遮阴对海姆维斯蒂栒子叶片生理生化特性的影响

刘峄+张婷+岳婉婷+郝欣+刘慧芹+骆建霞

摘要：对海姆维斯蒂栒子（Cotonester hjelmqvistii Flinck and Turcz）进行遮阴处理，对其叶片中抗氧化酶活性、丙二醛（MDA）含量等进行了测定，探讨其耐阴能力。结果表明，全光照处理下MDA含量极显著低于二层（透光率17.5%）与三层（透光率8.0%）遮阴处理，与一层（透光率45.7%）遮阴处理差异不显著。随遮阴程度的增加，脯氨酸（Pro）含量依次显著下降;一层遮阴处理叶片中超氧化物歧化酶（SOD）活性极显著高于其他处理;全光照条件下的过氧化物酶（POD）活性显著或极显著高于遮阴处理。各处理下的可溶性糖含量相互间无显著差异;全光照与一层遮阳网遮阴处理的叶片电解质外渗率的差异不显著，但极显著低于两层及三层遮阴处理。综合各测定指标及形态观察认为，海姆维斯蒂栒子在全光照条件下生长发育良好，但也有一定的耐阴性，在一层遮阴处理的条件下也可以正常生长。

关键词：海姆维斯蒂栒子（Cotonester hjelmqvistii Flinck and Turcz）;遮阴;生理生化指标

中图分类号：S687.9        文献标识码：A        文章编号：0439-8114（2014）21-5184-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.21.033

Effects of Shading on the Biological Indicators of Cotonester hjelmqvistii

Flinck and Turcz Leave

LIU Yi， ZHANG Ting， YUE Wan-ting， HAO Xin， LIU Hui-qin， LUO Jian-xia

（Department of Horticulture， Tianjin Agricultural University， Tianjin 300384， China）

Abstract： Cotonester hjelmqvistii Flinck and Turcz was treated with shade to study its shade-tolerance by examining the activity of antioxidant enzyme and MDA content in the leaves. Results showed that the MDA content in the leaves under full light condition were significantly lower than that covered with two （with 17.5% light transmittance） or three layers （with 8.0% light transmission rate ） of shading nets. No significant difference with one layer cover treatment（with 45.7% light transmittance） was observed. With more shading， the content of Pro reduced gradually. The activity of SOD in the leaves under one layer of shading net was significantly higher than that of the other treatments. POD activity under full sunlight conditions was significantly higher than that of shading. There was no significant difference in the soluble sugar content among the treatments. As to electrolyte leakage， there was no difference between the full sunlight and shade with 1 layer， but was very significantly lower than that of the two or three layers shading treatments. Results of indexes evaluated and the observation showed that C. hjelmqvistii Flinck and Turcz grew well under full light condition， had shade-tolerance to a certain degree. It can normally grow under one layer of shading net.

Key words： Cotonester hjelmqvistii Flinck and Turcz; shading; biological indicators

天津市自2007年成为第十批国家园林城市以来，天津的园林绿化事业进入了崭新时期。但天津地处渤海之滨，土壤多呈盐碱性，立地条件差，所以在园林绿化中植物种类相对较少，对于引进利用的植物种类有更高要求。随着现代化城市进程的加快，产生了很多荫蔽环境，这一现状大大增加了对耐阴绿化植物的需求。城市绿化面临日照时间短和光照度弱的环境胁迫[1]。因此在这种环境下进行绿化工作就要求具有耐阴性较强的植物类型，植物耐阴性研究十分必要。

海姆维斯蒂栒子（Cotonester hjelmqvistii Flinck and Turcz）是从英国爱丁堡皇家植物园引进的一种优良的木本地被植物，为蔷薇科（Rosaceae）栒子属（Cotoneaster）常绿或落叶低矮灌木。经过多年的引种研究发现，该栒子对天津地区的立地条件具有较好的适应性，极具推广价值。目前，张斌斌等[2]研究了遮阴对红叶桃幼苗部分生理特性的影响;魏萍等[3]研究了遮阴对四川狗牙根生理特性的影响;谢雅琦等[4]对4个品种的观赏芒果进行了遮阴对其生理特性的影响。胡婵娟[5]对匍匐栒子、粉叶栒子和西南栒子进行了繁育研究并初步对优良的栒子属植物的园林应用进行了探讨。刘东红等[6]对平枝栒子的嫩枝扦插和园林应用进行了研究。史宝胜等[7]研究了4种植物生长调节剂对野生水栒子种子发芽的影响。但对海姆维斯蒂栒子的研究除了组培快繁、引种栽培、干旱胁迫、水淹胁迫、盐胁迫等方面外[8-11]，尚未见有关海姆维斯蒂栒子耐阴性的报道。

