长率（μmax）多数出现在第2～6天，而平均最大现存量（Xmax）在第12～16天出现[7]，本试验记录结果与此记录相符。藻类生长周期由延缓期、对数期、稳定期、衰老期组成，最大比增长速率没有出现在对数生长期，但不同添加氮磷营养组及湖水滤液组的最大比增长速率之间存在一定差异，不可排除添加不同浓度的氮磷对藻种的生长产生影响。

在南湖的AGP试验中，由（μmax）（P）<（μmax）（N）和（Xmax）（N2、P1、P2、N1P1、N2P2）<（Xmax）（湖水）<（Xmax）（N1）可知，低氮的加入比磷的加入更显著促进了小球藻群体的繁殖增长，所以氮可能为南湖的限制因子；根据（Xmax）（BG-11）<（Xmax）（湖水），可看出南湖湖水滤液组中藻生长较旺盛，说明南湖水体营养丰富，一旦阳光充足，水温适宜，水体极易发生富营养化。

在东湖AGP试验的历史记录中，发现不论单独或同时添加氮、磷营养，都对藻类增长无显著促进作用[8]。在东湖的AGP试验中，（Xmax）（P1、P2）<（Xmax）（N2），（Xmax）（N1、N2、P1、P2、N1P1、N2P2）<（Xmax）（湖水），（Xmax）（湖水）≈（Xmax）（BG-11），说明东湖单独添加磷营养组并不能明显地促进小球藻的生长，而高氮的加入有较明显地促进小球藻的生长，但都没有较原湖水样高，说明氮、磷的添加没有明显地促进小球藻的繁殖增长，与上述结果一致。参考东湖试验湖区各添加营养组的方差分析，平均最大现存量（Xmax）的方差差异不显著（F

在汤逊湖的AGP试验中，氮营养组比磷营养组的特定增长率高，而（Xmax）（湖水）<（Xmax）（N1、N2、P1、P2、N1P1、N2P2），（Xmax）（P1）≈（Xmax）（N1），（Xmax）（P2）≈（Xmax）（N2），（Xmax）（湖水）<（Xmax）（BG-11），这说明汤逊湖中氮、磷均有可能是水华爆发的控制因子，而且原湖水样的最大现存量明显低于其他添加营养组和完全营养组，由此，汤逊湖水体中可能存在抑制小球藻的繁殖增长因子。

参考文献：

[1] 邱炳文，周 勇，周 敏，等.武汉市南湖富营养化现状.趋势及其综合整治对策[J].华中农业大学学报，2000，19（4）：350-352.

[2] 杨学芬.武汉南湖营养盐动态及重金属污染的研究[D].武汉， 华中农业大学，2010.

[3] 马经安，李红清.浅谈国内外江河湖库水体富营养化状况[J].长江流域资源与环境，2002，11（6）：575-577.

[4] 彭晶倩，李 琳，曹 雯，等.城市湖泊水环境安全评价研究[J]. 环境保护科学，2010，36（5）：62-64.

[5] 胡志新，胡维平，谷孝鸿，等.太湖湖泊生态系统健康评价[J].湖泊科学，2005，17（3）：256-262.

[6] 牛志广，王秀俊，陈彦熹.湖泊的水生态模型[J].生态学杂志， 2013，32（1）：217-225.

[7] 魏 徵，郑朔方，储昭升，等.应用藻类生长潜力试验的方法研究滇池藻类生长的控制因子[J].环境科学学报，2010，30（7）：1472-1478.

[8] 章宗涉.武汉东湖湖水的藻类生长潜力（AGP）测试[J].环境科学学报，1990，10（4）：445-452.

[9] 王 芳，晏维金.长江输送颗粒状态磷的生物可利用性及其环境地球化学意义[J].环境科学学报，2004，24（3）：418-422.

[10] 刘丽萍.滇池湖水中的藻类生长潜力的测试[J].云南环境科学，1993，12（3）：79-80.

（责任编辑 彭西甜）

3个湖区中，与完全营养对照组相比，南湖区添加营养组的小球藻生长较好，最大光密度值都超过0.8。相反，东湖和汤逊湖区添加营养组的小球藻生长状况较差，最大光密度值均低于完全营养组的光密度值，分别为0.749和0.871。

东湖的氮磷营养组生长曲线呈较明显的对数生长期，即东湖区的氮、磷浓度能满足小球藻生长所需的营养，说明东湖的综合营养足够藻类生长繁殖。而南湖和汤逊湖区的生长曲线均未出现明显的对数生长期。在南湖区，添加低氮营养组比添加磷的营养组及湖水对照组的生长周期持续时间长，说明南湖秋季水体氮的微量增加比磷对小球藻的生长有更大的促进作用，且原湖水样组的藻类最大光密度值大于完全营养对照组，说明南湖水中的综合营养十分丰富，一旦阳光充足，水温适宜，水体极易发生富营养化。汤逊湖的原湖水营养组最大光密度则明显小于完全营养对照组，说明原水样存在藻类生长的限制因子。

