异色瓢虫幼虫对卵的种内自残和种间捕食

杜迎刚，季清娥，陈家骅，赖钟雄

(1.潍坊科技学院，山东寿光 262700;2.福建农林大学园艺学院，福州 350002;3.福建农林大学植物保护学院，福州 350002)

自残(cannibalism)现象在许多种类的节肢动物中十分常见(Elgar et al.，1992)，如狼蛛Schizocosa ocreata 依靠种内自残来调控种群密度(Wagner et al.，1996)，在一些蜻蜓目昆虫中，幼虫间的自相残杀和集团内捕食(Intraguild predation:杀死并吃掉那些因利用相似猎物而成为潜在竞争者的物种)现象也经常发生，而且成为其种群结构的重要调控因素(Wissinger et al.，1996)。在自然界中，捕食性瓢虫主要取食蚜虫和介壳虫，但在自身种群密度过高或者食物量不足的情况下也会发生自残现象(Hodek et al.，1996)，而且常发生在食蚜瓢虫种类中(Yasuda et al.，1997)。自残现象的产生在很大程度上是遗传和适应环境变化的结果(Ueno，2003)。

异色瓢虫Harmonia axyridis(Pallas)属鞘翅目Coleoptera 瓢虫科Coccinellidae，对蚜虫、介壳虫、叶螨等害虫具有很强的捕食能力，是一种重要的天敌昆虫(Koch，2003)。随着异色瓢虫工厂化饲养的不断扩大，如何提高其产能效率，降低种群增长的消极因素成为国内外学者的关注热点。无论食物充足与否，异色瓢虫幼虫之间、幼虫对未孵化的卵及幼虫对预蛹和蛹的自残在实验室和田间时常发生(Majerus，1994)，且幼虫对卵的自残随着龄期的增长而加剧(Osawa，1993)。本文在非选择性条件下研究了异色瓢虫幼虫对卵的自残及对异种卵(七星瓢虫 Coccinella septempunctata)的取食，以明确自残行为对其生长发育的影响，这对异色瓢虫的规模化饲养以及充分发挥其在害虫生物防治中的作用具有重要的实践意义。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

异色瓢虫:采自山东省泰安市郊区一桃园(36°15' N，116°59'E)，采回后挑选健壮成虫养虫室内饲养。饲养流程如下:将成虫移入养虫笼(不锈钢框架外加120 目尼龙网罩，50 cm×50 cm×50 cm，30 头/笼)后以豆蚜Aphis curviness Koch(用蚕豆苗繁殖饲养)为饲料集中饲养。待雌雄成虫交配产卵后，把带有卵块的蚕豆叶片移到洁净的玻璃培养皿(D=9.0 cm)中，一部分置于0℃下保存(保存时间不超过48 h)，另一部分孵化饲养。孵化后转移至另一养虫笼内至成虫继续饲养，为降低幼虫自残行为的发生，每48 h 更换一次蚕豆苗以提供充足的蚜虫。新羽化成虫在养虫笼内另外饲养(30 头/笼)。养虫室环境条件为温度T=25±1℃，相对湿度RH=65%±5%，光周期16 L∶8 D。

七星瓢虫:采自山东省泰安市郊区一菜园(36°18' N，117°00'E)，饲养方法同上。

1.2 试验方法

将异色瓢虫所产的新鲜卵块移入洁净培养皿(D=9 cm)中，皿口覆盖封口膜，并用解剖针扎取若干通气口。将卵块转移至养虫室内，待卵孵化，挑取大小一致的初孵幼虫用毛笔轻触至指形玻璃管(7 cm×2 cm)内单头饲养，分别饲喂豆蚜、异色瓢虫卵和七星瓢虫卵，每24 h 更换一次食物，成虫羽化后均饲喂豆蚜。每天观察幼虫的发育情况并记录龄期及1 龄幼虫的死亡数。此外，在异色瓢虫发育过程中于解剖镜下测量每一龄末幼虫的体长，电子天平下称量2 龄幼虫至成虫的体重。

1.3 数据分析

利用统计软件SPSS19.0 for Windows 对各实验内容所得数据进行统计分析，对不同处理间的差异进行单因素方差分析(One-Way ANOVA)和Duncan 氏多重比较(P＜0.05)。

2 结果与分析

2.1 异色瓢虫取食不同食物的发育历期

异色瓢虫从卵到成虫的发育历期饲喂蚜虫明显长于饲喂同种卵或异种卵的(P＜0.05)，并且在1 龄幼虫的发育历期间存在极显著差异(P＜0.01)，蛹的发育历期间存在显著差异(P＜0.05)，但饲喂同种卵和异种卵的各发育历期间无显著差异(P＜0.05)(表1)。

2.2 异色瓢虫1 龄幼虫取食不同食物对其存活的影响

异色瓢虫的存活率主要取决于1 龄幼虫，异色瓢虫1 龄幼虫饲喂同种卵和异种卵的存活率明显高于饲喂蚜虫的(P＜0.05)(图1)，这说明种内自残和种间捕食有助于异色瓢虫种群的延续。

