赤霉素处理对油茶花芽形成和果实品质的影响

温 玥，苏淑钗，马履一，王湘南，杨少燕

（1.北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083；2.湖南省林业科学院，湖南 长沙410004）

赤霉素处理对油茶花芽形成和果实品质的影响

温 玥1，苏淑钗1，马履一1，王湘南2，杨少燕1

（1.北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083；2.湖南省林业科学院，湖南 长沙410004）

为探索赤霉素对油茶Camellia oleifera花芽形成和果实品质的影响，以湘林系列高产油茶良种为试验材料，在油茶花芽生理分化前期，用不同质量浓度赤霉素对油茶进行叶面喷施。结果表明：不同质量浓度赤霉素对油茶新梢数量均有显著的抑制作用，其中以100 mg·L-1赤霉素对油茶新梢数量的抑制作用最大，春梢数量比对照减少38.6%；200 mg·L-1赤霉素处理下，油茶新梢节间距显著增加，比对照增加8.4%；300 mg·L-1赤霉素处理油茶，对油茶花芽形成和当年果实品质的影响最大：新梢长度和新梢长枝的比例比对照分别增加9.4%和49.2%；花芽体积和质量比对照分别增加23.1%和5.3%；油茶花芽分化率和果实品质也有了显著的提高，单株花芽分化率、果实质量、种子质量、单果果仁质量、出仁率分别达到0.38，20.06 g，10.20 g，9.10 g，45.36%，比对照分别增加29.2%，60.5%，62.9%，70.7%和6.4%。图2表5参26

经济林学；油茶；赤霉素；花芽形成；果实品质

油茶Camellia oleifera是在中国分布较广、栽培面积较大的南方木本油料树种，也是良好的生物能源树种和化妆品原料树种［1］。油茶适应范围广、有较高的生态效益和经济效益［2］。油茶的花芽分化是指油茶枝条上的芽从叶芽状态转化为花芽状态的过程。不同地域的油茶品种花芽分化时间不同，湖南油茶的花芽分化始于5月初，9月末结束。花芽分化作为油茶发育年循环中的重要物候期，与油茶每年的产量密切相关。赤霉素（GA）是一种四环双萜类植物生长调节物质，在打破种子休眠［3］、调控花期［4-5］等方面有较多的应用。陈显等［6-8］和徐玲等［9］分别研究了赤霉素对油茶和八仙花Hydrangea macrophlla枝条生长特性的影响，发现赤霉素促进油茶抽梢，也能促进八仙花枝条的伸长。赵荣华［10］研究了赤霉素对无核白葡萄Vitis vinifera‘Seedless’和魏可葡萄Vitis vinifera‘Wink’果实品质的影响。赤霉素对果树花芽分化的影响研究结果不一［11］。曹尚银等［12］的研究表明：喷施GA3抑制了红富士苹果Malus pumila‘Red Fuji’和首红苹果Malus pumila‘Redchief’的花芽分化；何绍兰等［13］发现，在柑橘Citrus花芽诱导期，经过GA处理后，其花芽分化时间延长，花芽分化过程也受到抑制；陆婷等［14］研究赤霉素处理对花芽的影响结果与曹尚银和何绍兰相同。目前，赤霉素处理油茶在提高油茶花期授粉率［15］、油茶果实含油量［16］的影响等方面研究较多，对油茶的花芽形成和果实品质影响研究较少。本试验用赤霉素处理盛果期的油茶植株，探究赤霉素对油茶花芽形成和当年果实品质的影响，为赤霉素在油茶生产中的使用提供科学依据，也为油茶的高产栽培技术提供一种有效的调控手段。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地在湖南省林业科学院试验林场油茶种质资源收集保存库与新品种试验基地（28°14′24″N，113° 10′12″E，丘岗、平地、丘谷相间分布，地势较平缓，地貌属低山丘陵，土壤为第四纪酸性红壤，海拔高度80～100 m，坡度为15°～20°）。供试材料为湘林系列高产油茶良种植株，树龄为10 a，平均树高为2.1 m，平均冠幅为4.2 m×4.2 m，长势健壮一致，无病虫害。

