木薯幼苗叶绿素含量及光合特性对盐胁迫的响应

安飞飞， 简纯平， 杨 龙， 陈松笔， 李开绵

(1.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所/农业部木薯种质资源保护与利用重点实验室，海南 儋州 571737;2.海南大学农学院，海南 海口 570228)

木薯(Manihot esculenta Crantz)是大戟科(Eu- phorbiaceae)木薯属(Manihot Miller)唯一的栽培种，是世界第六大农作物，仅次于小麦、水稻、玉米、马铃薯和大麦，为热带地区8×108多人提供基本主食［1］。目前，世界木薯产区主要集中在亚洲、非洲和拉丁美洲相对贫瘠的地方，在盐渍土地上种植不多。据统计，全球约10%的可耕地面积存在不同程度的盐渍化［2］。中国盐渍地占可利用土地面积的5%，主要分布在干旱半干旱地区和沿海地区［3-4］。干旱和半干旱地区土壤的盐渍化已成为限制农作物产量的重要因素［5］。

盐胁迫是影响植物生长导致农作物减产的非生物因素之一，它对植物有渗透胁迫、离子失衡和离子毒害等方面的影响［6］，从而使植物光合速率下降、生长抑制、衰老加速［7］。在众多被盐胁迫抑制的细胞机能中，光合作用被认为是对盐胁迫最为敏感的生理过程，该方面研究已有不少报道［8-14］。叶绿体是植物光合作用的场所，也是对盐胁迫最敏感的细胞器［14］。叶绿素同光合作用关系密切，其含量在一定程度上能反映植物同化物质的能力［15］，影响植物对光能的吸收、传递以及在PSⅠ、PSⅡ之间的分配和转换，从而影响光合作用［16］。

目前，针对木薯耐盐方面的研究尚不多，盐胁迫下植物叶绿素含量及光合作用变化的机理仍不清楚。本试验采用水培法，选用4个不同的华南系列木薯品种为材料，研究重度NaCl胁迫对幼苗叶绿素含量及光合性能的影响，探讨盐胁迫下其变化规律，为进一步探明盐胁迫伤害的生理机制奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料华南8号(SC8)、华南9号(SC9)、华南124(SC124)、华南205(SC205)均来自中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所国家木薯种质资源圃。挑选粗细一致，长约15 cm的种茎放入循环装置中进行培养。培养40 d后，用10 g/L的NaCl溶液处理5 d，以未加NaCl处理的苗作为对照。

1.2 试验方法

采用叶绿素含量测定仪SPAD-502测定叶片的相对叶绿素含量(SPAD值)，每张叶片选6个测量点，分别位于叶片中脉两侧［17］。

选距离生长点第3～4片完全展开叶，应用LCpro-SD全自动便携式光合仪于晴天10∶00测定叶片的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率［18］。叶室面积6.25 mm2，每个处理选3株，每株读数3次。

利用Excel 2003和DPS v7.05统计学软件对数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下木薯幼苗叶绿素相对含量的变化

叶绿素相对含量也称叶色值(SPAD值)，其值的大小可定量描述叶片的绿色度［19］。SPAD值与叶绿素含量有显著的相关性［20］。盐胁迫5 d内，4个木薯品种叶片相对叶绿素含量随着胁迫时间的延长均呈下降规律。华南9号、华南124及华南205在盐胁迫3 d内，叶片SPAD值无显著变化，盐胁迫5 d后SPAD值显著低于对照，分别比对照低19.57%、10.41%和24.45%。华南8号叶片SPAD值在盐胁迫1 d后显著下降，盐胁迫5 d后达到最低值，比对照低35.39%(表1)。

表1 盐胁迫对木薯叶片相对叶绿素含量的影响Table 1 Effect of salt stress on relative chlorophyll contents of cassava leaves

2.2 盐胁迫下木薯幼苗叶片净光合速率的变化

由表2可知，随着盐胁迫时间的延长，4个木薯品种叶片的净光合速率均呈持续下降的规律，且都与对照达到了显著差异水平。盐胁迫5 d后，4个木薯品种叶片的净光合速率均达到最低值，分别比对照下降 81.82%、74.91%、62.79%和80.23%。4个木薯品种中，以华南124叶片的净光合速率下降幅度最小，华南8号下降幅度最大。表明盐胁迫对4个木薯叶片净光合速率的影响比较明显。

表2 盐胁迫对木薯叶片净光合速率的影响Table 2 Effect of salt stress on net photosynthetic rates of cassava leaves