2.4 小球藻的特定生长率

试验结束后，求出特定生长率μ=ln（X2/X1）/（t2-t1）[8，9]。

其中，X2和X1为某一试验时间间隔的开始和最终的藻类浓度，t2和t1为某一试验时间间隔的天数。同一组中各瓶中的最大μ值的平均值为（μmax），单位为d-1。

培养至第2天，采样测定藻光密度，此后，隔天测藻光密度。由此，计算得到3个湖区的藻类平均特定生长率，如图3所示。

在3个湖区中，氮营养组中平均最大增长率（μmax）为0.222 d-1，磷营养组平均最大增长率（μmax）为0.199 d-1，氮磷混合营养组平均最大增长率（μmax）为0.216 d-1，湖水对照组平均最大增长率（μmax）为0.220 d-1。添加氮营养组与氮磷混合营养组和湖水对照都有较大的平均最大特定增长率（μmax），单独磷营养组的平均最大特定增长率（μmax）较小。由此可见，在3个不同湖区中单独添加磷营养组，各自的特定增长率相对较低，磷的加入没有带来明显的生物量的增加，说明这3个湖区对藻类生长起着限制作用的因子可能是氮。

2.5 小球藻的最大现存量

根据OD值与干重的回归方程换算成干重[10]。方程为：

Y干重=146.328 7XOD+0.127 6（γ=0.999）

其中，Y干重为某一试验营养组的小球藻干重，单位为mg/L，XOD为某一试验营养组在663 nm下测定的小球藻吸光度值。

对3个不同湖区小球藻群体进行三角瓶培养，在培养第2天起，每隔1 d，对每组的光密度进行测定，测定发现光密度不再继续增大时，此时的小球藻密度一般为该组的小球藻的平均最大现存量。3个不同湖区的平均最大现存量如图4所示。

图4为3个不同湖区的小球藻生长的平均最大现存量，由图可知，不管是湖水对照组，还是添加营养组的平均最大现存量（Xmax）均为南湖的最高。在3个不同湖区的添加营养组中，氮营养组和氮磷混合营养组都有较大的平均最大现存量，而磷营养组的平均最大现存量不高。在相同浓度的营养组下，南湖和汤逊湖水样的平均最大现存量明显高于东湖水样的各个营养组。

2.6 小球藻的单因素方差分析

根据AGP试验记录，对每个试验湖泊各添加营养组及对照组的平均最大现存量（Xmax）进行单因素方差分析，选用Excel组件分析，各湖泊结果在显著性水平为0.05情况下，显著性不同。

南湖试验湖区各添加营养组和对照组间平均最大现存量（Xmax）的方差差异显著（F>Fα），表明南湖试验湖区添加营养组与对照组间藻类增长差异显著。东湖试验湖区各添加营养组、对照组间平均最大现存量（Xmax）的方差差异不显著（FFα），表明汤逊湖试验湖区添加营养组与对照组间藻类增长差异显著。

3 结果与讨论

藻类平均最大比增长率一般在藻类生长的延缓期出现，根据AGP试验记录，平均最大比增长率（μmax）多数出现在第2～6天，而平均最大现存量（Xmax）在第12～16天出现[7]，本试验记录结果与此记录相符。藻类生长周期由延缓期、对数期、稳定期、衰老期组成，最大比增长速率没有出现在对数生长期，但不同添加氮磷营养组及湖水滤液组的最大比增长速率之间存在一定差异，不可排除添加不同浓度的氮磷对藻种的生长产生影响。

在南湖的AGP试验中，由（μmax）（P）<（μmax）（N）和（Xmax）（N2、P1、P2、N1P1、N2P2）<（Xmax）（湖水）<（Xmax）（N1）可知，低氮的加入比磷的加入更显著促进了小球藻群体的繁殖增长，所以氮可能为南湖的限制因子；根据（Xmax）（BG-11）<（Xmax）（湖水），可看出南湖湖水滤液组中藻生长较旺盛，说明南湖水体营养丰富，一旦阳光充足，水温适宜，水体极易发生富营养化。