1.2 试验方法

于2014年5月10日，即供试植株的花芽生理分化期［17］，春梢还未停止伸长生长［18］，此时正值果实发育的起始阶段［19］，对试验树整株进行赤霉素叶面喷施处理，喷施剂量以叶面充分湿润，药液开始下滴为度。此时油茶春梢的平均长度为8.12 cm，平均长有新叶4片·新梢-1。根据赤霉素的质量浓度，设计100，200，300 mg·L-1等3个不同处理，并以等量清水处理作为对照（ck）。

于2014年9月25日，分别统计试验树东、南、西、北4个方向的树冠中上部（树高70.00～170.00 cm范围内）新梢数量，用卷尺测量新梢长度，同时，统计每个新梢上叶芽、花芽的数量，并用电子游标卡尺测定花芽的长、宽、厚。

于2014年9月30日，即供试植株花芽的雌雄蕊成熟期［17,20］，随机采600个油茶花芽。在10 mL量筒里加入水5 mL，随机挑选3个花芽为1组，量筒里的水改变量即为3个花芽的体积，由此可知平均1个花芽体积。所有数据用于求得花芽质量、体积的回归方程。

于2014年10月22日，植株随机选取果实15个·处理-1，此时正值该品种油茶果实采收期［21］，用电子游标卡尺对其进行纵径、横径的测量，电子天平称其果质量、果皮质量、果仁质量，并计算出仁率；索氏提取法［21-22］分别测定各个处理的出油率，重复3次·处理-1。

本试验采用随机区组法，单株小区，重复6次。

1.3 数据处理

采用Excel 2003，SPSS 18.0，和R语言3.03软件对所有的数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 赤霉素对油茶新梢生长状况的影响

2.1.1 赤霉素对油茶新梢数量的影响 对油茶进行不同质量浓度赤霉素处理后，观察并统计油茶新梢数量。由图1所示：根据单因素方差分析结果可知，喷施赤霉素后，各处理间新梢数量差异显著，100，200，300 mg·L-1赤霉素新梢数量比对照分别减少38.6%，29.2%，20.6%，各个质量浓度对油茶新梢数量的抑制作用大小依次为100 mg·L-1＞200 mg·L-1＞300 mg·L-1。

2.1.2 赤霉素对油茶新梢质量的影响 新梢质量主要通过新梢长度、新梢节间距、新梢直径这3个指标来考察。赤霉素处理对油茶新梢质量的影响情况见表1。根据单因素方差分析结果可知，各处理对新梢质量均有一定程度的影响。其中，300 mg·L-1赤霉素显著增加新梢长度，新梢长度为 9.81 cm，比对照增加9.7%，而新梢直径却显著减小，比对照减小4.6%；100 mg·L-1赤霉素对新梢长度、新梢节间距影响不大；200 mg·L-1赤霉素显著增大了油茶新梢节间距，达到0.77 cm，比对照增加8.5%。

图1 赤霉素处理对新梢数量的影响Figure 1 Effect of GA on number of new shoots

2.1.3 赤霉素对油茶春梢短枝、中枝、长枝、徒长枝比例的影响用SPSS 18.0软件对所有对照植株的春梢长度进行聚类分析，分类标准分别为枝长和单枝单位长度花芽数（单枝单位长度花芽数=单枝花芽数/单枝枝条长度），将春梢分为以下4种类型：0～6.73 cm为短枝，单枝单位长度花芽数0.32～0.45个；6.73～13.29 cm为中枝，单枝单位长度花芽数0.25～0.32个；13.29～22.81 cm为长枝，单枝单位长度花芽数0.19～0.25个；22.81～30.00 cm为徒长枝，单枝单位长度花芽数0～0.19个。经聚类发现，在1 299个枝条长度数据中，短枝有365个，占所有枝条比例的28.2%；中枝有745个，占所有枝条比例的57.4%；长枝有163个，占所有枝条12.6%；徒长枝有26个，占所有枝条比例的比例2.0%，即中枝最多。表2反映了不同质量浓度赤霉素对春梢短枝、中枝、长枝、徒长枝比例的影响。通过单因素方差分析结果可知，在不同质量浓度赤霉素处理下，仅在长枝方面，300 mg·L-1赤霉素与对照差异性显著，即300 mg· L-1赤霉素显著增加长枝的比例，达到18.6%，比对照增加49.2%。各处理对短、中、徒长枝的比例并没有显著影响。

