马尾松幼树干形生长模式的研究

程希平，王妍方，杨晓军，胡 晓

（西南林业大学，云南 昆明 650224）

马尾松幼树干形生长模式的研究

程希平，王妍方，杨晓军，胡 晓

（西南林业大学，云南 昆明 650224）

干形生长模式的研究对于把握树木的生态特性、估算树木生物量、构建树木形态结构模型具有重要的意义。在采用每木调查法的基础上，研究了牯牛降自然保护区马尾松幼树的树高生长、地径生长、侧枝长度与相对光照强度等指标。结果表明：当光照环境较好且初始树高较高时树高生长较快，而当处于较弱的光照强度环境，马尾松幼树相对于地径生长会优先促使树高生长，从而其干形变得更细长，依靠光照强度树木生长与干形的变化较大，且在相对光照强度达40%以上时存活率较高。因此，可推测马尾松幼树具有典型的先锋树种的特性，且光照强度在一定程度上影响其干形生长模式。

马尾松；相对光照强度；干形生长；幼树；牯牛降自然保护区

马尾松(Pinus massoniana)是我国南方地区分布最为广泛的一种树种。马尾松林在80 年代初期就有1424.37 万hm2，是我国针叶林面积中，所占比重(约15%) 最大的优势林分, 在我国南方的森林资源结构中占有重要的地位[1]。马尾松因其速生丰产、材质较好等特点深受群众的喜爱。它既能生产规格材，又能维持森林生态环境平衡, 是荒山等低肥力地带造林的先锋树种，也是供造纸、采脂、建筑用材等的主要原料，因此是一种生态、经济、社会效益均高的树种[2]。为了更好地保护与经营现有的马尾松林, 进一步挖掘林地生产潜力，把握其生理生态特征及树木的生长动态，促进马尾松的良性生长对其幼树的生长研究就极为重要。树木的生长，尤其是干形的生长发育，其周边光环境的影响不可忽视。王生华根据不同坡向与坡位对闽楠人工林的干形形质做了研究，发现坡向和坡位对闽楠生长、干形的影响显著，而对枝下高和树干通直度影响则很小[3]。Cheng等利用多元参数构建树木干形模型，分析了马尾松与杉木幼树的生长与光环境的关系，推测了两树种耐阴性的机理[4]。另外，韦如萍等分析了杉木优树生长性状和材质性状的关系，明确了干形结构与木质之间的关系[5]。为了拓展对马尾松的深入研究，为科学管理此类林分提供依据，必须以客观数据的预测为基础推断树木的生长动态，对其生态特征进行准确地把握。因而，定量分析马尾松干形与生长状况、及其对光照强度的响应是关键。本研究主要通过调查固定样地内马尾松的生长动态，分析其在光环境的影响下树高生长、枝条长度、地径生长关系，为探究马尾松幼树的生态特征和林分管理方法提供理论借鉴。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究样地位于安徽省黄山地区牯牛降自然保护区（29°51′N， 117°37′E），属亚热带季风气候，温暖湿润，年平均气温15.7℃，相对湿度80%，日照时间1 810 h，降水量1 700 mm。研究区域内分布的高等植物有230科726属1 348种，该林分属更新于1963年的森林火灾的天然次生林，密度为1475株/hm2[6]。其中，针叶树以马尾松、杉木Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook为主，阔叶树则以檵木Loropetalum chinense(R.Br.) Oliv、苦 槠Castanopsis sclerophylla(Lindl.) Schottky、甜槠Castanopsis eyrei(Champ.) Tutch、青冈栎Cyclobalanopsis glauca(Thunb.) Oerst等树种较为常见。由于2003年台风所引起的广区域自然扰乱，因此，形成了以马尾松等先锋树种为主的幼树林带，本研究以此类同一时期更新生长的马尾松幼树实生林为研究对象。

1.2 试验方法

2007年于林区内分别设置了5个固定样地（5 m×5 m），样地中树种主要以树龄为4年的马尾松为主，另外还有少数的杉木与阔叶树。对于研究对象的马尾松，测量了其树高、地径，并且根据芽鳞痕测量当年树高生长量，最后利用数码相机 (Nikon Coolpix 950) 外带鱼眼镜头 (Nikon FCE8)，获得马尾松幼树顶端上空的半球面影像。2010年采用固定位置标记法再次复查了以上的测量项目（表1），并且记录了对象树种的枯死状况。利用专门的分析软件Gap Light Analyzer（GLA）从半球面影像处理计算了各调查个体的相对光量子通量密度（Photosynthetic Photon Flux Density,PPFD%），本研究以光量子通量密度的相对值作为幼树的光照强度指标，对其生长状况进行分析[4]。

2 数据分析

本研究中，采用模型选择作为数理分析统计方法[7]。运用赤池信息标准评估模型的拟合度，以候选模型为基础选择最佳模型，从而判定其重要的参数指标。本研究拟构建的混合效应模型以调查样地与幼树个体为随机效应。分析数据来源自2007年和2010年的每木调查，模型中各参数利用R软件 (Version 2.8.1) 进行计算分析[8]。