在东湖AGP试验的历史记录中，发现不论单独或同时添加氮、磷营养，都对藻类增长无显著促进作用[8]。在东湖的AGP试验中，（Xmax）（P1、P2）<（Xmax）（N2），（Xmax）（N1、N2、P1、P2、N1P1、N2P2）<（Xmax）（湖水），（Xmax）（湖水）≈（Xmax）（BG-11），说明东湖单独添加磷营养组并不能明显地促进小球藻的生长，而高氮的加入有较明显地促进小球藻的生长，但都没有较原湖水样高，说明氮、磷的添加没有明显地促进小球藻的繁殖增长，与上述结果一致。参考东湖试验湖区各添加营养组的方差分析，平均最大现存量（Xmax）的方差差异不显著（F

在汤逊湖的AGP试验中，氮营养组比磷营养组的特定增长率高，而（Xmax）（湖水）<（Xmax）（N1、N2、P1、P2、N1P1、N2P2），（Xmax）（P1）≈（Xmax）（N1），（Xmax）（P2）≈（Xmax）（N2），（Xmax）（湖水）<（Xmax）（BG-11），这说明汤逊湖中氮、磷均有可能是水华爆发的控制因子，而且原湖水样的最大现存量明显低于其他添加营养组和完全营养组，由此，汤逊湖水体中可能存在抑制小球藻的繁殖增长因子。

参考文献：

[1] 邱炳文，周 勇，周 敏，等.武汉市南湖富营养化现状.趋势及其综合整治对策[J].华中农业大学学报，2000，19（4）：350-352.

[2] 杨学芬.武汉南湖营养盐动态及重金属污染的研究[D].武汉， 华中农业大学，2010.

[3] 马经安，李红清.浅谈国内外江河湖库水体富营养化状况[J].长江流域资源与环境，2002，11（6）：575-577.

[4] 彭晶倩，李 琳，曹 雯，等.城市湖泊水环境安全评价研究[J]. 环境保护科学，2010，36（5）：62-64.

[5] 胡志新，胡维平，谷孝鸿，等.太湖湖泊生态系统健康评价[J].湖泊科学，2005，17（3）：256-262.

[6] 牛志广，王秀俊，陈彦熹.湖泊的水生态模型[J].生态学杂志， 2013，32（1）：217-225.

[7] 魏 徵，郑朔方，储昭升，等.应用藻类生长潜力试验的方法研究滇池藻类生长的控制因子[J].环境科学学报，2010，30（7）：1472-1478.

[8] 章宗涉.武汉东湖湖水的藻类生长潜力（AGP）测试[J].环境科学学报，1990，10（4）：445-452.

[9] 王 芳，晏维金.长江输送颗粒状态磷的生物可利用性及其环境地球化学意义[J].环境科学学报，2004，24（3）：418-422.

[10] 刘丽萍.滇池湖水中的藻类生长潜力的测试[J].云南环境科学，1993，12（3）：79-80.

（责任编辑 彭西甜）

3个湖区中，与完全营养对照组相比，南湖区添加营养组的小球藻生长较好，最大光密度值都超过0.8。相反，东湖和汤逊湖区添加营养组的小球藻生长状况较差，最大光密度值均低于完全营养组的光密度值，分别为0.749和0.871。

东湖的氮磷营养组生长曲线呈较明显的对数生长期，即东湖区的氮、磷浓度能满足小球藻生长所需的营养，说明东湖的综合营养足够藻类生长繁殖。而南湖和汤逊湖区的生长曲线均未出现明显的对数生长期。在南湖区，添加低氮营养组比添加磷的营养组及湖水对照组的生长周期持续时间长，说明南湖秋季水体氮的微量增加比磷对小球藻的生长有更大的促进作用，且原湖水样组的藻类最大光密度值大于完全营养对照组，说明南湖水中的综合营养十分丰富，一旦阳光充足，水温适宜，水体极易发生富营养化。汤逊湖的原湖水营养组最大光密度则明显小于完全营养对照组，说明原水样存在藻类生长的限制因子。

2.4 小球藻的特定生长率

试验结束后，求出特定生长率μ=ln（X2/X1）/（t2-t1）[8，9]。

其中，X2和X1为某一试验时间间隔的开始和最终的藻类浓度，t2和t1为某一试验时间间隔的天数。同一组中各瓶中的最大μ值的平均值为（μmax），单位为d-1。

培养至第2天，采样测定藻光密度，此后，隔天测藻光密度。由此，计算得到3个湖区的藻类平均特定生长率，如图3所示。

在3个湖区中，氮营养组中平均最大增长率（μmax）为0.222 d-1，磷营养组平均最大增长率（μmax）为0.199 d-1，氮磷混合营养组平均最大增长率（μmax）为0.216 d-1，湖水对照组平均最大增长率（μmax）为0.220 d-1。添加氮营养组与氮磷混合营养组和湖水对照都有较大的平均最大特定增长率（μmax），单独磷营养组的平均最大特定增长率（μmax）较小。由此可见，在3个不同湖区中单独添加磷营养组，各自的特定增长率相对较低，磷的加入没有带来明显的生物量的增加，说明这3个湖区对藻类生长起着限制作用的因子可能是氮。

