寄生蜂对稻飞虱控害作用研究进展

张晓燕 ，翟一凡，林清彩，孙玉霞，李 强，陶 玫，周仙红，李丽莉，于 毅*

(1.云南农业大学植物保护学院，昆明 650201;2.山东省农业科学院植物保护研究所，山东省植物病毒学重点实验室，济南 250100)

水稻是世界上最主要的粮食作物，全球有近一半的人口以稻米为主食，除了南极洲之外，几乎所有地方都有水稻生长 (Maclean et al.，2002)。稻飞虱属半翅目 Hemiptera 飞虱科Delphacidae，主要有褐飞虱Nilaparvata lugens、白背飞虱 Sogatella furcifera 和灰飞虱 Laodelphax striatellus 三种，广泛分布于全球水稻产区，其发生严重影响到全球粮食生产安全 (Wu et al.，2001)。稻飞虱爆发成灾的原因是多方面的，相关研究表明，化学农药的长期不合理使用使得稻飞虱对主要杀虫剂，如有机磷类、烟碱类、氨基甲酸酯类等的抗性逐渐增强(Liu and Han，2006;Wang et al.，2008b)，并导致其再猖獗 (Nagata and Ohira，1986;马崇勇等，2007;凌炎等，2012)，同时还严重威胁到其自然天敌-寄生蜂的存活(Wang et al.，2008a)，使其寄生蜂难于在田间常规防治措施下存活(吴刚等，2004;赵便果等，2009)，从而致使稻飞虱种群数量因缺乏有效的控制而爆发成灾。随着人们环保意识的提高以及有机产品需求量的增加，寻求科学、有效、持久的治虫方法才是长久之计。利用寄生蜂对农业害虫进行防治是生物防治中常用的方法，寄生蜂作为稻飞虱的自然天敌，对稻飞虱种群发生起着很好的防控作用。

有关稻飞虱寄生蜂的研究集中在20 世纪80年代至21 世纪初，主要是生物学、生态学等方面的研究 (Luo and Zhuo，1986;Lou et al.，2002;Lou et al.，2005a;Lou et al.，2005b;)。本文就近30年来寄生蜂对稻飞虱的自然控害作用进行概括总结，对寄生蜂的种类、控害作用以及目前存在的问题等方面进行归纳，旨在为更好的开展稻飞虱寄生蜂的研究及最终实现其大规模应用提供一定的参考。

1 寄生蜂的种类及其优势种

1.1 寄生蜂的种类

稻飞虱寄生蜂主要有稻虱缨小蜂、螯蜂、赤眼蜂、柄翅小蜂等类群，其中以螯蜂和稻虱缨小蜂对稻飞虱种群的控害作用最大。

稻虱缨小蜂类 Anagrus spp.属膜翅目Hymenoptera 缨小蜂科Mymaridae 是稻飞虱重要的卵寄生性天敌，主要有稻虱缨小蜂 Anagrus nilaparvatae Pang et Wang、拟稻虱缨小蜂Anagrus paranilaparvatae pang et Wang 和长管稻虱缨小蜂Anagrus longitubulosus Pang et Wang 等3种。

螯蜂属膜翅目Hymenoptera 螯蜂科Dryinidae，是稻飞虱重要的若虫寄生性天敌，其数量大，种类多，寄生率高，兼备寄生和捕食特性。主要有稻虱红(褐)螯蜂Haplogonatopus japonicus Esaki et Hashimoto、稻虱黄螯蜂 Pseudogonatopus flavifemur Esaki et Hashimoto、稻虱黑腹螯蜂Haplogonatopus atratus Esaki et Hashimoto、稻虱黑螯蜂 Paragonatopus fulgori、黄带黑腹螯蜂Gonatopus nudus 等5种(杨绍龙等，1982;许再福和何俊华，1996)。

