亚热带日本落叶松人工林生态系统的碳素含量研究

马丰丰， 唐 春， 张灿明， 罗 佳， 牛艳东， 杨 楠， 李有志

(湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

亚热带日本落叶松人工林生态系统的碳素含量研究

马丰丰， 唐 春， 张灿明*， 罗 佳， 牛艳东， 杨 楠， 李有志

(湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

基于35块样地调查数据，对亚热带日本落叶松人工林生态系统的碳素含量进行了分析。结果表明：(1)日本落叶松人工林生态系统碳素含量包括植被、凋落物与土壤三部分，其中乔木层601.896 1±29.562 4 g/kg，灌木层537.958 0±34.783 9 g/kg，草本层416.107 5 g/kg，凋落物层550.927 8±30.566 4 g/kg，土壤层30.477 1±1.848 0 g/kg，表现规律为：乔木层>凋落层>灌木层>草本层，地上部分>地下部分，且乔木层、凋落物层和土壤层的碳素含量随着林分年龄和坡向的不同而变化。(2)日本落叶松植被层的碳素含量平均值为0.518 7 g/g，略高于国际上通用的转换率0.50 g/g，如果采用0.50 g/g来估算日本落叶松植被层的碳贮量与碳密度，会使得估算结果偏小。(3)日本落叶松乔木层不同器官碳素含量变化范围为561.499 3～645.106 8 g/kg，其高低顺序大致排列为：树干>树枝>树皮>树根>树叶，且随着林分年龄和坡向的不同而变化。

日本落叶松； 人工林； 碳素含量； 生态系统； 亚热带

森林生态系统碳库在全球碳库中占有重要地位，其森林碳库约占全球植被碳库的86%以上，土壤碳库约占全球土壤碳库的73%，为全球碳循环做出了巨大的贡献[1]。近年来，国内外研究学者对森林植被碳库[2-3]和土壤碳库方面[4-5]做了大量的研究。国内主要集中研究大尺度方面的森林生态系统的碳库，如王效科[6]、吴庆标[7]、肖复明[8]等对中国森林生态系统的碳贮量、固碳潜力和碳平衡方面进行了研究。对于某一林分类型生态系统的碳库方面的研究也有涉及，如杉木[9]、楠木[10]、马尾松[11]等，但这方面的研究相对较少。

日本落叶松(Larixkaempferi)原产日本，具有生长迅速、抗性强、干形通直、材质优良、树形高大等特点，是建筑、造船、车辆、家具等的优良用材。日本落叶松在我国的生长适应范围比较广，是亚热带地区中山山地的重要造林树种，作者曾对其土壤有机碳进行了详尽的分析[12]，发现日本落叶松土壤有机碳含量比较高，是20年生杉木的2.95倍。本文拟在样地调查的基础上，对亚热带地区日本落叶松人工林生态系统的碳素含量及其分配特征进行初步研究，为准确计算日本落叶松人工林生态系统的碳贮量提供科学依据以及为其碳循环与碳平衡研究奠定基础，并为其他树种相关方面的研究提供借鉴。

1 研究区概况

研究区位于湖北、湖南、重庆的中高海拔的山带，地理坐标为北纬29°05′—33°20′、东经108°21′—116°07′。森林立地带为三峡、武陵山和雪峰山等森林立地区，土壤为山地黄壤和山地黄棕壤，土层厚度1 m左右，土质疏松、肥力高，pH值4～6。气候属亚热带季风气候，年均气温7.9～10.6℃，极端低温-8.0℃，极端高温34.2℃，全年无霜期170天左右，年降水量1 400～1 600 mm，年均相对空气湿度85%。

该地区天然阔叶树以大叶杨(Populusiasiocarpa)和光皮桦(Betulaluminifera)为主，林下植被以盐肤木(Rhuschinensis)、箬竹(Indocalamustessellatus)、山胡椒(Linderaglauca)、四照花(Cronusjaponicavar.chinensis)、山梅花(Philadelphusincanus)、野茉莉(Styraxjaponicus)、绣球花(Hydrangeamacrophylla)、蝴蝶荚蒾(Viburnumplicatumf.tomentosum)和蕨类植物为主。