2.1 光照强度分析

为了从鱼眼相机拍摄到的半球面影像去推断研究个体的光照强度，就必须判定太阳光能达到摄像地点的方向。影像中的云雾、其他相邻个体的枝叶等光的遮蔽物也应加以区分。利用图像处理软件（Photoshop 8.0）使用图像的二值法将遮光的原有物体枝叶等调成黑色，天空变成白色。光量子通量密度的计算利用GAL判断拍摄到的半球面影像的位置其太阳光照射的方向，区分并计算直接与间接的太阳光。判定在没有被遮蔽物覆盖时的光量子通量密度的相对值（图1）。此相对值作为马尾松幼树的光照强度指标，分析并计算其生长动态。

图1 GLA分析示意Fig. 1 Sketch map of GLA analysis

2.2 干形生长分析

2.2.1 树高年生长量分析

为了明确马尾松幼树干形生长的主要模式，将利用以下初始的完整模型来评估预测幼树的树高生长：

式中：ΔHij为第i幼树个体于第j样地的树高生长量，Hij为第i幼树个体于第j样地的树高的初始值，Lij为第i幼树个体于第j样地的相对光照强度，Bij为第i幼树个体于第j样地的最长侧枝的长度，ΔDij为第i幼树个体于第j样地的地径，a～r是模型参数，Sj为调查样地的随机效应，Wij是幼树个体的随机效应。完整模型中“×”表示各因素间的交互作用。我们假设ΔHij遵循正态分布，且预计1）幼树的树高生长量与树高、最长侧枝的长度、地径的生长量为线性相关，2）光照强度将影响幼树的干形生长[4]。

2.2.2 地径年生长量分析

对于马尾松幼树地径的年生长量，本研究采用同式（1）相同的模型进行分析，讨论影响幼树地径生长的各因素，其初始模型如下式（2）：

式中，各参数与式（1）相同。假设ΔDij遵循正态分布，且预计1）幼树的地径生长量与树高、最长侧枝的长度、树高的生长量为线性相关，2）光照强度将影响幼树的干形生长。

3 结果与分析

3.1 树高生长

调查与分析的结果显示，从2007年到2010年，马尾松幼树的平均树高生长增加了10倍（表1）。依据赤池信息标准对初始模型的选择结果，可推测对幼树树高的生长起积极影响的因子包括树高（0.996）、光照强度（0.111）以及树高与光照强度的交互作用，随着树高、光照强度的增加树高生长也随之增长，且效果显著（P＜0.05）。另一方面，抑制树高生长的因子主要包括地径生长（-9.496）、侧枝长度（-0.782）及相关的交互作用，其中地径生长影响树高生长极为显著（P＜0.001），但侧枝的长度对树高生长的抑制作用则不明显（P＞0.05），最终模型的交互作用也说明了马尾松幼树地径生长对树高生长的牵制（表2）。从树高生长与树高的关系可得出与以上相同的结果，即原始树高对树高生长有促进作用，相对光照强度的影响幅度较大，光照强度越大树高生长也会随之增加（图2a）；光照强度对树高生长与侧枝长度的影响则说明马尾松幼树干形依存于光照强度，对于侧枝长度与树高生长的分配有较大的变化，较弱的光照强度时抑制侧枝生长（图2b）；对于树高与地径生长，当光照强度较弱时，相对于地径生长，有优先促使树高生长的倾向，从而促使幼树干形生长的更加细长（图2c）。

表1 研究样地马尾松幼树的基本信息Table 1 Basic situations of Pinus massoniana saplings in studied sample plots

表2 树高生长预测模型的参数值Table 2 Estimated parameters of selected models for height growth

3.2 地径生长

在调查期间的3年时间内，马尾松幼树的地径生长相对于树高来说，增长较小但亦有明显的增加（表1）。从地径生长分析的最终模型的预测值，可以看出树高、侧枝长度对地径生长影响较大，但效果不是很显著（p＞0.05）。另一方面，相对光照度与树高生长对地径生长的影响较为显著（p＜0.05）。模型的交互作用的影响因子仅有树高与光照强度（p＞0.05）以及侧枝长度与树高生长量（p＜0.05）被选择，从交互作用因子的p值可以看出树高生长与地径生长存在相互牵制的效应（表3）。

图2 马尾松幼树干形与各影响因子间关系Fig. 2 Relations among various impact factors and stem form of P. massoniana saplings

表3 地径生长预测模型的参数值Table 3 Estimated parameters of selected models for basal stem diameter growth

4 结论与讨论

单木干形生长模式的研究对于估算树木生物量、把握树木的生态特性、构建树木形态发育模型具有重要的意义。本研究在结合相对光照强度的基础上，考察了马尾松幼树的干形生长结构包括树高生长、地径生长、侧枝长度等相关因子的影响。通过研究发现，相对于地径生长马尾松幼树会促使树高生长优先，且光照条件较好时树高生长较快，依靠光照强度树木生长与干形的变化较大。对于马尾松幼树处于不同的光照强度下其死亡率的研究，也表明了在相对光照强度在40%以上时存活率较高，马尾松幼树的成活率与相对光照强度有较强的相关性（图3），且干形生长模式在很大的程度上由光照强度所决定。吴振中的相关研究也表明了马尾松幼树年树高生长和年侧枝在第二年就受到光因子很大的影响[9]，且结果与本研究相吻合。以上马尾松幼树相关的生态特征都表明了其具有的典型先锋树种的特性。