为此，研究了海姆维斯蒂栒子在不同遮阴处理下，抗氧化酶活性、丙二醛含量等生理生化指标的变化，探讨海姆维斯蒂栒子的耐阴性能力，以更好地了解其适应性，以期为海姆维斯蒂栒子的推广应用及其耐阴性的机理研究提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  材料

将海姆维斯蒂栒子一年生组培苗（株高7 cm左右）移栽入规格相同的塑料花盆（直径18 cm），待缓苗并生长一段时间后，选择生长发育程度基本一致（株高14 cm左右）的植株用于遮阴处理。

1.2  方法

采用完全随机设计，设置3个遮阴处理，分别为遮盖一层遮阳网（光强228.64×100 lx，透光率46%）、遮盖二层遮阳网（光强87.38×100 lx，透光率17%）、遮盖三层遮阳网（光强39.82×100 lx，透光率8%，以下简称一层、二层、三层遮阴处理。以全光照处理（光强500.15×100 lx）为对照。4次重复，每个处理至少20株，遮阴处理75 d后每处理随机挑选有代表性植株新梢中部生长发育良好的成熟叶片进行各项指标测定。

试验指标的测定：硫代巴比妥酸（TBA）法测定丙二醛（MDA）含量;茚三酮染色法测定游离脯氨酸含量;活性氮蓝四唑（NBT）法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性;愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活性;蒽酮法测定可溶性糖含量;电导仪法测定电解质外渗率。上述各测定指标均以小区平均值为单位，进行方差分析。

2  结果与分析

2.1  遮阴处理对海姆维斯蒂栒子叶片中Pro、MDA含量、SOD及POD活性的影响

由表1可知，随着遮阴程度的增大，海姆维斯蒂栒子叶片中的Pro含量随遮阴程度的增加而增加，各处理间的差异均达显著水平。二、三层遮阴处理的海姆维斯蒂栒子叶片中Pro含量极显著高于对照和一层遮阴处理。与对照相比，遮阴处理MDA含量显著增加;其中三层遮阴处理叶片中MDA含量极显著高于一层遮阴处理和对照，显著高于两层遮阴处理的叶片MDA含量。随遮阴程度的增加，SOD活性呈先上升后下降的趋势;一层遮阴处理的海姆维斯蒂栒子叶片中SOD活性最大且极显著高于对照、两层和三层遮阴处理。三层遮阴处理的海姆维斯蒂栒子叶片中SOD活性最低且极显著低于对照和一层遮阴处理。随遮阴程度的增加，叶片POD活性随之降低;对照叶片的POD活性最高，极显著高于三层和两层遮阴处理，显著高于一层遮阴处理，两层和三层遮阴处理下的POD活性差异不显著。

2.2  遮阴对栒子叶片的可溶性糖含量、电解质外渗率的影响

由表2可以看出，各处理下可溶性糖含量间无显著差异，但总体表现为随遮阴程度的增加，可溶性糖含量降低。全光照下的电解质外渗率极显著低于两层和三层遮阴处理，与一层遮阴处理间差异不显著。说明一层遮阴处理对叶片细胞膜影响较小，随着遮阴程度的增加影响也随之变大。

