5个楸树无性系抗旱性的综合评价

董 蕾 ，陈 博 ，李吉跃 ，王军辉 ，谢 堃

（1. 华南农业大学 林学院，广东 广州 510642；2. 中国林业科学研究院 林业研究所，北京 100091）

5个楸树无性系抗旱性的综合评价

董 蕾1，陈 博1，李吉跃1，王军辉2，谢 堃1

（1. 华南农业大学 林学院，广东 广州 510642；2. 中国林业科学研究院 林业研究所，北京 100091）

利用盆栽方法进行干旱胁迫，对于5个楸树无性系的抗旱性进行综合评价。通过测定叶片解剖结构（叶片厚、角质层厚、上表皮、下表皮、栅栏组织、海绵组织及气孔特征）、生理和生物量（根冠比、耗水速率、叶片脯氨酸含量、叶片可溶性蛋白含量、叶片可溶性糖含量及叶水势）等15个与抗旱性相关的指标，通过主成分分析及隶属函数比较进行分析，结果表明：与楸树无性系抗旱性相关的15个指标归纳为3个主成分，在3个主成分中筛选出叶片厚、栅栏组织、气孔密度和叶片脯氨酸含量等4个指标与楸树抗旱性相关。根据隶属函数平均值大小对5个楸树无性系抗旱性进行排序，结果显示楸树无性系抗旱性从强到弱排序为：7080（0.678 4）＞1-3（0.524 2）＞004-1（0.221 6）＞015-1（0.207 0）＞1-4（0.103 2）。

楸树无性系；盆栽；干旱胁迫；抗旱性；评价

干旱是苗木生长的主要限制因子[1-6]。随着全球气候变化，干旱成为制约世界各地农林业发展的制约因素[7-8]。尤其在我国西北地区进行造林工作时，干旱更是需要考虑的因素。楸树Catalpa bungei是我国暖温带和亚热带传统栽培的珍贵优质用材树种和著名园林观赏树种[9-10]，其速生特性十分适合西北造林的需求，但速生树种的高耗水、抗旱性低问题一直广为讨论[11-14]。近年来不少学者对于楸树主要生物学特性、种质资源现状等进行研究[15-16]；对于无性系的研究主要集中于无性系间盐胁迫的差异响应[17]、施肥后生长情况研究[18]、叶绿素荧光于生长[19]；而楸树水分生理又仅集中于比较品种之间光合情况变化、干旱胁迫的渗透调节物质变化等[20-21]。比较获知抗旱性比较及讨论与抗旱相关的生理指标则鲜有报道。本研究利用不同5个楸树无性系进行盆栽干旱控水致死实验以及叶片形态解剖结构比较，经过主成分分析及隶属函数比较，获得5个楸树无性系抗旱性高低排序以及抗旱性参数，为西北地区造林树种选择提供一定理论依据。

1 试验材料及方法

1.1 试验地概况

试验地设在甘肃省天水市小陇山林业科学研究所大棚，105 º 48 ′ E、34 º 29 ′ N，海拔约1 450 m。林场属温带半湿润季风气候，年均降雨量约600～800 mm，年均蒸发量约1 290 mm，平均气温约11 ℃，极端最高气温39 ℃，极端最低气温–19.2 ℃，无霜期约180 d[22]。

1.2 试验材料

楸树属紫葳科梓树属，高20～30 m，胸径1～2 m，树枝开张度小，树冠紧密。树皮灰褐色，浅纵裂，小枝紫褐色，光滑，叶对生或三叶轮生。总状花序成伞房状，花两性，顶端尖，花期4～5月。果熟期8～9月，蒴果细长形[15]。

试验材料取自甘肃省小陇山林业科学研究所苗圃，选取生长相对一致的5个楸树无性系2年生组培苗 004-1、1-3、1-4、7080和 015-1各 50株，生长情况于表1中所示。2012年3月初采用35 cm × 35 cm × 30 cm（底径 × 上口径 × 高）的花盆，每盆栽植1株。为了防止水肥流失，每个花盆配有塑料托盘；盆内套有双层白色塑料袋。基质是体积比为2泥炭∶ 7森林土∶ 1鸡粪，理化性质见表2。

表1 5个无性系苗木生长基本情况Table 1 Basic states of seedling growth of 5 Catalpa bungei clones

表2 土壤理化性质Table 2 Physical and chemical properties of soil

1.3 试验方法

于实验进行时选择天气晴朗的一天，自早上8:00点开始每两小时利用手持气象站（Kestrel-14500, U.S.） 和 Li-cor 6400(Licor, U.S.)测定大棚内部光强、温度和湿度。实验过程中环境因子的平均水平如图1所示。

