用根箱法研究毛竹实生苗根系构型

郭起荣 ，陈 红 ，冯 云 ，周建梅 ，徐振国 ，廉 超

( 1.国际竹藤中心，国家林业局竹藤科学与技术重点开放实验室，北京100102；2.广西林业科学研究院，广西 南宁530001)

用根箱法研究毛竹实生苗根系构型

郭起荣1，陈 红1，冯 云1，周建梅1，徐振国2，廉 超1

( 1.国际竹藤中心，国家林业局竹藤科学与技术重点开放实验室，北京100102；2.广西林业科学研究院，广西 南宁530001)

运用根箱法研究了毛竹实生苗的根系构型特征，结果表明：毛竹实生苗没有明显主根，基部形成4～5条不定根；根宽深比为0.682，根宽小于根深；根长、根系数量、根表面积、根体积与根系平均直径在不同土层中的分布存在极显著差异，根长、根系数量、根表面积与根体积集中分布在0～20 cm土层，占总量64.2%～71.66%，随土层加深，各指标均下降，根系平均直径最大值、最小值分别出现在0～10 cm、20～30 cm土层；水平方向毛竹实生苗根系干重的最大值出现在以竹苗为中心0～5 cm范围土层内，随着距离的增加逐渐减少；垂直方向上，84.6%根系干重集中分布在0～20 cm土层，随土层加深，根量减少，呈“T”形分布状态。

毛竹；实生苗；根系构型；根箱法

植物根系在生长介质中具有不同的空间造型与分布特征，称之为根系构型[1]。大量研究表明，根系是植物与土壤物质、能量交换的桥梁，根系在土壤中的分布特征（即空间构型）极大程度决定了植物获取可利用水肥资源的能力，从根本上影响着植物生产力水平，是重要的生物学指标[2-7]。

毛竹Phyllostachys edulis集经济价值、社会价值和生态价值于一身，是我国最重要的经济栽培竹种，在我国林业经济与林业产业结构上占有重要地位。本试验以毛竹实生苗为研究对象，采用根箱土培法研究了毛竹实生苗根系构型特征，明晰了毛竹实生苗根系在土壤中的分布规律，能够为毛竹实生苗的栽培管理提供指导依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

毛竹种子，2011年采自广西。具稃种子平均长2.36 cm，宽0.23 cm；去稃种子平均长1.36 cm，宽0.19 cm。具稃种子千粒重25.6 kg，去稃种子千粒重23.09 Kg。培养箱内培养皿发芽率为84.7%～85.5%。

1.2 根箱土培法

根箱为直径40 cm、深50 cm的塑料花盆，培养基质为混合营养土（泥炭土、珍珠岩、蛭石以3∶1∶1比例均匀混合），用孔径为1 mm的尼龙网将培养基质分隔成4层，每层土厚10 cm，最后一层20 cm（图1）。总共设置4个根箱。

图1 根箱法示意Fig.1 Schematic of rhizobox method

选取饱满毛竹种子[8-9]浸种催芽后播种于育苗穴盘中，待竹苗长至2叶1心时从穴盘移入根箱，根箱直径40 cm、深50 cm，配置混合营养土（泥炭土、珍珠岩、蛭石按照3∶1∶1的比例均匀混合）作为培养基质，用孔径为1.5 mm的尼龙网将根箱内的营养土分隔成4层，每层土厚10 cm，最后一层20 cm（如图2）。幼苗刚移入根箱时用晾晒过的自来水浇一次透水，以有水从底部漏水孔流出为准，此后根据根箱内土壤水分情况，及时浇水，浇水时间为清晨或傍晚。竹苗移入根箱20 d时喷洒一次叶面肥，为竹苗补充N、P、K元素，保证幼苗健壮生长。在根箱内培养6个月后，观测根系构型。