3  小结与讨论

海姆维斯蒂栒子叶片中Pro含量的高低常用作植物耐逆性的指标，其具有调节渗透及保护细胞膜结构稳定的作用[12]。逆境下植物体内Pro含量增加是一种普遍现象。丙二醛已被确认为是膜脂过氧化的最终产物，它的积累是活性氧（AO）毒害作用的表现，可以作为衡量膜脂过氧化程度的一个指标。试验中，随着遮阴程度的增加，MDA含量呈上升趋势，三层遮阴处理的叶片中MDA含量最高，说明细胞膜在一定程度上已受到损害，在一层遮阴时，海姆维斯蒂栒子受到一定程度的胁迫，但栒子能对其胁迫条件做出相应的调节。但二、三层遮阴时，大量积累的Pro已无法再进行调节渗透及保护细胞膜结构稳定的作用，这与MDA含量的变化相一致。其原因可能是海姆维斯蒂栒子为喜光植物，若将其置于阴蔽条件下，相当于置其于逆境，所以会导致这样的结果。

超氧化物歧化酶（SOD）是植物体内重要的抗氧化酶类，在逆境中维持较高的酶活性，可有效清除活性氧并使之保持较低水平，防御活性氧或其他过氧化自由基对细胞膜系统的伤害，抑制膜脂过氧化，以减轻逆境胁迫对植物的伤害[13]。结果表明，严重的遮阴胁迫可能使得与酶相关的基因表达系统的某个过程受到破坏，SOD活性已无法继续增强来清除氧自由基。这与Pro和MDA含量变化相一致。

植物体内存在多种抗氧化酶，它们的活性高低与植物的抗逆性密切相关。在逆境下它们的活性有着不同表现，一般为在逆境下，抗氧化酶活性增强[14]。试验结果表明，随着遮阴程度的增加，光照度降低，透光率随之降低，遮阴环境使海姆维斯蒂栒子叶片中的POD活性降低。而据观察及前期研究认为海姆维斯蒂栒子是比较喜光的植物，因此荫蔽环境对此植物相当于逆境，而此试验结果有可能说明POD并非是海姆维斯蒂栒子在光逆境胁迫下起主导作用的抗氧化酶。

对两年生落叶松幼苗进行不同的遮阴处理表明，随着遮阴程度的增加，可溶性糖与蛋白质含量相应降低[15]，低光照度有利于可溶性蛋白质含量的增加，随着光照度的提高，可溶性蛋白质与总糖含量显著下降。高光照度有利于可溶性糖的合成，而低光照度则有利于蛋白质的合成。而从本试验结果可以看出，全光照与一层遮阴处理间的差异不大，但同时高于两层和三层遮阴，以对三层的影响最明显。说明遮阴处理可能对海姆维斯蒂栒子的可溶性糖含量影响不大。

在正常的植物细胞中，细胞膜结构的完整保证了功能的稳定，其可以有效控制细胞内外物质的进出;遮阴对于栒子的电解质外渗率存在一定的影响[16]。试验结果表明，搭盖三层遮阳网的叶片电解质外渗率极显著高于对照，说明过度遮阴对栒子来讲是逆境，细胞膜受到损害，从而导致电解质外渗率的极显著升高。

综合各测定指标及植株表现认为，在全光照条件下海姆维斯蒂栒子生长发育良好，但其也具有一定耐阴性，在一层遮阴处理即光照为228.64×100 lx，遮光约50%的条件下也可以正常生长。

参考文献：

[1] 张智顺，张庆费，郑思俊，等.遮阴对几种绿化植物光合特性和生长的影响[J].东北林业大学学报，2010，38（3）：47-49，72.

[2] 张斌斌，沈志军.遮阴对红叶桃幼苗部分生理特性的影响[J].江苏农业科学，2011，39（4）：161-164.

[3] 魏  萍，干友民，张国珍，等.遮阴对四川野生狗牙根生理特性的影响[J].安徽农业科学，2005，33（3）：422-423.

[4] 谢雅琦，武菊英，刘自学.遮阴对4个品种观赏芒果生理特性的影响[J].山西农业科学，2010，38（9）：27-29.

[5] 胡婵娟.几种栒子的引种繁育与园林应用研究[J].南京：南京林业大学，2009.

[6] 刘东红，王书宏，陈陆琴.平枝栒子的嫩枝扦插和园林应用研究[J].太原科技，2009，23（2）58-59.

[7] 史宝胜，刘冬云，段艳霞.四种植物生长调节剂对野生水栒子种子发芽的影响[J].北方园艺，2011，15（2）：89-91.

