陇东典型草原不同坡向土壤呼吸对模拟降雨的短期响应

张秀敏，陈先江，侯扶江

(草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃兰州730020)

在全球变化研究中，对影响草地生态系统碳交换过程非生物因子(水分和温度等)作用途径和机理的研究一直备受关注［1-6］。土壤呼吸(CO2排放)是草地生态系统土壤和大气间碳交换的主要途径，并影响着土壤碳库的周转速度［7］。因此，研究草地土壤呼吸规律及环境因子对其作用机制对于深入理解草地土壤碳循环过程具有重要意义［8］。降水是天然草地土壤水分的最主要来源。土壤水分在短期内因降水而迅速增加，影响草地土壤物理和生化过程，导致土壤呼吸的“喷发”效应，即使少量的降雨也会如此［4，8-10］，在干旱和半干旱地区尤为明显［11］。降雨激发的土壤呼吸增量可以占到年土壤呼吸总量的16% ～21%［12］。陇东黄土高原独特的丘陵沟壑地貌使得该地区草地坡向各异，势必造成草地降水和热量分配不均，可能会影响草地土壤呼吸速率，而且土壤呼吸测定通常在晴天进行，对降雨后该地区草地土壤呼吸作用变化的研究则鲜见于报道。本研究旨在分析典型草原土壤呼吸对短期降雨的响应，以期对估测或修正地区草地CO2排放量提供借鉴和参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省环县甜水镇大良洼村兰州大学环县草地农业试验站(37.14°N、106.84°E)，海拔1 650 m，年均气温7.1℃，年平均降水量359.3 mm，60%以上降水集中在7－9月，且年际和季节变幅均较大。草地类型属微温微干典型草原类［13］。

1.2 样地选择和试验设计

选择2001年封育草地，有东北(阴坡)和西南(阳坡)两个坡向，坡度均为30°。

在阴坡和阳坡样地各设置9个0.5 m×0.5 m样方，作为模拟降雨区域。共设3个降雨梯度，0(CK)、15和30 mm，各梯度设3次重复。试验前期收集足够雨水，用于模拟降雨试验。试验开始前24 h，每个样方中心固定一个PVC基座(高5 cm，直径10 cm)，用于测定土壤呼吸速率(Soil Respiration，Rs)。北京时间2012年10月11日08:30开始测定各样方中的Rs，于09:00前测定完毕。09:00开始统一在各样方按降雨梯度均匀、缓慢喷洒雨水，0、15和30 mm梯度对应样方分别喷洒0、3.75和7.00 L雨水。喷洒雨水后 0.5、2、5、9、12、24 和 30 h 时测定Rs，每时间点Rs连续测定3次。同步测定各样点5 cm土壤含水量和土壤温度。

1.3 测定方法

用Li-6400便携式分析系统(Li-cor，Lincoln，NE，USA)的土壤呼吸室测定土壤呼吸速率。TDR(TRIME-T3，Germany)测定土壤含水量。热电偶(Li-6400 TC，Lincoln，NE，USA)测定土壤温度。

1.4 数据分析

不同降雨处理下土壤呼吸速率、土壤温度和土壤水分的差异性采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)。土壤呼吸速率与土壤含水量用指数方程回归。同一降水处理下阴坡与阳坡土壤呼吸量差异用t检验完成。所有数据分析基于 SPSS18.0(SPSS，Chicago，IL，USA)。

2 结果

2.1 土壤温度

阳坡温度较阴坡平均高约2.9℃(图1)。在阳坡，两降雨处理间土壤温度无显著差异(P＞0.05)，喷洒雨水5 h后模拟降雨处理和对照土壤温度无差异。模拟降雨对阴坡土壤温度影响不明显。

2.2 土壤水分

阴坡草地土壤含水量始终高于阳坡草地(图2)。降水处理后阴坡和阳坡的土壤含水量均显著高于对照(P＜0.05)。阳坡草地土壤含水量在模拟降雨5 h后差异消失(P＞0.05)，阴坡草地土壤含水量则在0.5 h后差异消失。

2.3 土壤呼吸变化

模拟降雨后阴坡和阳坡草地土壤呼吸速率均倍增(图4)。

阳坡草地15和30 mm降雨后30 min，土壤呼吸速率分别是对照样地的9.0倍和10.3倍，30 mm降雨土壤呼吸显著高于15 mm降雨(P＜0.05)。降雨2 h后，15和30 mm处理草地土壤呼吸速率均为0.2 mg CO2·m－2·s－1，为无降雨样地的 3.5 倍，此后两个降雨处理土壤呼吸速率无显著差异(P＞0.05)。降雨5～8 h，降雨处理与对照土壤呼吸速率无显著差异。

阴坡草地15和30 mm降雨后30 min和2 h，草地土壤呼吸速率分别是无降雨草地的6.2倍、9.0倍和2.3倍、3.3倍，且降雨30 mm草地的土壤呼吸速率均显著高于降雨15 mm草地。降雨后5 h，3个处理草地土壤呼吸速率表现为降雨30 mm＞降雨15 mm＞无降雨。

图1 模拟降雨后土壤温度变化Fig.1 Variation of soil temperature after simulated precipitation experiment

图2 模拟降雨后土壤含水量变化Fig.2 Variation of soil moisture after simulated precipitation experiment

图3 土壤含水量与土壤呼吸速率的关系Fig.3 Relationships between soil respiration and soil moisture

图4 模拟降雨后土壤呼吸速率变化Fig.4 Variation of soil respiration a fter simulated precipitation experiment