观测构型时，选取其中一组根箱，小心分离根系与营养土，获取完整植株根系，观察根系形态，测定根宽深比。另外一组根箱分层收获根系，水平方向以竹苗为中心，向四周每5 cm收获根系，垂直方向以尼龙网为界限分层收获根系，收获的根系样品立即保存入FAA固定液中。应用数字化扫描仪将根系图像存入电脑，用根系分析软件统计各层根系数量、根长、根直径、表面积等参数。扫描后的根系样品放入烘箱中，105 ℃烘干20 min，然后85℃烘干至恒重，测定不同分布状态的根系干重。

根宽深比的计算公式为：

式中：W为根宽深比；Hmax为根系横向伸展的最远距离（亦称根幅、根系广度）（cm）；Vmax为 根系垂直生长最大深度（cm）。

采用根箱土培法共培养了15株毛竹苗，获得了8株竹苗整个试验期（6～12月）完整的试验数据，统计各项构型指标的算术平均数。

1.3 数据分析

试验观测数据采用Microsoft Excel和SPSS统计软件[10]进行分析，包括相关性分析、方程拟合和作图。

2 结果与分析

2.1 根系基本形态

试验观察发现，试验结束时，毛竹实生苗已经分蘖成2～3株的胚苗，但还未形成竹鞭，呈现“丛生”状态[4]。

竹苗根系呈须根系状态，没有明显的主根，在胚轴和茎基部的节上生出许多粗细大致相等的不定根，再由不定根上生成侧根，共同构成毛竹实生苗的根系系统（如图2）。2012年年底试验结束收获竹苗时，毛竹实生苗平均形成4～5条明显的不定根，平均直径约为1.25 mm，平均根长21.27 cm，其中最长根长38.62 cm，最短根长13.54 cm，不定根上分化出大量侧根。

图2 毛竹实生苗根系Fig.2 Seedling roots of Phyllostachys edulis

表1 毛竹实生苗不定根基本参数Table 1 Basic parameters of adventitious roots of seedlings

2.2 根宽深比

根系根宽深比为根系横向伸展的最远水平距离与根系纵向伸展的最大垂直距离的比值[11]，根宽深比可反应根系横向生长与纵向生长的关系，描述根系构型在生长介质中的发展趋势。2012年12月试验结束时，毛竹实生苗根系水平最远伸展距离平均为24.8 cm，垂直最大深度平均为38.6 cm，根宽深比0.682，根宽小于根深，表明毛竹实生幼苗根系在此段时间内以纵向生长为主，通过增加根系深度，固定植物并增大吸收范围。

不同深度土层根宽深比的变化如图3。从图中可以看出，毛竹幼苗根宽深比最大值2.88出现在0～10 cm土层，随着深度的增加，根宽深比逐渐减小，变化曲线呈反“J”形，30 cm以下为0.4，仅为第一层的14.8%。

图3 根宽深比在各土层的分布规律Fig.3 Distribution characteristics of ratios of width to depth in different soil-layers

2.3 根系构型指标特征

竹实生苗根长、根系数量、平均直径、根系表面积与根系体积等各项构型指标在不同层次土壤中的分布具有极显著差异（p＜0.01）（表2）。

毛竹实生苗各项指标在不同层次土壤中的分布特征如图4。从图中可以看出，根长、根系数量、根系表面积与根系体积的分布具有明显的层次性，集中分布在0～20 cm土层中，分别占总量的64.2%、69.98%、66.74%和71.66%，随土层加深，各指标的分布数量均下降，30 cm以下土层各项指标的分布数量仅占总量的14.9%、13.7%、21.1%和11.5%；根系平均直径在0～10 cm土层中最大，为0.649 mm，最小值出现在20～30 cm土层中，值为0.550 cm。

表2 不同土层根系各项指标分布的方差分析Table 2 Variance analysis on distribution characteristics of root indexes in different soil-layers

2.4 根系干重

根系干重是重要的根系生物学指标，根系干重的分布规律能够为植物的栽培及管理提供科学依据。图5为毛竹实生苗根系干重的分布状况，从水平方向上分析（图5左），根系干重最大值出现在竹苗中心0～5 cm范围土层内，辐射状向外随着距离的增加逐渐减少，其中80%的根系集中在距离竹苗中心10 cm范围的圆柱形土层中。