1.2 寄生蜂优势种

查清天敌优势种群是生物防治保护利用的基础。卵寄生蜂优势种类因寄主不同而异，水稻早期灰飞虱、白背飞虱发生较重，卵寄生蜂以稻虱缨小蜂为优势种;晚期褐飞虱发生较为严重时，卵寄生蜂优势种则为拟稻虱缨小蜂，这与两种缨小蜂的主要发生时期相吻合。稻虱缨小蜂与其他缨小蜂相比，种群数量大，生活周期短，成虫寿命长，繁殖力最强，无停育现象，是稻飞虱卵期重要的寄生性天敌，对稻飞虱发生起着最显著的抑制作用 (徐国民和程遐年，1988;刘芳等，2002)，且能在麦田、稻田及周围杂草中的飞虱卵中越冬，这为缨小蜂控制稻飞虱提供了大量的虫源(罗肖南和卓文禧，1980)。稻虱缨小蜂单寄生，一年发生20 代左右，世代重叠，营两性生殖多产雌，孤雌生殖多产雄(徐国民等，1987)。一般雌虫一生仅交尾一次，交尾时间25 s 左右，羽化当天即产卵，且产卵力很强 (徐国民等，1987)。

螯蜂是稻飞虱若虫重要的寄生蜂类群，其中，稻虱红螯蜂在稻田常见螯蜂种类中占明显优势，雌蜂嗜食飞虱若虫，雄蜂不捕食，在自然状况下对稻飞虱有重要的抑制作用(胡淑恒等，1987)，但其是否为优势种还有待调查研究。稻虱红螯蜂兼有两性生殖与孤雌生殖两种生殖方式，孤雌产雄，雌雄蜂羽化时间不一致，雄蜂主要在清晨5时羽化，而雌蜂6-8 时的羽化量占全天的一半左右，其余时间羽化少而散，羽化后稍事活动即可营捕食和交尾，雌蜂羽化后先捕食寄主，后交配产卵繁殖(陈毓祥和杨坤胜，1987)。雌蜂一生仅交配一次，雄蜂则可多次交配，一头雌蜂一生产卵30-90 粒，以羽化后第3-5 天产卵最盛，雌成虫多捕食低龄稻虱若虫，雄性无捕食习性，在被捕食猎物中，尤其嗜好白背稻虱 (林冠伦等，1986;张纯胄和金莉芬，1992)。多以老熟幼虫在晚稻叶片、叶鞘及田间杂草和再生稻上结茧越冬，至翌年4-5月越冬代成虫陆续羽化。稻虱红螯蜂繁殖率高，具有寄生和捕食害虫的双重功能，且食性专一、食量大，是控制田间白背飞虱的重要因子，对控制白背稻虱的发生为害有很大作用，对其它稻飞虱也有一定的控害作用(陈毓祥和杨坤胜，1987)。

2 寄生蜂的控害作用

随着稻飞虱对杀虫剂的抗药性逐渐增强，使得单一依靠化学防治已无法实现对稻飞虱可持续治理的目标，因此，充分利用自然天敌的作用就显得非常重要。在自然条件下，寄生蜂对稻飞虱的控制作用十分明显，是持续控制稻飞虱的重要生物防治途径。

2.1 寄主嗜好

寄主的外在表现及内在成分的不同都会影响寄生蜂产卵、发育以及成熟，寄生蜂的寄主选择行为是成功寄生的前提 (罗肖南和卓文禧，1981)。稻飞虱主要寄生蜂的寄主及偏好见表1。

稻虱缨小蜂适宜寄生的寄主范围比较广泛，喜产卵寄生于灰飞虱、白背飞虱、褐飞虱的卵;而拟稻虱缨小蜂主要寄生灰飞虱、褐飞虱卵(徐国民和程遐年，1988)，其在飞虱卵发育前期的寄生率常高于发育后期的寄生率(罗肖南和卓文禧，1981;赵士熙等，1993)。与其他缨小蜂相比，稻虱缨小蜂具有最大的生态位宽度，占据的资源序列最广，寄生行为选择的幅度最宽，发生期最长，发生量最多，就是这种寄生行为的广泛适应性，是其种群占优势的因素之一。