阳坡和阴坡草地土壤呼吸速率与土壤含水量显著正相关(P＜0.05)，指数方程可较好地表示两者关系(图3)。

2.4 土壤CO2排放量

降雨后，阳坡草地土壤CO2日排放量显著高于阴坡草地(P＜0.05)，且降雨显著提高草地土壤CO2日排放量(表1)。降雨处理的阳坡和阴坡草地土壤CO2日排放量是对照的两倍以上。阴坡草地，降雨量30 mm的土壤CO2日排放量显著高于15 mm降雨;阳坡草地，两降雨处理间土壤CO2日排放量无显著差异(P＞0.05)。

表1 不同坡向草地降雨后土壤CO2日排放量估算Table 1 Estimating the daily amount of CO2 emitted from soil of the two aspects grassland after precipitation kg·hm －2·d －1

3 讨论与结论

土壤含水量和温度是影响土壤呼吸速率重要的环境因子。因测定季节、植被类型等因素的不同，土壤呼吸与土壤温度表现出线形关系、二次方程关系和指数关系等［14］。本研究中，土壤水分与土壤呼吸表现出很好的正相关关系，说明在半干旱区草地，降雨后土壤水分在短期内会成为影响土壤呼吸的关键因子。

土壤呼吸受降雨强度、降雨持续时间和降雨间隔等因素影响［15-16］。Nordon 等［17］在美国灌丛草地研究发现，降雨可迅速提升土壤呼吸速率，这种提升效果会持续1周。本研究中，降雨会在短期内极大地提升草地的土壤呼吸速率。在短期内，阳坡草地降雨后较无降雨草地每天多排放CO2超过43.73 kg·hm－2，而阴坡草地多排放 CO2超过 24.24 kg·hm－2。其可能原因除降雨使得微生物活性和无机碳分解速度提高外［18］，可能也与黄土质地疏松、多孔隙和良好的通透性有关。因此，在估测土壤CO2排放量时应考虑降雨对土壤呼吸的激发作用，有必要依据降雨数据对结果进行校正。

［1］Davidson E A，Verchot L V，Cattadnio JH，Ackerman I L，Carvalho JE M.Effects of soil water content on soil respiration in forests and cattle pastures of eastern Amazonia［J］.Biochemistry，2000，48:53-69.

［2］Sims PL，Bradford JA.Carbon dioxide fluxes in a southern plainsprairie［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2001，109:117-213.

［3］李玉宁，王关玉，李伟.土壤呼吸作用和全球碳循环［J］.地学前沿，2002，9(2):351-357.

［4］陈全胜，李凌浩，韩兴国，董云社，王智平，熊小刚，阎志丹.土壤呼吸对温度升高的适应［J］.生态学报，2004，24(11):2649-2655.

［5］周莉，李保国，周广胜.土壤有机碳的主导影响因子及其研究进展［J］.地球科学进展，2005，20(1):99-105.

［6］许洁，张源润，潘占兵，董立国，蔡进军，季波，王月玲，李生宝.黄土丘陵区苜蓿地的土壤呼吸［J］.草业科学，2013，30(4):535-540.

［7］杨红飞，穆少杰，李建龙.气候变化对草地生态系统土壤有机碳储量的影响［J］.草业科学，2012，29(3):392-399.

［8］王义东，王辉民，马泽清，李庆康，施蕾蕾，徐飞.土壤呼吸对降雨响应的研究进展［J］.植物生态学报，2010，34(5):601-610.

［9］Austin A T，Yahdjian L，Stark J M，Belnap J，Porporato A，NortonU，Ravetta D A，Schaeffer SM.Water pulses and biogeochemical cycles in arid and semiarid ecosystems［J］.Oecologia，2004，141:221-235.

［10］Chen S，Lin G，Huang J，Jenerette GD.Dependence of carbon sequestration on the differential responses of ecosystem photosynthesis and respiration to rain pulses in a semiarid steppe［J］.Global Change Biology，2009，15:2450-2461.

［11］Sponseller R A.Precipitation pulses and soil CO2flux in a Sonoran Desert ecosystem［J］.Global Change Biology，2007，13:426-436.

［12］Lee M S，Nakane K，Nakatsubo T，Mo W，Koizumi H.Effects of rainfall events on soil CO2flux in a cool temperate deciduous broad-leaved forest［J］.Ecological Research，2002，17:401-409.

［13］Ren J Z，Hu Z Z，Zhao J，Zhang D G，Hou F J，Lin H L.A grassland classification system and its application in China［J］.The Rangeland Journal，2008，30:199-209.

［14］Fang C，Moncrieff JB.The dependence of soil CO2efflux on temperature［J］.Soil Biology and Biochemistry，2001，33:155-165.

［15］Harper CW，Blair J M，Fay PA，Knapp A K，Carlisle JD.Increased rainfall variability and reduced rainfall amount decreases soil CO2flux in a grassland ecosystem［J］.Global Change Biology，2005，11:322-334.

［16］Rochette P，Desjardins R L，Pattey E.Spatial and temporal variability of soil respiration in agricultural fields［J］.Canadian Journal of Soil Science，1991，71:189-196.

［17］Norton U，Mosier A R，Morgan J A，Derner JD，Ingram L J，Stah PD.Moisture pulses，trace gas emissions and soil Cand N in cheatgrass and native grass-dominated sagebrush-steppe in Wyoming，USA［J］.Soil Biology and Biochemistry，2008，40:1421-1431.

［18］Inglima I，Alberti G，Bertolini T，Vaccari F P，Gioli B，MigliettaF，Cotrufo M F，Peressotti A.Precipitation pulsesenhance respiration of Mediterranean ecosystems:The balance between organic and inorganic components of increasedsoil CO2efflux［J］.Global Change Biology，2009，15:1289-1301.