强优恢复系盐恢888 及其系列两系杂交稻组合的特性

孙明法， 严国红， 唐红生， 王爱民， 朱国永， 何冲霄， 任仲玲， 刘 凯， 张桂云，施 伟， 万林生， 孙红芹， 倪正斌， 单忠德， 姚立生

(江苏沿海地区农业科学研究所，江苏 盐城224002)

1973 年，石明松在湖北发现光周期敏感雄性不育材料农垦58S，l981 年，提出一系两用的水稻杂种优势利用新设想［1］，开辟了中国水稻杂种优势利用的新途径。1987 年，袁隆平提出杂交水稻育种方法从三系法→两系法→一系法，杂交水稻优势水平从品种间→亚种间→远缘杂种优势利用的育种战略［2］。20 世纪90 年代以来，两系法杂交稻进入推广应用阶段［3］。现阶段，中国两系法杂交稻推广区域遍布16 个省，有20 多个两系杂交稻被农业部确认为超级稻主推品种。据全国农技推广中心统计资料，2005 ～2012 年两系杂交稻连续8 年蝉联杂交稻品种年推广面积第一，2010 ～2012 年，全国推广面积前3 名的杂交稻均为两系杂交稻。截止2012 年，中国两系杂交稻已累计种植3.27 ×107hm2，总产量2.36 ×1011kg，增产稻谷1.11 ×1010kg。中国两系杂交稻选育与应用取得了显著进展。

两系杂交稻具有恢复源广、配组自由、利于亚种间杂种优势利用等优点［4-6］。强优恢复系是获得强优杂交稻新组合必不可少的条件［7］。在两系杂交稻品种选育中，恢复系选育是提高杂交稻杂种优势、品质和抗性的一个重要方面［8-10］。同时，水稻杂种优势的表现与双亲遗传差异程度密切相关［11-12］。现阶段中国推广的两系超级杂交稻的恢复系主要还是以扬稻6 号及其衍生系为主，而完成中国超级稻百亩丰产方第三期目标两系超级稻“Y 两优2 号”，以及创造百亩连片平均单产14.822 t/hm2最新世界纪录的第四期超级稻组合“Y 两优900”，都是通过选育新的强优两系恢复系来实现的。因此，中国两系法杂交稻需要有多个恢复系才能实现多熟期配套，促进两系杂交水稻的健康快速发展。

江苏沿海地区农业科学研究所以强优两系恢复系选育为突破口，把高产作为主攻方向，兼顾抗病和优质，以期育成比Ⅱ优838 或Ⅱ优084(国家和江苏杂交稻中间试验对照品种)显著增产、抗病性强、适应性广、米质优、制种产量高、综合性状优良的两系杂交稻新组合。在江苏沿海地区农业科学研究所育成的高产、多抗常规中籼稻品种盐稻4 号后代群体中，经连续多年异地定向选择育成强优恢复系盐恢888，并与江苏沿海地区农业科学研究所育成的盐582S、盐220S、盐221S 及盐161S 等籼型光温敏两用核不育系配组育成4 个强优势两系杂交稻新组合(盐两优888、盐两优2208、盐两优2218、盐两优1618)，本试验对4 个强优势两系杂交稻新组合进行国家或省级区域试验和生产试验，分析其产量、稻米品质和抗病性，为两系杂交稻育种和生产提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 盐恢888 1986 年用高产、优质常规中籼稻品系盐3021 作母本，高产、多抗常规中籼稻品种扬665(扬稻4 号)为父本杂交配组，经多年多代定向系统选育而成，1995 年通过江苏品种审定并定名为盐稻4 号［13］。1998 年，盐稻4 号原种圃105 个单株中第88 号株系表现繁茂性好，生育期略迟，叶片略宽，分蘖性中上，穗大粒多，略有短顶芒，米粒透明度好，外观品质优，选留10 个单株。1999 年，株系鉴定圃中88-8 株系表现突出。经过连续3 年的定向选择，2002 年，盐恢888 定型［14-15］。

1.1.2 籼型光温敏两系核不育系 盐582S、盐221S:2001 年夏，以广占63S 为母本，优质抗稻瘟病中籼稻桂99 为父本，进行杂交配组，后经多年多代异地选择，分别于2003 年、2004 年育成的籼型光温敏两用核不育系。