2.3 异色瓢虫取食不同食物对体重和体长的影响

异色瓢虫饲喂不同食物后的2 至4日龄幼虫、蛹和成虫期体重均是蚜虫＞同种卵＞异种卵，且饲喂蚜虫的各发育时期体重明显高于饲喂同种卵和异种卵的(P＜0.05)，饲喂同种卵和异种卵的各发育阶段间体重无显著差异(P＜0.05)。(图2-3)

表1 异色瓢虫取食蚜虫、同种卵和异种卵的发育历期Table 1 Developmental duration(means±SE)(days)of Harmonia axyridis reared on aphid，conspecific eggs and heterogeneous eggs

图1 异色瓢虫1 龄幼虫取食蚜虫、同种卵和异种卵的存活率Fig.1 Survival rate(means±SE)of first instar in Harmonia axyridis reared on aphid，conspecific eggs and heterogeneous eggs

随着幼虫龄期的增长，异色瓢虫饲喂不同食物在体长上表现出差异，但仅在4 龄幼虫期饲喂蚜虫和异种卵处理间存在显著差异(P＜0.05)(图4)。

图2 异色瓢虫取食蚜虫、同种卵和异种卵后幼虫的体重Fig.2 Larva body weight(means±SE)of Harmonia axyridis reared on aphid，conspecific eggs and heterogeneous eggs.

图3 异色瓢虫取食蚜虫、同种卵和异种卵后蛹和成虫的体重Fig.3 Body weight(means±SE)of pupa and adult in Harmonia axyridis reared on aphid，conspecific eggs and heterogeneous eggs

图4 异色瓢虫取食蚜虫、同种卵和异种卵对幼虫体长的影响Fig.4 Larva body length(means±SE)of Harmonia axyridis reared on aphid，conspecific eggs and heterogeneous eggs

3 结论与讨论

瓢虫幼虫孵化后就面临着很大的食物选择压力，姊妹卵之间的自残在幼虫刚刚孵化时就开始了，同一卵块中未孵化或孵化较晚的卵很容易被取食(Osawa，1993)。这些被取食的卵部分是母亲产的营养卵，是母亲对后代的投资，可在食物缺乏条件下为初孵幼虫提供营养(Kawai，1978)。这是其应付食物缺乏的环境条件的一种适应，这种适应提高了取食幼虫的存活率，使得整个种群得以延续(Osawa，2002)。本研究表明异色瓢虫取食同种卵和异种卵，具有高死亡率的1 龄幼虫的存活率明显高于取食蚜虫的(图1)且发育历期缩短(表1)，这有助于物种在恶劣条件下的延续，是物种适应环境条件长期进化的结果。取食同种卵和异种卵的异色瓢虫幼虫、蛹和成虫体重减轻，幼虫的体长变短，也说明取食同种或异种卵不利于异色瓢虫营养体的积累，仅仅是为了完成世代，达到延续种群的目的。

自残习性在不同种类瓢虫间表现出种间差异，如Omker 等(2004)的研究表明Propylea dissecta低龄幼虫比Coccinella transversalis 对卵有更高的自残率，这与P.dissecta 具有较高的净生殖率和内禀增长率有关(Omkar et al.，2005)，因较高的生殖力及存活力造成其种内对食物和空间的竞争力加强，而这种自残行为可能是其种群内部自我调整的结果。瓢虫P.dissecta、C.transversalis(Omkar et al.，2006)和Coleomegilla maculata lengi(Gagne et al.，2002)幼虫取食同种卵和异种卵使其生长发育明显加快，这与本研究结果一致。

异色瓢虫幼虫取食同种卵其发育历期特别是1 龄幼虫的发育历期缩短，这表明卵对初孵幼虫来说是较理想的食物。卵通常被认为是高营养的并且卵黄中富含胚胎发育所需要的蛋白质，而蚜虫中的营养物质含量低于卵。Cottrell(2004)研究发现外来种异色瓢虫幼虫仅依靠美国当地种Coccinella maculata 或楔斑溜瓢虫Ollav-nigrum 的卵就可完成生长发育，但这两种当地的瓢虫幼虫却不能通过取食外来的异色瓢虫的卵完成生长发育，这可能由于此异色瓢虫含有对当地瓢虫生长发育不利的物质或缺少生长发育必需的物质所致。一系列相关研究表明，异色瓢虫作为广食性天敌昆虫，其种间及种内自残行为对其在引入地定殖、替代其它本地物种等方面起到了极为显著的促进作用(Wang et al.，2007)。但自残行为会大大降低异色瓢虫在规模化饲养及田间实际应用过程中的工作效能，而自残行为的发生受食物条件、种群密度及种群内群体压力等因素息息相关，因此，在规模化饲养时，可通过调控食物源水平和种群密度的方法使其降低到最低水平。

References)

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