图3 马尾松幼树相对光照强度与死亡率的关系Fig. 3 Relations between relative light intensity and mortality of P. massoniana saplings

由于单木干形结构模型计算简便、机理明确简单、生理生态参数需求较少和易于与外部环境数据相结合的优点，已成为估算树木生物量与构建树木形态发育模型的主要方法，但由于外部环境数据定量分析异常复杂，给此类模型的应用提出了挑战[10-11]。为确认影响马尾松幼树干形生长模式的机理，还必须考虑地下资源与种间竞争作用的效应[12]，此类问题有待于在后续研究中进一步加强完善。

致谢：本研究得到日本国立千叶大学及西南林业大学诸多同事的帮助，尤其感谢梅木清教授的建设性意见与建议，在此一并致谢!

[1] 洪利兴, 王 泳, 杜国坚, 等. 我国南方马尾松林生态系统的退化特征和改造对策研究[J].浙江林业科技, 2000, 20(2):1-9.

[2] Cheng X., Wang Y., Yang X.,et al.Stand Structure of Natural Pinus-Cunninghamia Forest in Anhui, Eastern China[J].Bulgarian Journal of Agricultural Science, 2012,18(6):997-1004.

[3] 王生华. 闽楠人工林生长与干形形质分析[J].福建林业科技,2012, 39(1): 58-62.

[4] Cheng X, Umeki K, Honjo T,et al.Height growth, the diameter–height relationship, and branching architecture ofPinus massonianaandCunninghamia lanceolatain early regeneration stages in Anhui Province, eastern China: Effects of light intensity and regeneration mode[J]. Forest Science and Practice, 2011,13(1): 1-12.

[5] 韦如萍 胡德活 ,郑会全, 等. 杉木优树生长性状和材质性状的研究[J]. 中南林业科技大学学报, 2013,33(2): 28-33.

[6] 吴小龙. 祁门县林业志[M]. 黄山：安徽省祁门县林业局，2006.

[7] Johnson J B, Omland K S. Model selection in ecology and evolution[J]. Trends in Ecology and Evolution,2004,19(2):101-108.

[8] R Development Core Team. R: A language and environment for statistical computing (Version 2.8.1)[DB/OL]. R foundation for statistical computing, Vienna, Austria. 2008. URL http://www.R-project.org/. (accessed November 07, 2012).

[9] 吴振中. 马尾松幼树正常与被压生长状况的调查报告[J].福建林学院学报, 1960,(1): 89-92.

[10] Ohno Y, Umeki K, Watanabe I,et al.Basal area growth and mortality of Betula maximowicziana affected by crown dieback in a secondary forest in Hokkaido, northern Japan[J]. Journal of forest research, 2009, 14(1): 37-43.

[11] 张秀娟,韩海荣,王军邦. 亚热带人工针叶林光能利用效率的差异[J]. 东北林业大学学报，2010, 38(12):12-15.

[12] 程希平,水崎大二郎,王四海,等. 基于空间自相关构建树木生长模型[J]. 北京林业大学学报, 2012, 34(5):113-119.

Study on stem form growth pattern ofPinus massonianasaplings

CHENG Xi-ping, WANG Yan-fang, YANG Xiao-jun, HU Xiao
(Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China)

Studying on stem form growth pattern is very important for us to grasp the species ecological characteristics, estimate the biomass, and construct trees morphology model. A survey was conducted to study the tree height growth, ground diameter growth, length of lateral branch and relative light intensity ofPinus massonianasaplings in Guniujiang nature reserve of Anhui province. The results show that when the light intensity was suff i ciently high, the extension growth of main stems was greater and more positively related to initial size, compared with the ground diameter, the trees had more growth allocated to the main stem under dark conditions and became less slender with the increase of light intensity, the growth allocation depended more strongly on light intensity, when the relative light intensity reached more than 40%, the trees had higher survival rate. Therefore, it can be predicable thatP. massonianasaplings have the characteristics of a typical pioneer species, and the light intensity has an inf l uence to a certain degree on stem form and growth pattern.

Pinus massoniana; relative light intensity; stem form growth; saplings; Guniujiang nature reserve in Huangshan city of Anhui porovince

S718.42

A

1673-923X(2014)04-0020-04

2013-07-10

国家自然科学基金（31360164）；云南省教育厅基金项目（2013Y133）；西南林业大学科研启动基金项目（111301）

程希平（1982-），男，博士，研究方向为森林生态学。E-mail：xipingcheng2012@163.com

胡 晓，女，副教授，主要从事林学研究。E-mail：hu_shiao@sina.com

[本文编校：吴 彬]