盐220S:2001 年夏，在广占63S 群体中发现一株天然变异不育株，后经多年多代异地选择，于2004 年育成的籼型光温敏两用核不育系。

盐161S:2003 年夏，以广占63S 为母本，三系恢复系中间材料盐稻229((桂99 ×多系1 号)F9)为父本，进行杂交配组，后经多年多代异地选择，于2006 年育成的籼型光温敏两用核不育系。

1.1.3 两系杂交稻组合 2004 ～2008 年，利用盐582S、盐221S、盐220S 和盐161S 等4 个籼型光温敏两用核不育系与盐恢888 进行测配，对测配组合进行优势和农艺性状综合鉴定，分别育成盐两优888、盐两优2218、盐两优2208 和盐两优1618 等4 个强优势两系杂交稻新组合。

1.2 试验方法

1.2.1 恢复系恢复特性 以不育系与恢复系配置杂交稻组合，大田条件下生长至成熟后调查结实率，即为恢复系的恢复力。

1.2.2 籼型光温敏两用核不育系育性观察 分期播种和套袋自交:每年自5 月5 日至7 月上旬，每10 ～15 d 播种1 次，共分6 期，5 叶期单本移栽1 000 株左右，始穗起连续套袋自交，成熟前调查不育株率、花粉育性和自交结实率。

人工气候箱鉴定，由中国水稻研究所组织鉴定。人工气候箱设5 个光周期(11.5 h、12.0 h、12.5 h、13.5 h、14.5h)、3 个温度(23 ℃、24 ℃、28 ℃)共9种光温处理，5 叶期秧苗移栽到营养钵，7 叶期进箱进行光温处理，每处理10 株以上。处理20 d 后，自始穗起每株选当天破口的1 ～2 个稻穗套袋自交，并取一穗顶端5 个小花固定以备镜检。抽穗7 d 后出箱，成熟时调查小穗自交结实率。镜检按常规分黑染、染败、圆败、典败等类型。花粉可育度为黑染花粉占总花粉数的比例［16］。

1.2.3 产量鉴定 盐两优888、盐两优2218、盐两优2208 和盐两优1618 先后参加国家水稻(长江中下游中籼迟熟组)区域试验、生产试验和江苏杂交稻区域试验、生产试验，试验根据国家和江苏省水稻中间方案执行。鉴定参试组合的产量、品质、抗性和适应性等。

2 结果与分析

2.1 盐两优系列杂交稻新组合亲本的特性

2.1.1 盐恢888

2.1.1.1 恢复特性 用盐恢888 与盐582S、盐220S、盐221S、盐161S 4 个籼型光温敏两用核不育系配组育成的两系杂交稻新组合，参加国家和江苏杂交稻中间试验，其自然结实率所表示的4 个两系杂交稻新组合平均恢复力(以自然结实率表示)表现为81.7%，变幅为79.3% ～84.8%，不同熟期组合恢复力表现为:早熟类型组合盐两优2218 ＞中熟类型组合盐两优888 ＞迟熟类型组合盐两优2208、盐两优1618(表1)。

表1 盐恢888 与不同籼型光温敏两用核不育系配组恢复力表现Table 1 Restoration power of four photo-thermo-sensitive genic male sterile lines with Yanhui 888

2.1.1.2 生育特性 2010 ～2012 年盐恢888 与盐稻4 号比较试验结果(表2)显示，盐恢888 繁茂性好，株型集散适中，茎秆粗壮，6 个伸长节间，耐肥抗倒性强。主茎总叶片数17 ～18 张，平均17.6 叶，叶片厚而挺直，冠层3 片叶分布合理，透光性良好，功能期长。穗、粒、重三者较协调，成穗数略少，一般1 hm2有效穗2.25 ×106～2.40 ×106，穗层整齐，穗大粒多，每穗总粒165.5 粒，结实率91.0%，千粒质量30.0 g，略有短顶芒，熟相佳，米质优。

表2 盐恢888 主要农艺性状Table 2 The major agronomic traits of Yanhui 888

2.1.1.3 制种特性 在江苏盐城4 月下旬至5 月初播种，盐恢888 播种始穗历期113 ～115 d，全生育期145 d，比扬稻6 号早熟2 ～3 d，为迟熟中籼类型。单株花期7 ～8 d，群体抽穗整齐花期8 ～12 d，一般8∶ 30 ～9∶ 00始花，10∶ 00 ～11∶ 00进入盛花。对氮肥较敏感，对赤霉素920 敏感性好。盐恢888 分蘖力中等、生长繁茂、穗大粒多粒重、花药饱满、花粉量大、花期较长、花时集中、开花习性好，制种易获得高产。