2 研究方法

2.1 样地基本情况调查

35块日本落叶松人工林样地分设于湖北省建始县长岭岗林场、高岩子林场、宜昌市大老岭林场、湖南省龙山县万宝山林场、洛塔林场、重庆市巫山县梨子坪林场等国有实验林场，样地面积为400～600 m2，主要以中龄林、幼龄林为主(以20年为基准，10年1个龄组，日本落叶松林可以划分为如下几个龄组：林分年龄≤20年为幼龄林，21～30年为中龄林，31～40年为近熟林，41～60年为成熟林[13])。于2008年调查样地基本情况，主要测定了海拔、坡度、坡位、坡向、树高、胸径、郁闭度、土层厚度、林分密度等因子，如表1所示。

表1 日本落叶松样地基本情况表Tab.1 BasicinformationofsampleplotsofLarixkaempferi地区龄组样地数量年龄区间(年)海拔区间(m)林分密度(株/hm2)平均胸径(cm)平均树高(m)湖北建始县幼龄林88～191642～1725350～271714.213.9中龄林14 20～291694～1835283～106721.018.9近熟林233-351710～1733233～483 26.621.4湖北宜昌市幼龄林314～191509～1550767～135014.815.5中龄林1251477100018.116.6湖南龙山县幼龄林48～91152～13561250～1425 8.06.6重庆巫山县幼龄林218～191866～1874717～100015.115.3中龄林1221860106715.418.3

2.2 样品采集与分析

在每木调查的基础上，按平均胸径、平均树高选择样地标准木伐倒，在测定生物量(地上生物量调查采用标准木法和分层切割法，全根挖掘法)的同时，分别采集树根(未区分粗、细根以及根蔸)、树干、树皮、树枝和树叶等乔木各器官样品，共计样品185个；每块标准地设置5个2 m×2 m的小样方，灌木分绿色部分、木质部分、地下部分采样，共计样品111个；草本分地上部分、地下部分采样，共计样品74个。在每个样地内按“S”形设置或对角线设置9个采样点，分别按0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm及40～80 cm土层混合取土壤样品，共计样品132个。林分凋落物量则采用收集法测定[10]，主要为1年的凋落现量，凋落物碳素含量仅考虑未分解层，共计样品98个。

日本落叶松各器官、灌木层、草本层、凋落物及各土层的碳含量采用重铬酸钾-水合加热法[14]测定。

2.3 数据处理

采用EXCEL 2007软件分别统计处理各组成部分的所有原始数据和图表制作，采用SPSS 16.0软件的单因素、多因素方差分析比较其不同器官含碳率的显著性差异。

3 结果与分析

3.1 日本落叶松人工林乔木层不同器官中碳素含量的动态变化

对亚热带地区日本落叶松人工林乔木层不同器官碳素含量的测定结果如表2所示。由表2可见，日本落叶松碳素含量的平均值为601.896 1 g/kg(0.601 9 g/g)，其不同器官碳素含量的变化范围为561.499 3～645.106 8 g/kg，变异系数的变化范围为3.29%～7.80%，属树干变异程度最大，树皮变异程度最小。

日本落叶松不同器官碳素含量高低大致排列为：树干>树枝>树皮>树根>树叶，这与亚热带重要的造林树种杉木、马尾松相比，略有不同。如湖南省会同地区14年生杉木人工林乔木层各器官碳素含量变化范围为458.0～509.3 g/kg，平均值为480.7 g/kg[9]，略低于日本落叶松；广东省鼎湖山生物圈保护区的马尾松林各器官的碳素含量平均值为544.6 g/kg，略低于日本落叶松，高低大小顺序也不一样，为树干>树根>树皮>树枝>树叶[11]。原因可能是树种不同，各个器官固碳的能力也各不相同。