[8] 柴慈江，史燕山，骆建霞，等.栒子的组织培养与快速繁殖[J].植物生理学通讯，2006，42（3）：484.

[9] 骆建霞，马  莉.干旱胁迫对海姆维斯蒂栒子生长及丙二醛和脯氨酸含量的影响[J].天津农业科学，2009，15（1）：1-4.

[10] 骆建霞，张  腾.水淹胁迫对海姆维斯蒂栒子生长及生理特性的影响[J].安徽农业科学，2010，38（14）：7240-7241，7257.

[11] 骆建霞，申屠雅瑾，张津华，等.盐胁迫对海姆维斯蒂栒子生长及丙二醛和脯氨酸含量的影响[J].天津农学院学报，2008，15（4）：8-11.

[12] 张智顺，张庆费，郑思俊，等.遮阴对几种绿化植物光合特性和生长的影响[J].东北林业大学学报，2010，38（3）：47-49，72.

[13] 卢少云，陈斯平.三种暖季型草坪草在干旱条件下脯氨酸含量和抗氧化酶活性的变化[J].园艺学报，2003，30（3）：303-306.

[14] 赵  勇，马雅琴，翁跃进.盐胁迫下小麦甜菜碱和脯氨酸含量变化[J].植物生理与分子生物学学报，2005，31（1）：103-106.

[15] 刘晓宇.遮阴处理对华北落叶松幼苗生长的影响[J].山西林业科技，2012，41（1）：31-33.

[16] 陈  娥，徐建明，陈  雪，等.干旱胁迫下氯化胆碱对小麦幼苗生长发育的影响[J].江苏农业科学，2006（3）：110-112.

（责任编辑  王晓芳）

在正常的植物细胞中，细胞膜结构的完整保证了功能的稳定，其可以有效控制细胞内外物质的进出;遮阴对于栒子的电解质外渗率存在一定的影响[16]。试验结果表明，搭盖三层遮阳网的叶片电解质外渗率极显著高于对照，说明过度遮阴对栒子来讲是逆境，细胞膜受到损害，从而导致电解质外渗率的极显著升高。

综合各测定指标及植株表现认为，在全光照条件下海姆维斯蒂栒子生长发育良好，但其也具有一定耐阴性，在一层遮阴处理即光照为228.64×100 lx，遮光约50%的条件下也可以正常生长。

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[16] 陈  娥，徐建明，陈  雪，等.干旱胁迫下氯化胆碱对小麦幼苗生长发育的影响[J].江苏农业科学，2006（3）：110-112.

（责任编辑  王晓芳）

在正常的植物细胞中，细胞膜结构的完整保证了功能的稳定，其可以有效控制细胞内外物质的进出;遮阴对于栒子的电解质外渗率存在一定的影响[16]。试验结果表明，搭盖三层遮阳网的叶片电解质外渗率极显著高于对照，说明过度遮阴对栒子来讲是逆境，细胞膜受到损害，从而导致电解质外渗率的极显著升高。

综合各测定指标及植株表现认为，在全光照条件下海姆维斯蒂栒子生长发育良好，但其也具有一定耐阴性，在一层遮阴处理即光照为228.64×100 lx，遮光约50%的条件下也可以正常生长。

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[11] 骆建霞，申屠雅瑾，张津华，等.盐胁迫对海姆维斯蒂栒子生长及丙二醛和脯氨酸含量的影响[J].天津农学院学报，2008，15（4）：8-11.

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[13] 卢少云，陈斯平.三种暖季型草坪草在干旱条件下脯氨酸含量和抗氧化酶活性的变化[J].园艺学报，2003，30（3）：303-306.

[14] 赵  勇，马雅琴，翁跃进.盐胁迫下小麦甜菜碱和脯氨酸含量变化[J].植物生理与分子生物学学报，2005，31（1）：103-106.

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[16] 陈  娥，徐建明，陈  雪，等.干旱胁迫下氯化胆碱对小麦幼苗生长发育的影响[J].江苏农业科学，2006（3）：110-112.

（责任编辑  王晓芳）