表1 赤霉素处理对油茶春梢质量的影响Table1 Effect of GA on quality of new shoots

表2 赤霉素处理对油茶春梢长、中、短、徒长枝比例的影响Table2 Effect of GA on the composition of the spring shoots

2.2 赤霉素对油茶花芽分化形成的影响

表3 赤霉素处理对油茶不同类型枝条花芽分化率的影响Table3 Effect of GA on the different kinds of branches of flower bud differentiation rate

2.2.1 赤霉素对油茶不同类型春梢的花芽分化率的影响 花芽分化率是指每个春梢枝条上花芽数占总芽数的百分率。不同质量浓度赤霉素处理对油茶不同类型春梢的花芽分化率的影响情况如表3所示。根据单因素方差分析结果可知：就短枝花芽分化率来讲，各不同质量浓度赤霉素处理下，短枝、中枝、徒长枝的花芽分化率没有显著差异；300 mg·L-1赤霉素和200 mg·L-1赤霉素显著增加长枝的花芽分化率，分别达到0.44和0.41，比对照分别增加34.9%和23.4%；各质量浓度均显著促进油茶单株的花芽分化率，300 mg·L-1赤霉素促进油茶单株花芽分化的作用效果最大，单株花芽分化率达到0.38；花芽总数上，各质量浓度均使得油茶花芽总数得到了提高，300 mg·L-1赤霉素和200 mg·L-1赤霉素处理下，花芽总数分别增加到897和765个，比对照分别增加33.3%和12.3%。

2.2.2 赤霉素对油茶营养生长与生殖生长相对关系的影响调查各处理（包括对照）下，每株试验树的平均春梢长度和花芽分化率，采用单因素双变量方差分析法，探究油茶生殖生长和营养生长间的作用关系。如图2所示：在100 mg·L-1赤霉素的作用下，新梢长度为8.06 cm时，单株花芽分化率为0.34；新梢长度为8.83 cm时，单株花芽分化率为0.33；新梢长度为10.41 cm时，单株花芽分化率为0.28。从以上结果可以看出：随着春梢长度的增大，单株花芽分化率呈下降趋势。同理，对照、200 mg·L-1赤霉素、300 mg·L-1赤霉素处理下，新梢长度和单株花芽分化率均呈以上趋势。

图2 赤霉素处理对春梢长度和花芽分化率的影响Figure 2 Effect of GA on the new shoot length and flower bud differentiation rate

2.2.3 赤霉素对油茶花芽饱满度的影响 油茶花芽饱满度主要通过花芽长、宽、厚、体积、质量等5个指标来考察。用R语言3.03软件分析花芽长、宽、厚、体积、质量所有数据，得到油茶花芽体积、质量的回归方程： y（mm3）=-709.34+27.93x1+84.19x2+14.22x3，r=0.77；z（g）=-0.53-0.42x1+1.05x2+1.01x3，r=0.824；其中y，z，x1，x2，x3，r分别表示体积、质量、长、宽、厚和方程拟合度。将每个赤霉素质量浓度处理下测定的花芽长、宽、厚的数据代入到以上回归方程中，得到相应处理下花芽的体积和质量。赤霉素对油茶花芽饱满度的影响如表4所示。根据单因素方差分析结果可知：各质量浓度赤霉素均促进了花芽的伸长，促进作用大小依次为300 mg·L-1＞100 mg·L-1＞200 mg·L-1，且赤霉素质量浓度为300 mg·L-1时，促进油茶花芽伸长效果最好，与对照处理相比，增长11.43%；在花芽宽度、厚度和体积、质量方面，与对照处理相比，各处理均增加花芽的宽度、厚度和体积，300 mg·L-1赤霉素处理显著促进了油茶花芽增宽、增厚、体积、质量增大，相比于对照处理，分别增加6.7%，7.7%，23.0%和9.1%。通过以上分析可以看出，在P＜0.05水平上，用300 mg·L-1赤霉素处理油茶植株，此时花芽的饱满度最好。