表1 稻飞虱主要天敌种类及其寄主Table 1 Main species of parasitiods ofrice planthoppers and host

稻虱缨小蜂成虫的寄生行为呈现明显的跟随现象，发生数量呈现3 个高峰，灰飞虱是最早迁入早稻秧田繁殖为害的，寄生蜂从越冬场所羽化后迁入早稻秧田寄生于灰飞虱卵，此时呈现第一个高峰，主要寄生于灰飞虱卵;之后，主要寄生于白背飞虱卵;最后一个峰次的时间为褐飞虱发生危害时，这种寄生行为表现出了明显的寄生蜂跟随寄主寄生的现象(林冠伦和胡进生，1985)。田边禾本科杂草上各种飞虱卵是稻飞虱缨小蜂的主要寄主资源，储藏着相当数量的缨小蜂，这是第二年早稻前期飞虱卵寄生蜂的主要来源，为稻虱缨小蜂控制3种稻飞虱提供了广泛的资源基地(赵士熙，1993)。稻虱缨小蜂喜选择寄生稻株下部叶片组织及主茎枝组织和分蘖枝组织内稻飞虱的卵，飞虱卵寄生率叶片高于叶鞘，在分蘖枝组织内稻飞虱卵的寄生率高于水稻主茎枝，喜选择幼嫩组织内的寄主寄生(胡进生，1992)。调查发现，飞虱卵中缨小蜂寄生率很高，这些越冬蜂源对飞虱发生起着显著的抑制作用(罗肖南和卓文禧，1980)。由于稻虱红螯蜂成虫的寿命较长，产卵量较多，捕食量较大，是抑制稻飞虱发生的一种较好的捕食性兼寄生性天敌(林冠伦，1986)。早稻前期和中期螯蜂寄生率都不高，晚稻前期寄生率高，但晚稻中期及以后则因重寄生严重，寄生率大为降低，螯蜂寄生率以晚稻前期最高(陈毓祥，1989)。

2.2 种群消长的影响因素

影响寄生蜂数量消长的因素是多方面的，稻飞虱的密度、水稻品种、水稻不同生长季节、温度、杀虫剂等都会对稻虱缨小蜂和稻虱红螯蜂的数量产生影响。

稻飞虱的密度以及稻虱缨小蜂自身的密度对其寄生有重要的影响。飞虱被寄生密度以及飞虱危害时间的变化，会对稻虱缨小蜂的发育、存活、以及繁殖产生影响(Xiang et al.，2008)，同时稻虱缨小蜂自身的密度也会对其寄生产生不同程度的影响(徐志英等，2006)，因此在田间大规模应用放蜂的时候，可以根据飞虱的密度来确定放蜂量。

水稻品种会对稻虱缨小蜂和稻虱红螯蜂的发育、存活、以及繁殖产生影响 (林冠伦，1985;娄永根和程家安，1996)。不同水稻品种经同一种药剂处理后，稻虱缨小蜂寄生率存在明显差异。药剂对于稻虱缨小蜂寄生率的影响主要表现在施药的前期(施药1 d、3 d)，稻虱缨小蜂在施药5 d后的稻株上的寄生率无显著变化 (徐志英等，2006)。在水稻不同生长季节，稻虱缨小蜂的优势种群因不同时期而异，如在福建沙县早稻秧田灰飞虱卵的稻虱缨小峰寄生率高达77.8%，拟稻虱缨小蜂在晚稻后期，是褐飞虱卵寄生蜂的优势种，卵的寄生率为20% 左右 (徐国民和程遐年，1988)。

在水稻生长的高温季节稻虱缨小蜂幼期存活率、雌虫繁殖能力均明显下降，其种群发生受到抑制。以飞虱作为寄主卵的“缨小蜂寄生卵”的抗低温能力一般较差，无论寄主卵那个发育阶段，冷藏10℃以下，经20 d，死亡率均超过半数以上(张纯胄和金行模，1980)。

农药对稻虱缨小蜂和稻虱红螯蜂具有很强的杀伤作用，导致稻虱缨小蜂寄生率的下降(林冠伦和胡进生，1985;Lou，2005;刘芳等，2009)。农药的种类、浓度、施药时期以及施药方式的不同都会影响缨小蜂的种群数量。不同的用药浓度对稻虱缨小蜂的影响不同，高浓度的对其杀伤力大，而低浓度的相对影响较小。刘芳等的研究表明高浓度的吡虫啉对稻虱缨小蜂的杀伤力很强，羽化率及成虫死亡率均显著高于空白处理(罗肖南等，1981)。稻虱缨小蜂对不同杀虫剂的敏感性不同(罗肖南等，1981)，而且施药后随着时间的推移，杀虫剂对其杀害力逐渐减弱，甚至消失(徐志英等，2006)。研究发现，稻虱缨小蜂成虫对农药的敏感性很高，羽化时用药，几乎全部死亡，与成虫相比，药剂对稻虱缨小蜂幼体的毒性很小(刘芳等，2009)，此外不同施药方法对寄生蜂成蜂及其种群发展也有影响，喷雾法比泼浇法对成蜂的杀伤力大，泼浇法又比毒土法对成蜂的杀伤力大(张纯胄和金行模，1980)。螯蜂幼虫附于飞虱体表，对化学农药非常敏感，田间施用化学农药后，螯蜂或被寄生的飞虱就很难找到了(林冠伦等，1986)。