2.1.2 盐两优系列两系杂交稻新组合母本

2.1.2.1 育性表现 经连续多年在江苏盐城自然条件下分期播种和套袋自交观察，盐582S、盐221S、盐220S、盐161S 不育期均较长，稳定不育期45 d 以上(7 月25 日至9 月10 日)。由江苏省农作物品种审定委员会办公室组织专家的田间鉴定结果(表3)显示:盐582S、盐221S、盐220S、盐161S 不育期内花粉败育彻底，败育类型为无花粉型或典败型，其花粉不育度为99.99% ～100.00%，套袋自交结实率为0，不育株率达100.00%。

据中国水稻研究所人工气候箱试验鉴定结果(表4)显示，盐582S、盐221S、盐220S、盐161S 不育期内为无花粉型或典败型，不育性稳定，育性转换起点温度均为23 ～24 ℃。

表3 4 个籼型光温敏两用核不育系田间种植鉴定的育性表现Table 3 Fertilities of four photo-thermo-sensitive genic male sterile lines identified under field condition

表4 4 个籼型光温敏两用核不育系人工气候箱鉴定的育性表现Table 4 Fertilities of four photo-thermo-sensitive genic male sterile lines identified in artificial climate chamber

2.1.2.2 生 育 特 性 在 江 苏 盐 城 地 区，盐582S、盐221S、盐220S、盐161S 均为早熟中稻类型。生育期盐582S 最早，播种始穗历期73 ～75 d;盐221S 次早，播种始穗历期78 ～80 d;盐220S、盐161S 两个略迟，播种始穗历期83 ～85 d(表5)。

2.1.2.3 生物学特性 经连续多年观察，盐582S、盐221S 株型较紧凑，叶色淡绿，叶片内卷，叶片短且挺直，分蘖性较强，着粒较疏，千粒质量略低(表5)。盐220S、盐161S 株型集散适中，叶色稍深，叶片略宽，分蘖性中等，着粒较密，千粒质量略高，包颈较重。在江苏盐城制种，盐582S、盐221S、盐220S、盐161S 花时均较早，8∶ 30 ～9∶ 00 始 花，10∶ 30 ～1∶ 30 进 入盛花期，颖花开花历时30 ～45 min，单穗开花历期5 ～7 d，群体开花历期8 ～10 d。柱头外露率65.1% ～70.5%，异交结实率45.6% ～48.0%(表5)，对“920”较敏感、异交性好。一般制种产量2.40 ～3.00 t/hm2，高产田块制种单产达3.75 t/hm2。

表5 4 个籼型光温敏两用核不育系主要农艺性状Table 5 The main agronomic traits of four Indica photo-thermo-sensitive genic male sterile lines

2.2 盐两优系列杂交稻新组合的特性

2.2.1 产量 盐恢888 配组育成的系列两系杂交稻新组合杂种优势强、产量潜力大。国家或江苏区域试验和生产试验产量结果(表6)显示，区试产量变幅8.57 ～9.07 t/hm2，平均单产8.70 t/hm2，比Ⅱ优084 或Ⅱ优838(对照)增产4.22% ～7.07%，平均增产5.39%，均达极显著水平;生产试验产量变幅8.56 ～9.35 t/hm2，平均单产8.94 t/hm2，比对照增产5.90% ～11.30%，平均增产7.88%。表明盐两优系列杂交稻新组合的产量在同期育成的同类组合中，居领先水平。

表6 盐两优系列杂交稻新组合区域试验中的产量Table 6 Yields of hybrid rice combinations derived from Yanhui 888 in national and Jiangsu provincial regional tests

2.2.2 稻米品质 据农业部食品质量监督检验测 试中心(武汉)2012 年测定，盐恢888 稻米品质11项测定指标有8 项达部颁一级米标准、1 项达部颁二级米标准(胶稠度)、1 项达部颁三级米标准(垩白度)，直链淀粉含量偏低(14.5%)。用盐恢888 配组育成的系列两系杂交稻新组合的稻米品质均达国标三级以上优质米标准，其中，盐两优1618 达国标二级优质米标准，且适口性好(表7)。

表7 盐恢888 及其系列两系杂交稻新组合稻米品质Table 7 Quality of Yanhui 888 and its hybrid rice combinations