2.3 盐胁迫下木薯幼苗叶片气孔导度(Gs)的变化

盐胁迫对4种木薯叶片气孔导度的影响见表3。由表3可知，随着盐胁迫时间的延长，4个品种叶片的气孔导度总体上呈下降趋势，且与对照达到了显著差异水平。盐胁迫5 d后，4个木薯品种叶片的气孔导度均达到最低值，分别比对照下降94.68%、87.89%、80.49%和91.35%。华南124和华南205在盐胁迫3 d后气孔导度显著下降，5 d后持续下降且达到最低值。华南8号与华南9号在盐胁迫1 d后即显著下降，5 d后达到最低。

表3 盐胁迫对木薯叶片气孔导度的影响Table 3 Effect of salt stress on stomatal conductances of cassava leaves

2.4 盐胁迫下木薯幼苗叶片胞间CO2浓度的变化

由表4可知，盐胁迫对4个木薯品种叶片胞间CO2浓度的影响。随着盐胁迫时间的延长，总体上呈先下降后上升的趋势。盐胁迫5 d后，4个木薯品种叶片的胞间CO2浓度均达到最大值，分别比对照高56.01%、45.29%、51.48%和28.90%。华南205在盐胁迫3 d后胞间CO2浓度显著下降，5 d后显著高于对照。华南8号、华南9号及华南124在盐胁迫1 d后即显著下降，5 d后显著高于对照。

表4 盐胁迫对木薯叶片胞间CO2浓度的影响Table 4 Effect of salt stress on intercellular CO2concentrations of cassava leaves

2.5 盐胁迫下木薯幼苗叶片蒸腾速率的变化

盐胁迫对4种木薯叶片蒸腾速率的影响见表5。由表5可知，随着盐胁迫时间的延长，4个木薯品种叶片的蒸腾速率总体上持续下降，且与对照达到显著水平。盐胁迫5 d后，4个品种叶片的蒸腾速率均达到最低值，分别比对照下降91.96%、90.45%、77.93%和88.06%。华南8号、华南9号在盐胁迫1 d后即显著下降，5 d后显著低于对照。华南124在盐胁迫3 d时显著下降，5 d达到最低。华南205在盐胁迫1 d后先显著升高后下降，在胁迫5 d达到最低。

表5 盐胁迫对木薯叶片蒸腾速率的影响Table 5 Effect of salt stress on transpiration rates of cassava leaves

3 讨论

叶绿素是光合作用中最重要的色素分子，排列在类囊膜上，在光能的吸收和转换中起着重要作用［21-22］，其直接影响植物的光合作用速率和光合产物形成［23-25］。不同水稻品种间叶绿素含量存在一定的差异［26］，其光合作用速率及光合产物也将存在较大不同。本试验也发现，4个不同基因型的木薯叶绿素含量也存在差异，其净光合速率也不尽相同。盐胁迫后4个木薯品种相对叶绿素含量及净光合速率均下降，可能是因为盐胁迫破坏植物叶绿体结构，使体内叶绿素含量下降，引起植株光合能力减弱［27-28］，这与张艳艳等［29］、刁丰秋等［30］分别对玉米及大麦的研究结果一致。但也有相反的结论，认为盐胁迫可以增加植物体内叶绿素含量［31-32］。这可能与试验材料、处理时间和处理浓度等因素有关。不同木薯品种相对叶绿素含量的变化不尽一致，说明其对盐胁迫的适应性不同。这与金雅琴等［33］对乌桕幼苗的研究结果一致。

研究结果表明盐胁迫能抑制植物的碳同化能力［34-39］。影响净光合速率的因素主要有气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率等，它们在光合作用过程中协同作用，使得光合作用顺利进行［40］。本试验中，随着盐胁迫时间的延长，木薯幼苗净光合速率呈下降趋势，这种变化趋势与气孔导度和蒸腾速率的变化趋势基本一致。胞间CO2浓度在盐胁迫早期，处理组低于对照组，后期却高于对照组。在盐胁迫初期，盐胁迫对光合作用的限制主要表现为气孔限制，从而影响植物的光合作用［41］，随着胁迫时间的延长，除了气孔限制外，还会产生非气孔因素［42］。这表明，木薯盐胁迫后净光合速率下降可分为2个阶段，即在盐处理前期，叶片胞间CO2浓度随气孔导度的降低而降低，从而光合速率降低，此时光合速率下降的主导因素为气孔因素，之后虽然气孔导度减小，但叶片胞间CO2浓度升高，说明随胁迫时间的延长光合速率下降原因逐渐以非气孔因素为主。这与王丹等［43］、韩浩章等［44］的研究结果一致。

综上所述，随着盐胁迫时间的延长，木薯叶片中叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率及气孔导度均显著下降，叶片胞间CO2浓度总体上呈先下降后上升的趋势，光合速率下降的原因逐渐由气孔限制转向非气孔限制，叶绿素含量及光合特性参数的变化与木薯基因型抗性密切相关。在盐胁迫下，华南124仍能够维持一定的光合作用强度，其耐盐能力最强。

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