2.5 小球藻的最大现存量

根据OD值与干重的回归方程换算成干重[10]。方程为：

Y干重=146.328 7XOD+0.127 6（γ=0.999）

其中，Y干重为某一试验营养组的小球藻干重，单位为mg/L，XOD为某一试验营养组在663 nm下测定的小球藻吸光度值。

对3个不同湖区小球藻群体进行三角瓶培养，在培养第2天起，每隔1 d，对每组的光密度进行测定，测定发现光密度不再继续增大时，此时的小球藻密度一般为该组的小球藻的平均最大现存量。3个不同湖区的平均最大现存量如图4所示。

图4为3个不同湖区的小球藻生长的平均最大现存量，由图可知，不管是湖水对照组，还是添加营养组的平均最大现存量（Xmax）均为南湖的最高。在3个不同湖区的添加营养组中，氮营养组和氮磷混合营养组都有较大的平均最大现存量，而磷营养组的平均最大现存量不高。在相同浓度的营养组下，南湖和汤逊湖水样的平均最大现存量明显高于东湖水样的各个营养组。

2.6 小球藻的单因素方差分析

根据AGP试验记录，对每个试验湖泊各添加营养组及对照组的平均最大现存量（Xmax）进行单因素方差分析，选用Excel组件分析，各湖泊结果在显著性水平为0.05情况下，显著性不同。

南湖试验湖区各添加营养组和对照组间平均最大现存量（Xmax）的方差差异显著（F>Fα），表明南湖试验湖区添加营养组与对照组间藻类增长差异显著。东湖试验湖区各添加营养组、对照组间平均最大现存量（Xmax）的方差差异不显著（FFα），表明汤逊湖试验湖区添加营养组与对照组间藻类增长差异显著。

3 结果与讨论

藻类平均最大比增长率一般在藻类生长的延缓期出现，根据AGP试验记录，平均最大比增长率（μmax）多数出现在第2～6天，而平均最大现存量（Xmax）在第12～16天出现[7]，本试验记录结果与此记录相符。藻类生长周期由延缓期、对数期、稳定期、衰老期组成，最大比增长速率没有出现在对数生长期，但不同添加氮磷营养组及湖水滤液组的最大比增长速率之间存在一定差异，不可排除添加不同浓度的氮磷对藻种的生长产生影响。

在南湖的AGP试验中，由（μmax）（P）<（μmax）（N）和（Xmax）（N2、P1、P2、N1P1、N2P2）<（Xmax）（湖水）<（Xmax）（N1）可知，低氮的加入比磷的加入更显著促进了小球藻群体的繁殖增长，所以氮可能为南湖的限制因子；根据（Xmax）（BG-11）<（Xmax）（湖水），可看出南湖湖水滤液组中藻生长较旺盛，说明南湖水体营养丰富，一旦阳光充足，水温适宜，水体极易发生富营养化。

在东湖AGP试验的历史记录中，发现不论单独或同时添加氮、磷营养，都对藻类增长无显著促进作用[8]。在东湖的AGP试验中，（Xmax）（P1、P2）<（Xmax）（N2），（Xmax）（N1、N2、P1、P2、N1P1、N2P2）<（Xmax）（湖水），（Xmax）（湖水）≈（Xmax）（BG-11），说明东湖单独添加磷营养组并不能明显地促进小球藻的生长，而高氮的加入有较明显地促进小球藻的生长，但都没有较原湖水样高，说明氮、磷的添加没有明显地促进小球藻的繁殖增长，与上述结果一致。参考东湖试验湖区各添加营养组的方差分析，平均最大现存量（Xmax）的方差差异不显著（F

在汤逊湖的AGP试验中，氮营养组比磷营养组的特定增长率高，而（Xmax）（湖水）<（Xmax）（N1、N2、P1、P2、N1P1、N2P2），（Xmax）（P1）≈（Xmax）（N1），（Xmax）（P2）≈（Xmax）（N2），（Xmax）（湖水）<（Xmax）（BG-11），这说明汤逊湖中氮、磷均有可能是水华爆发的控制因子，而且原湖水样的最大现存量明显低于其他添加营养组和完全营养组，由此，汤逊湖水体中可能存在抑制小球藻的繁殖增长因子。

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（责任编辑 彭西甜）