图1 环境因子日变化Fig. 1 Daily changes of environmental factors

对供试苗木进行正常浇水管理，选择典型晴天测定苗木正常生长状态下的生理生化指标，然后利用塑料薄膜进行封盆处理（自花盆底部向上套住，在茎底部封口），防止水分散失。将植物干旱至叶片全部脱落定义为实验结束。在实验开始前设定为正常，结束时为重度干旱。在正常与干旱致死时测试如下指标(每个指标3个重复)，生理指标（除生物量）均为干旱致死指标/正常干旱指标，所获为生理指标干旱参数：

1）生理指标：

A叶片水势：

选取长势相当的每个无性系6盆楸树，挂牌标记后，利用ARIMAD 3000 植物压力室测定仪(MRC, Israel)，于黎明前利用叶柄测定叶水势。

B耗水速率：

选择典型晴天连续称盆2 d，每天上午8:00时到晚上20:00时，每隔2 h进行。用SP-30电子天平（美国，精度1/10 000，量程1～30 kg）称重测定计算整株苗木的耗水量。耗水量除以叶面积得到耗水速率。整株叶面积：于耗水测定之前进行测定，具体为将叶片分级，每级记录叶片数量，并找出典型叶片用拍照法得出叶面积，整株叶面积以每级分级叶片数×每级叶面积再求和计算。

C生理指标测定：

叶片脯氨酸含量用酸性茚三酮法，可溶性糖利用蒽酮比色法[20]，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法[21]。

D生物量：

每个无性系选取3盆正常生长的苗木，分根、茎、叶置于80 ℃烘箱烘至衡重。地上部分为叶+茎，地下部分为根，根冠比=地上部分/地下部分。

2）叶片解剖结构：

石蜡切片：采集5个无性系成熟叶片，自形态学上端向下随即选取5枚叶片，福尔马林-醋酸-究竟（FAA固定液）固定24 h，乙醇系列脱水，爱氏苏木精整染3 d，按常规石蜡切片制作方法做横切切片，切片厚度7 µm，脱蜡封片后在光学显微镜(ZEISS AXIOPLAN 2 Imaging) 下观察叶片横切面的表片细胞、海绵组织、栅栏组织叶片厚度并拍照[25]。

扫描电镜：样品经4%(m/V)戊二醛固定后抽气，24 h后用0.1 mol/L磷酸缓冲液冲洗，饿酸固定，经乙醇系列脱水后用JFD-310型冷冻干燥仪冷冻干燥，用双面碳胶带固定在样品台上，离子溅射仪（JFC.1600型）真空镀白金膜10 nm，在JSM 6360LV型扫描电镜下扫描拍照，最后统计气孔密度和测量其大小[26]。

1.4 数据分析

利 用SPSS 17.0(society product and solution service 17.0)软件进行方差分析、主成分分析[26]，采用隶属函数法对抗旱性进行评价。

隶属函数计算公式：R(xi)=(xi-xmin)/(xmax-xmin)。其中xi为指标测定值，xmax、xmin为所有参试材料某一指标的最大值和最小值。若指标对植物抗旱性呈负贡献，则隶属函数为R(xi) =1- (xi-xmin)/(xmax-xmin)

2 结果与分析

2.1 5个楸树无性系抗旱指标特征：

叶片是植物对环境变化较敏感且可塑性较大的器官，通过叶片形态特征可以了解植物对环境的响应模式，其中叶片解剖结构及气孔特征是植物抗旱的重要指标[28]。通过叶片石蜡切片与扫描电镜观测可以看出，5个无性系叶片解剖结构各有不同。无性系7080的叶片厚度（211.03 µm）、栅栏组织（91.62 µm）均显著高于其他4个无性系，而无性系015-1的角质层厚度（2.68 µm）显著高于其他4个无性系这些分化结构为楸树抗旱提供了可能。气孔调节是水分胁迫下植物抵御干旱和适应环境的机制之一，通过调节气孔开合可以防止植物水分散失和维持体内水分[29]。在气孔特征上，无性系7080的气孔长度也较大，达到19.23µm；无性系1-3的气孔密度显著高于其他4个无性系，达到570.42个/mm2（见表3）。