此外，重寄生是影响螯蜂寄生率的另一主要原因(张纯胄和金莉芬，1992)。稻虱红螯蜂的重寄生现象严重，主要发生在8月下旬至9月中旬，重寄生蜂的种类有毁螯跳小蜂Echthrogonatopus sp.，绒茧金小蜂Eupteromalus apanleloolenus 及一种分盾细蜂Ceraphron sp.等，其中以毁螯跳小蜂居多，次为绒茧金小蜂，而稻虱红螯蜂对杀虫刹的敏感性远比重寄生蜂大，此种差异可能是导致田间稻虱红螯蜂种群密度变动的重要因素(张纯胄和金莉芬，1992)。

2.3 保护利用

保护寄生蜂赖以生存的自然生境，筛选可以大量繁殖稻虱寄生蜂的最佳寄主，可提高寄生蜂在稻飞虱生物防治中的作用。

由于稻虱缨小蜂及螯蜂对化学农药非常敏感，建议在田间施药时，尽可能的选择对其杀伤力低而对稻飞虱防效高的农药进行防治(胡淑恒等，1987)。研究发现农药对稻虱缨小蜂幼体的毒性远小于对成虫的毒性(刘芳等，2009)，因此，施药时期尽量选在稻飞虱未被稻虱螯蜂寄生的1-2 龄期，此时的飞虱抗药性弱又集中，同时也避免了寄生蜂被大量杀伤，有利于2-3 龄若虫螯蜂寄生率的增加，避开它们羽化高峰期，以起到保护寄生蜂的作用，更好的发挥寄生蜂对稻飞虱危害的自然控制作用(罗肖南，1980)。农药的施用方法应根据具体情况而定，寄生率较高的情况下，免用泼浇法;成虫高峰期，免用喷雾法，可考虑使用毒土法(张纯胄和金行模，1980)。不同水稻品种经同一种药剂处理后，稻虱缨小蜂寄生率存在明显差异，筛选对稻虱缨小蜂具强引诱作用的抗性品种，或应用这些挥发性协同素，就可以提高稻虱缨小蜂对稻飞虱的自然控制作用(娄永根和程家安，1996)。药剂对于稻虱缨小蜂寄生率的影响主要表现在施药的前期，而在施药5 d 后的稻株上的寄生率无显著变化 (罗肖南和卓文禧，1981)。因此，在使用化学农药时应注意施用时间的间隔，相互协调，放宽防治指标，调整防治时间，更换施药方法等，以最小限度地影响天敌的功能、确保天敌功能较快恢复。

非稻田生境在保护稻田天敌中起着非常重要的作用。非稻田生境中多种禾本科作物及杂草上的飞虱是寄生蜂的转换寄主，供其寄生以保存和繁衍后代，因此应该适当保留，有利于保护寄生蜂的蜂源，以更好的发挥其对稻田害虫的自然控制作用。例如，稻田边其他作物如玉米、蔬菜、大豆等(尤其是花期较长的大豆)，杂草中花期较长的莎草类、阔叶类杂草等能为稻虱缨小蜂提供充足的食物，延长其寿命，提高其寄生和繁殖能力(郑许松等，2003;朱平阳等，2012)。因此，可以适当在田埂或田块插花种植显花植物(芝麻和大豆)，适当保留田边杂草等，以此来有效地保护和提高稻田寄生性天敌，提高对稻田害虫的生防效益(林拥军等，2011)。寄生在稗草上的多种飞虱，其卵寄生率较高，而且对水稻危害较小，移栽稗草具很高的“育蜂”能力，可以考虑以这些杂草上的飞虱为诱饵，诱集寄生蜂，可以扩大寄生蜂的种群数量，进而达到通过这些自然天敌控制害虫的目的。张纯胄等(1980)进行了稗草的移栽实验，然后定时、定点调查周围水田中不同距离晚稻上的飞虱卵的寄生率及存蜂量，考查蜂群的扩散能力及效果，试验结果表明:移栽稗草具很高的“育蜂”能力。