表2 日本落叶松乔木层不同器官的碳素含量Tab.2 CarboncontentsofdifferentorganinarborlayerofLarixkaempferi平均值(g/kg)标准差SD变异系数(%)树干645.106850.34287.80树叶561.499321.79843.88树枝607.503225.09854.13树皮598.485019.71473.29树根596.886230.85785.17平均601.8961

林分年龄不同，其碳素含量也不同，如图1所示。乔木层不同器官的碳素含量大致是随着林龄的增长有增加趋势。从幼龄林到中龄林，除树枝略有下降外，其余各器官的碳素含量均呈增长状态，但增长幅度不大；从中龄林到近熟林，树皮、树干、树枝的碳素含量呈增长状态，而树叶、树根呈降低状态，其幅度都不大。方差分析表明，不同林龄间各个器官的碳素含量差异不显著(P>0.05)。

图1 乔木层不同林龄不同组分碳素含量变化图Fig.1 Carbon contents change figure of different tree age and different components of arbor layer

林分坡向不同[15]，其碳素含量不同，如图2所示。不同坡向碳素含量的总体趋势为：阳坡>半阴坡>半阳坡>阴坡，与土壤略有不同[12]。造成这种现象的原因可能与日本落叶松的生长习性有关。不同的坡向、不同的器官，其碳素含量差异也比较大，如半阳坡树干的碳素含量(最大值)是半阳坡树叶(最小值)的1.175倍。方差分析表明，不同坡向之间各器官碳素含量差异均未达到显著水平(P>0.05)。

图2 乔木层不同坡向不同组分碳素含量变化图Fig.2 Carbon contents change figure of different aspect and different components of arbor layer

3.2 日本落叶松林下植被碳素含量的动态变化

日本落叶松林下植被碳素含量的测定结果见表3。从表3可以看出，灌木层的碳素含量的平均值为537.958 0 g/kg(0.538 0 g/g)，其变化范围为482.007 2～585.430 1 g/kg，变异系数范围为3.37%～9.55%。其中，木质部分的碳素含量最大，绿色部分最小；草本层的碳素含量平均值为416.107 5 g/kg(0.416 1 g/g)，由于草本层采集的样本数量有限，因此在这未计算其标准差和变异系数。表现规律为：地上部分的碳素含量>地下部分，灌木层>草本层。

表3 日本落叶松林下植被的碳素含量Tab.3 CarboncontentsofunderstoryvegetationofLarixkaempferi植被组分碳素含量(g/kg)标准差变异系数(%)灌木层绿色部分482.007246.05219.55木质部分585.430119.74873.37地下部分546.436635.22746.45平均值537.9580——草本层地上部分491.2700——地下部分340.9451——平均值416.1075——

林下植被不同，其碳素含量也不同，如图3所示，变化范围为473.973 8～572.292 3 g/kg，以光皮桦的碳素含量平均值最大，桑最小。具体到各个器官，植物种类不同，差异较大，如绿色部分(即树叶)以光皮桦的含量最高(543.691 0 g/kg)，桑最低(366.278 0 g/kg)；木质部分(即枝干)以樱桃的含量最高(620.810 6 g/kg)，箬竹的最低(558.796 5 g/kg)；地下部分(即树根)以水马桑的含量最高(598.856 8 g/kg)，桑最低(473.973 8 g/kg)。

3.3 日本落叶松凋落物碳素含量的变化

日本落叶松1年未分解的凋落量，其碳素含量平均值为550.927 8 g/kg(0.550 9 g/g)，变异系数为6.73%，略低于鼎湖山的马尾松(577.84 g/kg)。

林分年龄不同，凋落物碳素含量也不同。如表4所示，日本落叶松凋落物的碳素含量随着林龄的增加而增加，这与日本落叶松乔木层碳素含量变化一致。幼龄林、中龄林凋落物碳素含量的变异程度较大，其变异系数均超过了7%。