土壤水分是植物生长的重要影响因子[30-31]，当植物受到胁迫时体内代谢发生变化。薛乃雯等[32]、黄华明等[33]研究发现，植物受到干旱胁迫时根系活动显著下降，叶面积减少、株高增幅下降等，因此植物生长指标可以作为植物抗旱评价因子来评估抗旱能力。而植物叶片中的游离脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白通过调节叶片的渗透势、积累抗逆蛋白来降低水分胁迫对植物的影响[34-35]。经过干旱胁迫，无性系7080及1-3的叶片游离脯氨酸含量变化显著高于其他3个无性系，达到正常状态的34.416倍及38.56倍；而无性系1-4的叶片可溶性蛋白达到正常的2.433倍。在根系形态上，无性系7080正常状态的根冠比显著高于其他4个无性系，其根系比地上部分多1.132倍。

表3 5个楸树无性系叶片解剖结构、气孔特征及干旱胁迫指数Table 3 Leaf anatomical structure, stomatal characteristics and drought stress index of 5 Catalpa bungei clones

2.2 主成分分析

主成分综合评价可以全面、合理的分析众多因素中的主导因素，其评价结果可信度高[36]。通过主成分分析累计贡献率大于80%的原则[37]，故选择前3个主成分作为楸树无性系抗旱性评价的综合指标（见表4）。其中第1主成分的贡献率已达95.92%，前3个主成分累积贡献率达到99.98%，表明前3个主成分已可以反应与抗旱性相关99.98%的信息。

表4 5个楸树无性系抗旱指标主成分分析Table 4 Principal component analysis of drought indices of 5 Catalpa bungei clones

决定第1主成分的主要为气孔密度（0.995 1），可以反应原始数据信息量的95.92%（表4）。该指标反应叶片的气孔特征，气孔对于光合作用水分交换和蒸腾作用有较大的相关性，抗旱性较强植物一般表现为气孔下陷且密度小[38]。此指标作为决定第1主成分的主要因素表明楸树无性系抗旱性与叶片气孔形态特征密切相关（表5）。

第2主成分主要由栅栏组织厚度（0.508 2）和叶片厚（0.790 8）决定，反应原始数据信息量的3.87%（表4）。叶片厚度增加有利于抵御水分过度蒸腾[39]，而栅栏组织的发达有助于CO2等气体从气孔下室到光合作用场所的传输，从而提高植物水分利用效率，提高植物抗旱性[40]。通过此两个指标可以进一步解释楸树无性系抗旱性与叶片形态特征的相关性（表5）。

表5 15个楸树无性系干旱相关指数在主成分中的得分Table 5 Scores of drought indices of 5 Catalpa bungei clones in principal component analysis

决定第3主成分的因素为叶片游离脯氨酸含量水平（0.850 9），其反应原始数据信息量的0.19%（表4）。脯氨酸作为植物主要渗透调节物质，对于植物抗旱性有重要表征作用，大量研究表明在干旱胁迫下大量积累渗透调节物质可以增加植物保水能力、稳定膜系统，从而抵御干旱胁迫的损伤[41-42]。生理指标中的叶片游离脯氨酸含量作为主要抗旱指标表明楸树无性系的抗旱性与叶片游离脯氨酸含量有密切联系。

2.3 隶属函数分析

根据主成分分析，第1主成分、第2主成分和第3主成分的累计贡献率的为99.98%，表明该3个主成分已将原始数据的信息几乎完整反映。在3个主成分中筛选出负荷系数绝对值为0.508 2～0.995 1的指标，最终确定叶片厚度、栅栏组织厚度、气孔密度及叶片游离脯氨酸等4个与抗旱性相关的指标。通过隶属函数分析，获得5个楸树无性系抗旱性排名顺序（表6）。

5个楸树无性系隶属函数平均值差异较大，区间从0.103 2～0.678 4。其中无性系7 080平均值最高，达到0.678 4，为抗旱性最强的无性系；而无性系1-4隶属函数平均值仅为0.103 2，抗旱表现最弱；其他3个无性系位于中间位置，无性系1-3略次于7080，优于无性系015-1及004-1（表6）。

表6 5个楸树无性系抗旱因素隶属函数值及抗旱性排名Table 6 Ordering of drought factor membership function values of 5 Catalpa bungei clones