从垂直方向上分析（图5右），毛竹实生苗根系干重主要分布在土壤表层，集中分布在0～20 cm土层中，占总干重的84.6%，随土层加深，根系干重逐渐减少，20 cm土层以下的根系仅占总干重的15.4%，整体呈“T”形分布状态，表明毛竹呈浅根系植物特征。

3 结果与讨论

（1）毛竹实生苗培养6个月时已经分蘖形成2～3分蘖的胚苗，未形成竹鞭，没有明显的主根，基部分化形成4～5条明显的不定根，最长38.62 cm，最短13.54 cm，平均直径约为1.25 mm，不定根上分化出侧根，表现须根系植物特征。

（2）毛竹实生苗根宽深比为0.682，根宽小于根深，随着深度的增加，根宽深比逐渐减小，表明此段时间内，毛竹实生苗根系以向下生长为主，通过增加根系在土壤中的深度，固定幼苗并增大吸收范围。

图4 根系各项指标在各土层的分布特征Fig.4 Distribution characteristics of root indexes in different soil layers

图5 毛竹根系干重的分布规律Fig.5 Dry weight distribution of Phyllostachys edulis seedling roots

（3）毛竹实生苗各项根系指标在不同土层中的分布具有极显著的差异。根长、根系数量、根系表面积与根系体积的分布具有明显层次性，均集中分布在土壤表层，各指标在0～20 cm土层分布数量约占总量的64.2%～71.66%，随土层加深，各指标数量均下降。根系平均直径最大值出现在0～10 cm土层，最小在20～30 cm土层。

（4）毛竹实生苗根系干重分布具有空间差异。水平方向上，80%的根系集中在距离竹苗中心10 cm范围的圆柱形土层中，随着距离的增加逐渐减少，整体呈“钟罩形”分布状态；垂直方向上，根系干重的84.6%分布在0～20 cm土层中，随土层加深，根量减少，呈“T”形分布状态。根系干重的水平分布特征可以为确定合理的株行距提供参考，根系干重的垂直分布特征能够为竹苗施肥深度等毛竹实生苗的栽培管理提供依据。

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Study on root-system architecture of Phyllostachys edulis seedlings by rhizobox method

GUO Qi-rong1, CHEN Hong1, FENG Yun1, ZHOU Jian-mei1, XU Zhen-guo2, LIAN Chao1
(1. State Forestry Adminstration Key Lab. of Bamboo and Rattan Science and Technology, International Center for Bamboo and Rattan,Beijing 100102, China; 2. Guangxi Academy of Forestry, Nanning 530001, Guangxi, China)

The root-system architecture ofPhyllostachys edulisseedlings was studied by using root box method. The results show that the main roots ofP. edulisseedlings were not obvious, and four or fi ve adventitious roots were formed from the base of seedlings; the ratio of width to depth ofP. edulisseeding root was 0.682, the width was less than depth; the roots’ indexes of length, number, surface area, volume and average diameter in different soil-layers had extremely remarkable differences; the root length, number, surface area and volume concentrated in 0～20 cm soil, they accounted for 64.2%～71.66% of the total amount, those root indexes decreased as the depth increased; the maximum and minimum of average diameter of roots appeared in 0～10, and 20～30 cm soil-layers respectively; the maximum dry weight ofP. edulisseedling roots in the horizontal direction occurred in the soil-layer of 0～5 cm, the dry weight decreased as the depth increased; the dry weight of seedling roots (84.6% of the total dry weight) in the vertical direction concentrated in the soillayer of 0～20 cm, the dry weight decreased as the depth increased, showed a characteristic of T-shape distribution.

Phyllostachys edulis; seedlings; root-system architecture; rhizobox method

S795.7

A

1673-923X(2014)04-0006-04

2013-07-12

国家科技支撑计划资助（2012BAD23B05）

郭起荣（1968-），江西上犹人，教授、博导，从事森林（竹子）种质保育研究；E-mail：Qrguo@icbr.ac.cn

[本文编校：吴 彬]