图3 灌木层主要植被碳素含量的变化图Fig.3 Carbon content change figure of main forest in shrub layer

表4 不同林龄凋落物的碳素含量Tab.4 Carboncontentsoflitterofdifferenttreeage林分类型碳素含量(g/kg)标准差变异系数(%)幼龄林546.373238.69597.08中龄林550.861440.47647.35近熟林579.764513.82742.39

坡向不同，凋落物碳素含量也不同，如表5所示，总体趋势为：阴坡>阳坡>半阴坡>半阳坡，这与土壤、乔木层坡向变化的趋势均不同。 半阳坡凋落物碳素含量的变异系数最大，达到了9.80%，阳坡的最小，为3.18%。

表5 不同坡向凋落物的碳素含量Tab.5 Carboncontentsoflitterofdifferentaspect坡向碳素含量(g/kg)标准差变异系数(%)阳坡550.436217.50563.18半阳坡532.481852.17269.80阴坡564.145432.19605.71半阴坡549.545748.99438.92

3.4 日本落叶松土壤碳素含量的变化

日本落叶松土壤碳素含量随着土壤厚度的增加而减少，不同地区土壤碳素含量差异较大。对于亚热带地区，日本落叶松人工林土壤碳素含量的总平均值为30.477 1 g/kg(0.030 5 g/g)，其0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm、40～80 cm四个土层碳素含量分别为48.156 5 g/kg、34.597 8 g/kg、23.186 8 g/kg和15.967 2 g/kg，主要集中在表层土壤(0～20 cm)，如表6所示。四个土层碳素含量变异程度均较大，尤其是土层40～80 cm的变异程度最大，其变异系数达到了45.24%。

表6 日本落叶松土壤各土层的碳素含量Tab.6 CarboncontentsofsoilofLarixkaempferi土层厚度(cm)碳素含量(g/kg)标准差变异系数(%)0～1048.156512.343625.6310～2034.597812.731836.8020～4023.18688.049334.7240～8015.96727.223445.24

日本落叶松土壤碳素含量也随着林分年龄、坡向的不同而变化，如图4、图5所示。与乔木层、凋落物类似，土壤碳素含量也是随着林分年龄的增长而增加，这可能是由于林分年龄越大，其地面凋落物越多，腐殖质层较厚，所分解转化的土壤有机质越多，其所含的碳素也越多。从图4还可以看出，同一年龄阶段，土壤有机碳含量随着土壤深度的增加而减少。不同坡向土壤碳素含量的变化趋势为阴坡>半阳坡>阳坡>半阴坡，并且同一坡向随着土层厚度的增加而减少。同一土层，除土层0～10 cm是半阳坡的土壤有机碳含量最大外，其他土层有机碳含量的变化趋势与总均值的变化趋势基本一致，为阴坡的土壤有机碳含量最大，这可能与阴坡便于土壤有机质分解有关。

方差分析表明，不同林龄、不同坡向、不同土层之间碳素含量差异不显著(P>0.05)。

图4 不同林龄各土层碳素含量变化图Fig.4 Carbon content change figure of different tree age in different soil layer

图5 不同坡向各土层碳素含量变化图Fig.5 Carbon content change figure of different aspect in different soil layer

4 结论与讨论

(1)对于地上部分碳，目前国际上常把干物质按0.45 g/g[16]或0.50 g/g[17]的转化率转换成有机碳来计算。本文通过实测，日本落叶松乔木层碳素含量平均值为0.601 9 g/g，远远高于同区域重要的造林树种——杉木[9]、马尾松[11]。从整个植被(包括灌木层、草本层)来看，日本落叶松植被层的碳素含量平均值为0.518 7 g/g，与0.50 g/g接近。因此，如果采用0.50 g/g来估算日本落叶松植被层的碳贮量，会使得估算结果偏小。