3 讨论与结论

3.1 楸树抗旱性比较分析

植物抗旱性是一种复合性状[43]，包含形态解剖结构、水分生理生化特征、组织细胞特性、分子表达及光合作用等方面。其中叶的形态结构变异性和可塑性最大，即叶对生态条件的反应最明显[44]。而结构是功能的基础，叶片结构差异和变化会影响其生理功能[45]。在干旱胁迫下，叶片厚度、角质层、栅栏组织厚度等与抗旱性有密切联系[46-51]，一般认为抗旱能力强的植物，叶片表皮外壁角质层厚、栅栏组织发达、栅栏组织与海绵组织比值高等[45]；而通过气孔的开合调节，也可以有效防止植物体内水分的散失；另外抗旱性强的植物具有发达根系，这样有助于植物充分吸收储存土壤水分[52]，其根冠比较高。在本研究中，无性系7080具有更高的叶片厚度（211.03 µm）和栅栏组织（91.62 µm）；在气孔特征上，其气孔长度虽达到19.23 µm，但未与其他无性系达到显著差异水平；而在根冠比的比较中无性系7080与015-1无显著差异，均显著高于其他3个无性系，达到2.232（表5）。

大量研究已经证实，植物通过渗透调节降低渗透势，从而降低水势，以保证植物体处于干旱时维持膨压，避免遭受干旱胁迫的影响[53]。如游离脯氨酸是最常见的抗旱性指标，大量研究发现植物处于干旱胁迫时脯氨酸含量成倍增加[54]；而可溶性糖和可溶性蛋白也会不同程度的上升[55-56]。在本研究中，无性系7080渗透调节物质（游离脯氨酸、可溶性蛋白及可溶性糖）在受到干旱胁迫时均出现显著上升现象，分别达到正常的34.416倍、2.119倍及1.313倍，显著高于其他4个无性系，表现出较强的抗旱性。

通过对叶片形态结构与主要渗透调节物质含量变化等15个指标的主成分分析后所得的4个主要指标进行隶属函数分析，平均结果排名为7080＞1-3＞004-1＞015-1＞1-4， 即 无 性 系 7080 在 5个楸树无性系中抗旱性最高，这与表1中进行数据分析结果相似。此函数分析与数据结果分析共同表明：无性系7080可以作为西北造林优质抗楸树旱无性系进行大面积种植。

3.2 楸树抗旱性评价体系

植物的抗旱性是一个复杂的综合特性，在生长发育的各个阶段占主导的因素可能不同。一般认为植物从形态结构、生长指标、生理指标、产量性状乃至分子层面都可进行判断，但不同植物又有不同表现[57]。作为西北造林优质树种，楸树具有速生、经济、美观等特点，抗旱性低问题一直广为讨论[11-14]。本研究通过盆栽干旱胁迫实验以及叶片形态解剖特征比较，分析出与楸树无性系抗旱相关的特征4个，分别为：叶片厚度、栅栏组织厚度、气孔密度以及叶片游离脯氨酸变化量，即通过叶片形态特征的叶片厚度、栅栏组织厚度以及叶片气孔密度，或叶片游离脯氨酸在干旱胁迫发生时的变化增量就可比较分析出楸树无性系的抗旱能力。

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Drought resistance evaluation of 5Catalpa bungeiclones

DONG Lei1, CHEN Bo1, LI Ji-yue1, WANG Jun-hui2, XIE Kun1
(1. College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China; 2. Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China.)

For evaluating the drought resistance of 5Catalpa bungeiclones (1-3, 1-4, 7080, 015-1 and 004-1), the leaf anatomic traits,stomatal characters, physiological indexes and biomass (root stem ratio, water consumption rate, leaf free proline content, leaf soluble protein, leaf soluble sugar and leaf water potential) were tested with CK and drought death plant. The principal components analysis of 15 indexes were divided into 3 component parts, of them, 4 indexes (leaf thickness, palisade thickness, stomata density and leaf free proline content) were closely related to drought resistance. According to the subordinate function analysis, 5 clones’ drought resistance were ranked from big to small as follows: 7080（0.678 4）＞ 1-3（0.524 2）＞004-1（0.221 6）＞ 015-1（0.207 0）＞1-4（0.103 2）.

Catalpa bungeiclones；potted culture test; drought stress; drought resistance; evaluation

S722.3+6

A

1673-923X(2014)04-0030-06

2013-07-24

“十二五”农村领域国家科技计划课题(2012BAD21B03)；“十二五”农村领域国家科技计划课题研究任务(2012BAD21B0304)

董 蕾（1984-），女，天津人，助理研究员，主要从事森林培育方面研究；E-mail：icefox1984@aliyun.com

李吉跃（1959-），男，四川金堂人，教授，主要从事森林培育及栽培生理生态方面的研究；E-mail：ljyymy@vip.sina.com

[本文编校：文凤鸣]