3 问题及展望

天敌昆虫是自然控制害虫种群密度的一个重要组成部分，在害虫综合治理和生物防治中占有非常重要的地位。我国研究利用较成功的寄生蜂主要有赤眼蜂、管氏肿腿蜂、平腹小蜂、花角蚜小蜂、周氏啮小蜂、丽蚜小蜂等，并取得了一些成功经验，如应用松毛虫赤眼蜂防治松毛虫、玉米螟等农林害虫(耿金虎，2005)，利用管氏肿腿蜂防治双条杉天牛和青杨天牛等 (王绍文等，2003)。尽管我国利用寄生蜂防治农林害虫已经取得了一些成绩，但是在保护和利用缨小峰等寄生蜂方面仍与发达国家存在较大差距。

国外已成功利用缨小蜂的例子较多，已利用Anagrus frequens Perkins，Anagrus nigiriventris Girault，Anaphes luna (Girault)等缨小蜂分别成功地防治甘蔗扁角飞虱 Perkinsiella saccharicida Kirkaldy、苹果叶蝉Typhlocyba froggatti Baker、紫苜蓿叶 Hypera postica (Gyllenhal)(Huber，1986)。其中最成功的一例就是1955年在南非用缨翅缨小蜂属的一个种Anaphes nitens (Girault)来防治桉象甲Gonipterus scutellus Gyllenhal (鞘翅目:象甲科Curculionidae)，获得大面积成功。

我国在缨小蜂、螯蜂研究工作方面起步较晚，研究基础相对薄弱，亟待提高和加强。稻虱缨小蜂和稻虱螯蜂作为稻飞虱重要的寄生性天敌类群，目前研究工作主要集中寄生蜂的生物学、生态学和自然控害评价等方面，而对人工繁殖和释放的研究尚少有报道。

尽管缨小蜂以及螯蜂在自然界中控制害虫的作用很明显，但与赤眼蜂在生物防治中的广泛应用相比，还未见稻田成功应用的实例，主要存在以下问题:

(1)基础和应用基础研究不足。目前世界范围内缨小蜂和螯蜂的分类研究还很薄弱，这大大拖后了它们在生物防治中的应用研究速度(Triapitsyn and Berezovskiy，2003)。

(2)缺乏经济有效的替代寄主。稻虱缨小蜂和稻虱红螯蜂的寄主主要是具有刺吸式口器的同翅目昆虫，这类昆虫难以在实验室里进行人工饲养和大量繁殖。目前的饲养方法是使用飞虱卵繁蜂，这就需要大量的分蘖期水稻和大量的稻飞虱，时间和空间的限制性比较大，工作强度大，繁蜂成本高，从而阻碍了对缨小蜂的基础性研究及饲养技术的进行，导致利用寄生蜂进行稻飞虱的生物防治难以大规模的推广应用。

(3)缺乏保育的关键技术。稻虱缨小蜂和稻虱红螯蜂田间种群数量对稻飞虱的田间种群数量具有明显的依赖性和滞后性，虽然寄生蜂对稻飞虱具有很强的控制作用，但是在稻飞虱大爆发的年份，稻虱缨小蜂和稻虱红螯蜂的自然种群数量严重不足，不足以对稻飞虱起到有效的控制作用。研究表明，在不受外界因素的影响，理想状态下稻飞虱繁殖一代，缨小蜂可以繁殖2-3 代，这样看来，缨小蜂的数量最终将会超过稻飞虱的种群数量，而不会出现田间所谓的因寄生蜂种群数量严重不足而出现其断代性种群数量衰退的现象，最终实现完全控制稻飞虱种群的目的(林庆胜，2009)。因此，加强寄生蜂的保护及其繁育技术迫在眉睫。

(4)缺乏有效的调控手段。农药的不合理使用以及田边杂草的不当处理使得大量的天敌被杀伤，稻飞虱寄生蜂寄生率大大下降，从而不能在飞虱迁入爆发时起到有效的控制作用。

(5)螯蜂的重寄生现象严重，导致螯蜂的寄生率下降，防治效果大大减弱。

因此，保护寄生蜂良好的生境，探求大量繁育和释放技术，对提高稻虱缨小蜂、稻虱红螯蜂在稻飞虱生物防治中的作用起着举足轻重的作用。稻飞虱寄生蜂非常广泛的生境适应性、较强的繁殖能力和寄生率效能，预示着寄生蜂在控制稻飞虱方面有着广阔的应用前景。

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