(2)日本落叶松人工林生态系统各组分的碳素含量有较强的层次规律，表现为：乔木层>凋落层>灌木层>草本层，地上部分>地下部分，与其他学者的研究规律一致[10-11，18]。对于地上部分而言，乔木层>凋落层>灌木层>草本层；对于地下部分而言，乔木层>灌木层>草本层>土壤。虽然土壤的碳素含量比植被低，但这并不能说明土壤有机碳密度就比植被低，有研究结果发现土壤碳密度约是植被碳密度的3.4倍[16]。

(3) 日本落叶松各器官碳素含量的变化趋势为：树干>树枝>树皮>树根>树叶，并随着林分年龄和坡向的不同而变化。

日本落叶松乔木层、凋落物、土壤的碳素含量平均值均随着林分年龄的增长而增加，但乔木层各器官的表现却不尽相同。

日本落叶松乔木层不同坡向碳素含量的总体趋势为：阳坡>半阴坡>半阳坡>阴坡，这与其是阳性树种有关。这种趋势与凋落物、土壤不同坡向的碳素含量变化也不一致。

(4)日本落叶松凋落物碳素含量平均值为0.550 9 g/g，高于14年生杉木的0.49 g/g[9]，略低于广东鼎湖山马尾松的0.58 g/g[11]。不同坡向的碳素含量属阴坡最大，与乔木层的表现正好相反。

日本落叶松土壤碳素含量主要集中在表层土壤(0～20 cm)，并且随着土壤厚度的增加而减少，随着林分年龄的增长而增加。与凋落物一样，也是阴坡的碳素含量最大。

(5)日本落叶松人工林生态系统碳素含量包括植被、凋落物与土壤三部分，虽然凋落物的碳素含量平均值高于植被层(0.518 7 g/g)、土壤(0.030 5 g/g)，但并不能说明其有机碳密度、碳贮量就比植被层、土壤高。很多学者研究发现[6，16]，森林生态系统的碳贮量主要集中在植被和土壤，凋落物层仅占其中很小的一个比例。有关日本落叶松生态系统的有机碳密度和碳贮量方面的研究还有待我们下一步更深入的探讨。

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(文字编校：张 珉)

CarboncontentsofLarixkaempferiplantationecosysteminsubtropics

MA Fengfeng， TANG Chun， ZHANG Canming*， LUO Jia，NIU Yandong， YANG Nan， LI Youzhi

(Hunan Academy of Forestry， Changsha 410004， China)

The carbon contents ofLarixkaempferiplantation ecosystem in subtropics on the base of investigation data of 35 plots were analyzed. The results indicated： (1)The carbon content ofLarixkaempferiplantation ecosystem contained three parts： vegetation layer， litter layer and soil layer， which with 601.896 1±29.562 4 g/kg in arbor layer， 537.958 0±34.783 9 g/kg in shrub layer， 416.107 5 g/kg in herb layer， 550.927 8±30.566 4 g/kg in litter layer and 30.477 1±1.848 0 g/kg in soil layer. Change trend of carbon content in all layers was arbor layer>litter layer > shrub layer>herb layer， and aboveground part > underground part. In addition， carbon contents of arbor layer， litter layer and soil layer changed with stand age and slope.(2)Average carbon content of vegetation layer was 0.518 7 g/g， which was little higher than the current international conversion coefficient of 0.5. So， using coefficient of 0.5 may underestimate carbon storage and carbon density ofLarixkaempferi.(3)Different organs’ carbon contents ofLarixkaempferiarbor layer varied from 561.499 3 g/kg to 645.106 8 g/kg. Its order was trunk > branch > bark > root > leaf， and varied with stand age and slope.

Larixkaempferi； plantation； carbon content； ecosystem； subtropics.

2014-02-14

国家十一五科技支撑项目(2006BAD24B0603)。

马丰丰(1983-)，女，湖北省荆门市人，硕士，助理研究员，主要从事林业碳汇、森林生态方面的研究。

*为通讯作者

S 791.223

A

1003 — 5710(2014)03 — 0023 — 07

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2014. 03. 006