表4 赤霉素处理对油茶花芽饱满度的影响Table4 Effect of GA on of plumpness of the flower bud

2.3 赤霉素对油茶当年果实品质的影响

表5 赤霉素处理对油茶果实品质的影响Table5 Effect of GA on fruit quality

果实品质主要从果实纵径、横径、单果质量、果仁质量、果皮质量、种子质量、出仁率、出油率等8个方面考察。果仁质量直接影响到果实出仁率和出油率的高低。不同质量浓度赤霉素处理对油茶当年果实品质的影响如表5所示。根据单因素方差分析结果可知：在不同质量浓度处理下，果实纵径方面，除100 mg·L-1赤霉素与200 mg·L-1赤霉素之间差异不显著，其他各处理之间差异均显著，各处理均使果实的纵径伸长，作用效果大小依次为300 mg·L-1＞100 mg·L-1＞200 mg·L-1。300 mg·L-1赤霉素处理下果实纵径达到33.35 mm，比对照纵径增加18.9%；果实横径方面，除300 mg·L-1赤霉素与100 mg·L-1赤霉素之间差异不显著，其他两两处理之间差异显著，各处理促进果实横径伸长的作用效果由大到小依次为300 mg·L-1＞100 mg·L-1＞200 mg·L-1。300 mg·L-1赤霉素处理下果实横径达到33.28 mm，比对照横径增加16.7%；单果种子质量和单果果仁质量上，除对照处理与200 mg·L-1赤霉素之间差异不显著和300mg·L-1赤霉素与100 mg·L-1赤霉素间差异不显著，其他两两处理之间差异显著，300 mg·L-1赤霉素处理下，单果果仁质量和种子质量达到9.10 g和10.20 g，比对照单果种子质量和单果果仁质量分别增加70.7%和62.4%；果实果皮质量方面，对照处理与处理组之间差异显著，但处理组之间差异不显著；单果质量方面，除对照处理和200 mg·L-1赤霉素、300 mg·L-1赤霉素与100 mg·L-1赤霉素之间差异不显著，其他两两处理之间差异均显著，300 mg·L-1赤霉素处理下单果质量达到20.06 g，比对照增加60.5%；出仁率方面，300 mg·L-1赤霉素和100 mg·L-1赤霉素处理下果实出仁率分别达到45.4%和45.8%，比对照分别增加6.4%和7.3%，200 mg·L-1赤霉素显著降低果实的出仁率，比对照减少8.8%；果实出油率上，各处理之间并并没有显著差异。

3 结论与讨论

试验结果表明：不同质量浓度赤霉素处理对油茶新梢的生长状况影响不同。赤霉素处理对油茶春梢数量有显著的抑制作用，作用大小依次为100 mg·L-1＞200 mg·L-1＞300 mg·L-1；300 mg·L-1赤霉素显著促进油茶新梢的伸长，相比对照增加9.7%；100 mg·L-1赤霉素和300 mg·L-1赤霉素显著抑制油茶新梢直径的生长，新梢直径比对照分别减少5.5%和4.6%，这与陈显［6］的研究结论不一致。

不同质量浓度赤霉素对油茶不同类型春梢花芽分化率及花芽饱满度的影响研究表明，不同质量浓度赤霉素仅对长枝花芽分化率影响显著，对油茶单株花芽分化率均有显著的提高作用，同时，不同质量浓度赤霉素均可显著提高油茶花芽长、宽、厚、体积、质量等花芽饱满度指标，提高油茶花芽分化率及花芽饱满度的作用大小依次为300 mg·L-1＞100 mg·L-1＞200 mg·L-1。这可能是由于在赤霉素的作用下，同化产物向中心分生组织供应，芽体内髓分生组织的活性下降，即使在中心分生组织，养分也流向最活跃的关键部位，从而促进了花芽分化［23］。