2.2.3 抗病性 据江苏水稻区域试验鉴定结果(表8)显示，盐两优888、盐两优2218、盐两优1618对稻瘟病ZB、ZC、ZD、ZE、ZF、ZG 等6 个生理小种均免疫，病级均为0 级;穗颈瘟1 ～2 级，表现为抗/中抗，优于Ⅱ优084(对照);对白叶枯病KS-6-6、Z173、JS49-6、PX079 4 个致病型菌株抗性表现为中抗/中感，与Ⅱ优084 相仿;对纹枯病抗性好于Ⅱ优084。

据国家水稻品种区域试验结果(表9)，盐两优888 对稻瘟病、白叶枯病、褐飞虱抗性与Ⅱ优838(对照)相仿;盐两优2208 对稻瘟病、白叶枯病抗性明显优于Ⅱ优838，对褐飞虱抗性与Ⅱ优838 相仿。

表8 盐两优系列杂交稻新组合抗性(江苏区域试验)Table 8 Resistance of hybrid rice combinations derived from Yanhui 888 in regional test of Jiangsu province

表9 盐两优系列杂交稻新组合抗性(国家区域试验)Table 9 Resistance of hybrid rice combinations derived from Yanhui888 in national and regional rice tests

3 讨论

恢复力强、恢复谱广、配合力高是一个优良恢复系应具有的最基本特性［17］。盐恢888 与不同籼型光温敏两用核不育系配组，已育成盐两优888［国审稻2009020、苏审稻200902、桂农业公告(2012)2号］、盐两优2208(国审稻2013026)、盐两优2218(苏审稻201301)、盐两优1618(苏审稻201303)等两系杂交稻新组合，均表现产量优势明显，稻米品质优，抗病性强，适应性广，并在生产上得到推广应用。近期，江苏沿海地区农业科学研究所单独或合作选育的后备两系杂交稻新组合如Y58S ×盐恢888、深08S×盐恢888、盐166S ×盐恢888，正在参加省级以上中间试验。表明盐恢888 具备优良恢复系的最基本特性。

盐恢888 还具有株叶形态好、米质优、抗性强、制种产量高等特点，是一个形态和优势兼备的强优恢复系。盐恢888 株叶形态好，茎秆粗壮，抗倒性强，上部3 张叶片挺直受光姿态好，功能期长，其系列两系杂交稻组合均遗传了盐恢888 这一优良特点。盐恢888 品质优、抗性强，其配组育成的两系杂交稻新组合品质均达国标优质米标准，抗性明显优于Ⅱ优838 或Ⅱ优084。盐恢888 在江苏盐城制种全生育期比扬稻6 号早熟2 ～3 d，有利于合理安排播期，可避开因低温造成籼型光温敏两用核不育系育性转换带来种子质量风险。盐恢888 生长繁茂、穗大粒多粒重、花粉量大、花期较长、开花习性好，有利于制种获得高产，降低种子生产成本。

杂交水稻育种中，突破性亲本选育是育成突破性杂交水稻组合的关键之一［18］。在三系杂交稻恢复系的选育中，明恢63 的育成极大地促进了中国杂交水稻的发展［19］;同样，两系杂交稻主体恢复系扬稻6 号对推进中国两系杂交稻的快速发展，正在发挥着重要作用［20］。因此，选育强优势恢复系仍是今后两系法杂交稻育种的重要方面。在强优恢复系的选育途径和策略方面可着重考虑一下4 个方面:一是充分发挥江苏常规中籼稻育种基础好的优势，广泛挖掘和筛选强优两系恢复系。扬稻6 号和盐恢888 分别来自同一组合的正反交，通过与光温敏两用核不育系测配筛选出的强优两系恢复系［14，20］;合肥丰乐种业股份有限公司选育的丰两优四号(国审稻2009012)的恢复系亦由盐稻4 号系统选育而成［21］。二是充分利用现有三系恢复系中丰富的籼粳中间型材料，通过大量测交配组，筛选含粳稻血缘的偏籼型的强优两系恢复系。三是利用籼粳交、籼爪交等方式，选育双亲亲缘关系较远的亚种中间型强优两系恢复系。四是利用转基因、分子标志辅助选择等技术，将目标基因如高光效基因、抗逆基因等导入优良恢复系中，创制强优两系恢复系新种质［22-23］。

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