不同质量浓度赤霉素处理对油茶当年果实纵径、横径、单果果仁质量、单果果皮质量、单果质量、种子质量、出仁率等品质指标影响显著，而对出油率并没有影响。质量浓度为300 mg·L-1的赤霉素果实纵径、横径、果实质量、种子质量、单果果仁质量、出仁率分别达到33.35 mm，33.28 mm，20.06 g，10.20 g，9.10 g和45.4%，比对照分别增加18.9%，16.7%，60.5%，62.9%，70.7%和6.4%。

由油茶自然生长习性可知，油茶新梢生长、花芽分化、果实发育处在同一时期，在养分的分配上具有竞争关系［24］。不同质量浓度赤霉素对油茶营养生长与生殖生长相对关系的影响研究表明，春梢长度和花芽分化率呈负相关，即在同一处理下，油茶营养生长和生殖生长间相互依存且相互制约。本试验中，在300 mg·L-1赤霉素的作用下，新梢数量显著下降，且新梢长度显著增加。这可能由于赤霉素促进植物细胞的伸长，从而导致节间距降低，单位长度花芽得到的养分增多［25］，提高了油茶单株的花芽分化率，而且，在300 mg·L-1赤雷素处理下，油茶果实品质最好。这可能是由于外源喷施300 mg·L-1赤霉素，一方面满足了花芽分化所需的营养，另一方面促进了果实内部生长素的形成和果实细胞的膨大［26］，使得花芽分化率和果实品质都有了显著的提高。100 mg·L-1赤霉素和200 mg·L-1赤霉素处理下，同样使得油茶植株营养中心的养分较多的分配在生殖生长上，从而促进油茶花芽的形成和果实品质的提高。不同质量浓度赤霉素处理油茶，在花芽发育进程上的表现差异情况，有待进一步研究。

综上可知，300 mg·L-1赤霉素对促进油茶花芽形成和提高果实品质的作用最明显，可产生更理想的经济效益。

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Effects of gibberellins on flower bud formation and fruit quality in Camellia oleifera

WEN Yue1,SU Shuchai1,MA Lüyi1,WANG Xiangnan2,YANG Shaoyan1
（1.Key Laboratory of Silviculture and Conversation,Ministry of Education,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China;2.Hunan Academy of Forestry,Changsha 410004,Hunan,China）

To explore the effects of different concentrations of gibberellins （GAs）on flower bud formation and fruit quality in Camellia oleifera,foliage spray experiments were conducted using GA solutions at different concentrations before the physiological differentiation period of Camellia oleifera flower buds.The test material was the high yield Xiang-Lin series.Results indicated that different concentrations of GA decreased the number of new shoots,with the 100 mg·L-1treatment being highest at 38.6%;The 200 mg·L-1treatment had the best effect on the distance between nodes which increased by 8.5%;The 300 mg·L-1treatment had the best effects on flower bud formation and fruit quality;with an improved new shoot length of 9.4%,an increase in the composition of long shoots of 49.2%,and increases in flower bud size（23.1%）and weight（5.3%）.The 300 mg·L-1treatment also improved flower bud differentiation and fruit quality with a flower bud differentiation of 0.38, fruit weight of 20.06 g,seed weight of 10.20 g,kernel weight of 9.10 g and kernel rate of 45.4%.With 29.2%, 60.5%,62.9%,70.7%and 6.4%more than that of the control.［Ch,2 fig.5 tab.26 ref.］

cash forestry;Camellia oleifera;gibberellins;flower bud formation;fruit quality

S794.4

A

2095-0756（2015）06-0861-07

浙 江 农 林 大 学 学 报，2015，32（6）：861-867

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.06.006

2015-01-24；

2015-06-08

国家林业公益性行业科研专项（201404702）

温玥，从事经济林栽培研究。E-mail：308654596@qq.com。通信作者：马履一，教授，博士生导师，从事生态林与城市森林培育、用材与能源林培育理论与技术等研究。E-mail： maluyi@bjfu.edu.cn